I rok Biotechnologia
Zagadnienia do przygotowania
na ćwiczenia i seminaria z przedmiotu BIOLOGIA KOMÓRKI
JĄDRO KOMÓRKOWE - ORGANIZACJA I FUNKCJONOWANIE
Pojęcia: gen, allel, genom, genotyp, fenotyp
Genom jądrowy i pozajądrowy
Budowa i funkcja otoczki jądrowej
Jądrowe kompleksy porowe
Macierz jądrowa
Organizacja chromatyny
euchromatyna
heterochromatyna
Interchromatyna i perychromatyna
Jąderko - struktura i funkcja; typy strukturalno-czynnościowe jąderek
Budowa i funkcja kwasów nukleinowych
Replikacja DNA (aparat replikacyjny, starter=primer, kierunek przebiegu replikacji, nić wiodąca, nić opóźniona)
Stopnie upakowania materiału genetycznego (helisa DNA, włókno nukleosomowe, solenoid, pętle, chromosom); nukleosom, chromatosom
Budowa chromosomu (chromatyda, centromer, telomer, NOR, satelita)
Chromosomy homologiczne, kariotyp człowieka
Mitoza
Podział mejotyczny (fazy profazy I, metafaza, anafaza, telofaza)
Koniugacja chromosomów, biwalent, tetrada
Zjawisko crossing over
Zalecana literatura:
B. Alberts „Podstawy biologii komórki - wprowadzenie do biologii molekularnej” PWN 1999
J. Kawiak „Seminaria z cytofizjologii dla studentów medycyny, weterynarii i biologii” Urban&Partner 2002
G. Fuller, D. Shields „Podstawy molekularne biologii komórki - aspekty medyczne” PZWL 2000
W. Kilarski „Strukturalne podstawy biologii komórki” PWN, 2003
Gen - jednostka informacji genetycznej, zwykle wyznaczająca struktura łańcucha polipeptydowego: zbudowana jest z DNA i zlokalizowana w chromosomie.
Fragment DNA zawiera informacje pozwalającą komórce na syntezę RNA (różnych mRNA, tRNA, rRNA i in.), a pośrednio kodujący zwykle także jakieś białko (za pośrednictwem mRNA; mRNA określa budowę określonego białka, a tRNA i rRNA to cząsteczki pomocnicze uczestniczące w tworzeniu białek kodowanych w różnych mRNA; poszczególne rodzaje ogromnie zróżnicowanych cząsteczek mRNA zakodowane są w różnych genach).
Typowe geny zawierają informacje o tym:
jak zbudować jakieś białko (tzn. w jakiej kolejności połączyć aminokwasy w ciągły łańcuch)
w jakich okolicznościach (warunkach) należy to białko tworzyć
z jaką intensywnością i przez jaki czas je wytwarzać
do jakiego przedziału komórki je przesyłać (np. do mitochondriów czy do wakuoli)
u organizmów tkankowych także informację o tym, w których tkankach, w jakiego typu komórkach dany produkt ma powstawać.
Genom- całość DNA zawarta w jednym haploidalnym zestawie chromosomów.
Genotyp- zespół genów osobnika, czyli skład genetyczny organizmu.
Allele- alternatywne formy tego samego genu, zajmujące to samo locus w chromosomach homologicznych, a wywołujące przeciwstawne wykształcenie tej samej cechy.
Genom jądrowy- nDNA, DNA jądrowy, DNA jądra komórkowego - materiał genetyczny w postaci DNA znajdujący się w jądrze komórkowym eukariotów i kodujący większość informacji genetycznej organizmu
Błona jądrowa, otoczka jądrowa, kariolemma (caryotheca, caryolemma, nucleomembrana) - podwójna błona białkowo-lipidowa odgraniczająca wnętrze jądra komórkowego od cytoplazmy.
W obrębie otoczki jądrowej wyróżnia się:
wewnętrzną błonę jądrową,
zewnętrzną (cytoplazmatyczną) błonę jądrową,
przestrzeń okołojądrową (perynuklearną), która znajduje się pomiędzy dwoma błonami,
pory jądrowe - umożliwiają bierną i czynną wymianę makromolekuł z cytoplazmą. Z jądra do cytoplazmy przenikają, między innymi, kompleksy rybonukleoproteinowe mRNA oraz dojrzałe rybosomy. Do jądra wnikają, między innymi, białka syntetyzowane w cytoplazmie. Transport molekuł o masie atomowej powyżej ~60 kilodaltonów odbywa się aktywną drogą z zużyciem energii poprzez hydrolizę ATP. Cząsteczki mniejsze mogą przenikać do jądra drogą swobodnej dyfuzji.
blaszkę jądrową (lamina) - ma grubość 10-100 nm, przylega do wewnętrznej błony jądrowej i składa się z sieci delikatnych włókienek białkowych, utworzonych przez białka klasy lamin. U ssaków wyróżnia się laminę A, B oraz C. Struktura i skład aminokwasowy lamin jest podobny do filamentów pośrednich. Blaszka jądrowa nadaje odpowiedni kształt jądru komórkowemu oraz uczestniczy w organizacji strukturalnej chromatyny - jest miejscem umocowania pętli chromatynowych. Laminy zaangażowane są również w proces fragmentacji i odbudowy otoczki w czasie podziału mitotycznego.
Pory jądrowe - otwory w podwójnej błonie jądrowej, służące do transportu cząsteczek z jądra komórkowego do cytoplazmy albo w przeciwnym kierunku.
W obrębie poru jądrowego znajduje się jądrowy kompleks porowy o średnicy 120-150 nm. Liczba jądrowych kompleksów porowych jest zależna od wieku, aktywności metabolicznej i typu komórki. W hepatocytach znajduje się 3000-7000 porów, a w komórkach o wysokiej aktywności metabolicznej liczba ta sięga 50 mln.
Budowa jądrowego kompleksu porowego
Jądrowy kompleks porowy jest cylindryczną strukturą zbudowaną z trzech współosiowo ułożonych pierścieni:
pierścienia cytoplazmatycznego, w którym zakotwiczonych jest 8 filamentów białkowych o długości do 100 nm,
pierścienia jądrowego (od strony nukleoplazmy)
kompleksu 8 promieniście wpuklających się do kanału segmentów (zrąb podstawowy) przypominających szprychy koła i tworzących kompleks kanału centralnego. Podjednostki sąsiadujących szprych są tak ułożone, że między leżącymi obok siebie szprychami, a błoną jądrową powstaje 8 kanałów peryferycznych (obwodowych), które prawdopodobnie są miejscem dyfuzji biernej jonów i cząsteczek o średnicy do 10 nm.
Przekaźnictwo jądrowo-cytoplazmatyczne
Transport cząsteczek przez kanał centralny jądrowego kompleksu porowego wymaga dostarczenia energii z hydrolizy ATP lub GTP. Przemieszczanie cząsteczek, np. białek z cytoplazmy do jądra można podzielić na kilka etapów:
Białko, do którego przyczepiona jest sekwencja sygnałowa (ang. NLS - nuclear localization sequences), łączy się z receptorem cytoplazmy podstawowej.
Kompleks białko przenoszone-sekwencja sygnałowa-receptor przyczepia się do jądrowego kompleksu porowego. Biorą w tym udział białka zwane nukleoporynami, których w strukturach jądrowego kompleksu porowego znajduje się ok. 100.
Przy udziale białkowego nośnika transportującego wahadło (ang. carrier) odbywa się transport dojądrowy.
Uwolniony receptor wraca do cytoplazmy.
Macierz jądrowa, matriks jądrowa, nukleoszkielet, szkielet jądrowy (ang. NM - nuclear matrix) - sieć włókien białkowych tworzących wewnętrzny szkielet jądra komórkowego, odpowiedzialny za utrzymanie struktury przestrzennej chromatyny. Do macierzy jądrowej należą pozachromatynowe struktury pozostałe po trawieniu jądra komórkowego buforami o wysokiej sile jonowej oraz niejonowymi detergentami i nukleazami.
Strukturę macierzy jądrowej tworzą następujące elementy:
blaszka jądrowa z jądrowymi kompleksami porowymi, która jest pozostałością otoczki jądrowej,
resztkowa struktura jąderka,
pozająderkowa włóknisto-ziarnista sieć znajdująca się w przestrzeni interchromatynowej, tworząca tzw. macierz wewnętrzną (ang. internal matrix).
Około 98% macierzy jądrowej stanowią białka. Reszta to kwasy nukleinowe oraz fosfolipidy. Białka macierzy jądrowej stanowią mniej niż 10% całkowitych białek jądrowych. Skład chemiczny matriks jądrowej nie jest do końca poznany, ale zidentyfikowano w jej obrębie m.in.: białkamatryny, laminy, białka Ag-NOR, aktynę, białka rybonukleoprotein jądrowych, polimerazę α, topoizomerazę oraz kinazę jądrową zależną od kalmoduliny i jonów wapnia.
Niewątpliwe jest, że do funkcji macierzy jądrowej należy utrzymywanie wewnętrznej architektury jądra komórkowego. Funkcjami hipotetycznymi są:
rola w replikacji DNA,
udział w regulacji ekspresji genów,
uczestnictwo w transkrypcji i dojrzewaniu pre-rRna oraz hnRNA oraz w transporcie prekursorów rybosomów do cytoplazmy,
wiązanie hormonów steroidowych,
rola w procesie wirogenezy; fosforylacja białek wirusowych,
wiązanie karcynogenów.
Chromatyna jądrowa- substancja składająca się z DNA i białek zasadowych- histonów oraz kwaśnych białek niehistonowych, tworzących chromosom eukariotyczny.
Euchromatyna- luźno zespiralizowana chromatyna wykazująca zdolność do transkrypcji
Heterochromatyna- silnie zespiralizowana i skondensowana chromatyna, nieaktywna genetycznie.
Jąderko - ultraelement jądra komórkowego odpowiedzialny za syntezę RNA, głównie rRNA. Jakościowo stanowi zagęszczenie chromatyny. W trakcie podziału komórkowego jąderko zanika. Można to uzasadnić zablokowaniemtranskrypcji genów kodujących rRNA, ponieważ wtedy chromosomy ulegają kondensacji.
Jąderko tworzone jest z obszaru jąderkotwórczego (NOR); u człowieka występuje 10 NOR-ów (znajdujących się na ramionach krótkich chromosomów par 13, 14, 15, 21 i 22), a np. u świni 4 NOR-y.
Jąderko jest luźno zawieszone w nukleoplazmie. Nie jest obłonione, w czym przypomina rybosom.
Aktywne transkrypcyjnie jąderko składa się z:
ośrodków włóknistych (FC, z ang. fibrillar centers) - zlokalizowane są w nich geny kodujące rRNA
gęstego składnika włóknistego (DFC, z ang. dense fibrillar component) - utworzony jest z włókien o średnicy 4-5 nm i długości do 50 nm, gęsto upakowanych w pasma i często otaczająych ośrodki włókniste
składnika ziarnistego (GC, z ang. granular component) - tworzą go ziarna o średnicy 15-20 nm w postaci pól wymieszanych z gęstym składnikiem włóknistym
chromatyny związanej z jąderkiem (NAC, z ang. nucleolar associated chromatine)
wakuol jąderkowych (NV, z ang. nucleolar vacuoles)
W jąderku zdrowej, nienowotworowej komórki stosunek głównych związków chemicznych kształtuje się następująco[1]:
białka: ok. 90%, w tym:
enzymy (polimeraza RNA I, enzymy katalizujące metylację cząsteczek pre-rRNA i ich endonukleolitycznego rozszczepienia, ATPaza zależna od Mg2+, syntetaza NAD+)
białka regulatorowe (np. białka B23 i C23)
białka strukturalne (białka rybosomalne i związane z pre-rRNA)
RNA: 3-13%
DNA: 3-18%
Można wyróżnić następujące typy strukturalno-czynnościowe jąderek:
jąderka uformowane w nukleolonemę (jąderka gąbczaste) - znajdują się w większości komórek syntetyzujących jąderkowy RNA; struktury rybonukleoproteiny w takich jąderkach tworzą luźną gąbczastą strukturę
jąderka zwarte - charakteryzuje je jednolite, ciasne ułożenie włókien i ziaren jąderkowych, zwykle wymieszanych. Najłatwiej uwidocznić je w jądrach młodych, szybko rosnących komórek
jąderka zwarte z segregacją składników - w jąderku takim poszczególne składniki rybonukleoproteiny tworzą wyraźnie oddzielone od siebie strefy. W jąderkach tego typu nie zachodzi synteza rRNA
jąderka pierścieniowate - charakteryzuje je obwodowe rozmieszczenie składników rybonukleoproteiny. Synteza RNA w takich jąderkach jest całkowicie zahamowana lub przebiega bardzo powoli, ale stan taki może być odwracalny
mikrojąderka (jąderka resztkowe) - synteza RNA w takich jąderkach jest zahamowana; najczęściej widoczne są w starych komórkach, degenerujących
Kwasy nukleinowe - organiczne związki chemiczne, biopolimery zbudowane z nukleotydów. Zostały odkryte w roku 1869 przez Johanna Friedricha Mieschera. Znane są dwa podstawowe typy naturalnych kwasów nukleinowych: kwasy deoksyrybonukleinowe (DNA) i rybonukleinowe (RNA). Komórki wszystkich organizmów na Ziemi zawierają zarówno DNA i RNA, kwas nukleinowy znajduje się także w wirionach wirusów, co jest podstawą ich podziału na wirusy RNA i wirusy DNA.
Kwasy nukleinowe przechowują informację genetyczną organizmu oraz pośredniczą w produkcji białek zgodnie z zasadami kodu genetycznego. Mogą też pełnić funkcję enzymów. Określane są wtedy jako rybozymy.
Monomer kwasu nukleinowego - nukleotyd - składa się z nukleozydu czyli cząsteczki pentozy (dla RNA rybozy, dla DNA deoksyrybozy) do której przyłączona jest, przy pierwszym atomie węgla, wiązaniem N-glikozydowym[1] zasada azotowa (purynowalub pirymidynowa) oraz z reszty fosforanowej, przyłączonej do trzeciego oraz piątego atomu węgla dwóch sąsiednich pentoz polimeru. Czyli między nukleotydami występuje wiązanie fosfodiestrowe[2].
Replikacja DNA − proces, w którym podwójna nić DNA (podwójna helisa) ulega skopiowaniu. Replikacja jest semikonserwatywna (półzachowawcza) - w każdej z dwóch uzyskanych podwójnych nici DNA będzie jedna nić macierzysta i jedna nowa. Nie licząc niewielkiego prawdopodobieństwa (ok. 1 błąd na 109 nukleotydów, dla porównania błąd transkrypcji - 1 na 104) wystąpienia błędu obie cząsteczki DNA będą identyczne. Proces ten zachodzi podczas interfazy (w fazie S).
Replikacja jest procesem endoenergetycznym. Substraty stanowią:
matryca DNA;
trifosforany deoksyrybonukleotydów (dNTP) - budulec nowej nici DNA;
W procesie tym bierze udział wiele enzymów:
topoizomeraza - wprowadza lub usuwa skręty z podwójnej nici DNA przez przerywanie i ponowne łączenie jednej lub obu nici;
helikazy - rozrywają wiązania wodorowe między nićmi matrycowego DNA, rozkręcając helisę i umożliwiając rozpoczęcie procesu;
polimerazy DNA - polimeryzują zgodnie z zasadą komplementarności fosforany deoksyrybonukleotydów;
egzonukleaza - usuwa startery RNA z nici;
ligaza DNA - uzupełnia brakujące wiązania fosfodiestrowe w szkielecie nowozsyntetyzowanej nici DNA;
różne enzymy pomocnicze.
Mechanizm
Zasady replikacji są podobne u wszystkich organizmów, przy czym największe różnice występują między bakteriami z jednej strony, a archeowcami i eukariontami z drugiej.
U bakterii replikacja zaczyna się w ustalonym miejscu i postępuje bardzo szybko, z prędkością rzędu 1000 nukleotydów na sekundę. U eukariotów replikacja jest o wiele wolniejsza, ok. 50 nukleotydów na sekundę, jednak zachodzi równocześnie w wielu miejscach.
Polimeraza DNA działa jedynie w kierunku od końca 3' do końca 5' (czyli syntetyzuje nową nić w kierunku od 5' do 3'). Z tego powodu jedna z nici jest syntezowana w sposób ciągły, druga (ta, którą chcielibyśmy zsyntezować w przeciwną stronę) fragmentami (tzw. fragmenty Okazaki).
Szczegóły procesu
Kopiowanie podwójnej helisy DNA jest procesem złożonym. Proces dzieli się na fazy inicjalizacji, elongacji (wydłużania) i terminacji. W kolistych cząsteczkach DNA replikacja rozpoczyna się w miejscu inicjacji, o długości ok. 200-300 par nukleotydów. Miejsce to oznacza się skrótem oriod ang. origin. W liniowych chromosomach aktywnych przebiegać może wiele (tysiące) jednoczesnych procesów replikacji. Aby replikacja przebiegła prawidłowo, podczas rozdzielenia obu nici nie może dojść do zaburzenia ich struktury podstawowej (I-rzędowej). Muszą także zostać spełnione następujące warunki:
matryca DNA musi zostać dokładnie odczytana,
dostępna musi być odpowiednia ilość wolnych nukleotydów,
podczas procesu musi zostać zachowana komplementarność nici.
Na koniec musi dojść do terminacji replikacji, ewentualnego uzupełnienia braków na końcu nowo powstałego łańcucha i połączenia nowego łańcucha z łańcuchem macierzystym w helisę. U bakterii zakończenie replikacji następuje niemal automatycznie (po skopiowaniu całego kolistego DNA, który jest pojedynczym replikonem). U eukariotów miejsc replikacji (replikonów) jest wiele. Terminacja replikacji następuje w momencie ukończenia procesów przebiegających jednocześnie w różnych miejscach replikujących się cząsteczek DNA. Do terminacji dochodzi, gdy widełki replikacyjne replikonu natkną się na specjalną sekwencję terminacyjną. Proces replikacji niekolistych (eukariotycznych) cząsteczek DNA wiąże się z problemem wolnych zakończeń powstających cząsteczek DNA. Zakończenia te, zwane telomerami składają się z krótkich wielokrotnie powtórzonych sekwencji. Replikazy wydłużają jedynie istniejące już nici, nie są natomiast w stanie zsyntetyzować końcowych odcinków telomerów. W rezultacie odcinki te narażone są na regularne skracanie. Skracaniu temu zapobiega obecność telomerazy, która przeprowadza odwrotną transkrypcję tych odcinków, posługując się jako "matrycą" nie DNA, ale RNA, będącym częścią składową tego enzymu. Zapobiega to usunięciu znaczących fragmentów DNA.
Grupa białek rozwijających widełki replikacyjne to prymosomy
Replikacja DNA u bakterii oraz archea i eukariotów (które prawie zawsze mają takie same mechanizmy przetwarzania informacji) różni się w istotny sposób. Nie wszystkie enzymy uczestniczące w tym procesie są uważane za homologiczne, co może sugerować, że u ich ostatniego uniwersalnego wspólnego przodka proces replikacji DNA był tylko częściowo wykształcony.
Chromosomy- struktury występujące w jądrze komórkowym, zbudowane z chromatyny i zawierające geny.
Crossing- over- wymiana odpowiadających sobie odcinków między dwoma z czterech chromatyd jednej pary chromosomów homologicznych.
Nukelosom- jednostka strukturo chromatyny, w której skład wchodzi odcinek cząsteczki DNA owinięty dookoła oktameru histonowego oraz odcinek łącznikowy DNA związany z histonem piątego typu.
Chromatosom - jednostka strukturalna chromatyny składająca się z 166 par zasad, oktameru oraz histonu H1. Chromatosomy połączone łącznikowym DNA tworzą nukleofilament
Chromatyda - ramię chromosomu widocznego w metafazie. W wyniku replikacji każdy chromosom posiada dwie chromatydy, które następnie w wyniku podziału jądra komórkowego rozchodzą się do przeciwległych biegunów komórki i stają się samodzielnymi chromosomami. Każda chromatyda zbudowana jest z pojedynczej nici DNA połączonej z białkami - chromatyny.
Centromer - część chromosomu metafazowego, przewężenie, do którego wiążą się mikrotubule wrzeciona kariokinetycznego. W skład centromeru wchodzą specyficzne białka histonowe, które są inne niż w pozostałych częściach chromosomu
Telomery- charakterystyczne, powtarzające się sekwencje nukleotydowe , stanowiące zakończenia chromosomów eukariotycznych.
Organizator jąderka (NOR z ang. nucleolus organizer region) jest to fragment genomu zawierający powtarzające się sekwencje kodujące cząsteczki 18S i 28S rRNA, podzielone intronami. Po zakończeniu podziału komórkowego i odtworzeniu normalnej struktury jądra komórkowego ten odcinek chromosomu znajdzie się wewnątrz jąderka
Satelita- region chromosomu wystający poza przewężenie wtórne wygląda jakby nie był z nim połączony, występuje u człowieka na chromosomach: 13,14,15,21,22 pary.
Chromosomy homologiczne - chromosomy o tym samym kształcie i wielkości zawierają podobną informację genetyczną, czyli geny. Geny te jednak mogą występować w innych postaciach, czyli allelach. Jeden chromosom w parze pochodzi od ojca, a drugi od matki
Kariotyp - kompletny zestaw chromosomów komórki somatycznej organizmu. Kariotyp jest cechą charakterystyczną dla osobników tego samego gatunku, tej samej płci oraz dotkniętych tymi samymi aberracjami chromosomowymi (albo całkowicie zdrowymi). W kariotypie wyróżnia się autosomy (chromosomy nie różniące się u osobników różnych płci, u człowieka 22 pary) oraz chromosomy płci.
Kariotyp przedstawiany jest graficznie na idiogramach, zwykle w czasie metafazy mitozy, jako wynik badania cytogenetycznego.
Koniugacja - pojęcie stosowane do określania różnych procesów płciowych, zwykle prowadzących do rekombinacji genetycznej.
Koniugacja chromosomów - łączenie się podczas mejozy chromosomów homologicznych w pary, co umożliwia zajście crossing-over.
Biwalent- para chromosomów homologicznych w profazie pierwszego podziału mejotycznego.
Tetrada- połączone pary chromosomów homologicznych złożone z czterech chromatyd, tworzące się podczas profazy I podziału mejotycznego.
MITOZA - proces podziału pośredniego jądra komórkowego, któremu towarzyszy precyzyjne rozdzielenie chromosomów do dwóch komórek potomnych. W jego wyniku powstają komórki, które dysponują materiałem genetycznie identycznym z komórką macierzystą. Jest to najważniejsza z różnic między mitozą a mejozą. Mitoza zachodzi w komórkach somatycznych zwierząt oraz w komórkach somatycznych i generatywnych roślin.
Mitozę w komórkach zwierzęcych odkrył Wacław Mayzel w 1873[1], mitozę w komórkach roślinnych odkrył Edward Strasburger w 1876[2]. Badania nad mitozą prowadzili następnie Otto Bütschli (od 1876) i Oscar Hertwig (od 1892).
Interfaza nie jest częścią mitozy. Stanowi część cyklu komórkowego pomiędzy podziałami komórki.[3] Stanowi najdłuższą fazę życia komórki, należącą do cyklu komórkowego. Jest etapem, w którym komórka przygotowuje się do podziału mitotycznego lub mejotycznego. Interfazę stanowią trzy stadia:
Faza G1 (z ang. gap1 - przerwa) - poprzedza ją zakończony podział mitotyczny i jest fazą wzrostową komórki. Następuje synteza różnych rodzajów białek, m.in. strukturalnych czy enzymatycznych i zwiększenie organelli, takich jak: mitochondria, czy lizosomy. Komórka w tej fazie zwiększa swoją masę i objętość, osiągając stadium komórki macierzystej. Pod koniec fazy G1 dochodzi do syntezy specjalistycznych białek regulatorowych, odpowiedzialnych za przejście komórki w fazę S.
Faza S (z ang. synthesis - synteza) - dochodzi do replikacji DNA, czyli do podwojenia ilości kwasu deoksyrybonukleinowego (z 2c do 4c, gdzie c oznacza ilość DNA). Poza tym zachodzi synteza histonów, a pod koniec fazy replikacja centriol. Proces ten u człowieka zachodzi zazwyczaj w ciągu 8 godzin.
Faza G2 (z ang. gap2 - przerwa) - następuje synteza białek wrzeciona podziałowego, głównie tubuliny jak również składników błony komórkowej potrzebnych do jej wytworzenia po zakończonym podziale. Pod koniec fazy G2 dochodzi do syntezy specjalistycznych białek regulatorowych, odpowiedzialnych za przejście komórki w mitozę.
Faza G0 (z ang. gap0 - przerwa) - w przypadku, gdy nie dojdzie do wytworzenia białek odpowiedzialnych za przejście faz G1 i G2 do następnego stadium, komórka przechodzi w fazę G0. Interfaza ulega wtedy zatrzymaniu, komórka traci zdolność replikacji DNA i zaczyna się specjalizować. Dotyczy to np. komórek nerwowych czy mięśniowych. W niektórych przypadkach może dojść do powrotu do cyklu komórkowego poprzez stymulację komórek np. hormonami.
Główne etapy, czyli fazy mitozy w komórkach Eukariotycznych:
PROFAZA- Jest to pierwszy etap podziału komórki eukariotycznej.
a) następuje kondensacja chromatyny
b) chromosomy zaczynają być widoczne
c) ujawnia się struktura chromosomu
d) chromatydy ulegają pogrubieniu, widać miejsce ich złączenia (centromer)
e) formuje się wrzeciono podziałowe (kariokinetyczne)
f ) zanik jąderka
g) centriole rozchodzą się i każda dobudowuje sobie nową
METAFAZA a) rozpad błony jądrowej (w tym momencie rozpoczyna się metafaza)
b) następuje przyczepienie wrzeciona podziałowego do centromerów
c) chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki, tworząc płytkę metafazową.
ANAFAZA a) następuje rozdzielenie chromatyd siostrzanych, powstają chromosomy potomne (jest to właściwym początkiem anafazy)
b) chromosomy potomne wędrują do przeciwległych biegunów komórki
c) podział organelli na równe zespoły
TELOFAZA a) wokół skupisk chromosomów powstaje błona jądrowa
b) wyodrębniają się jądra potomne identyczne z jądrem rodzicielskim
c) chromosomy ulegają despiralizacji do chromatyny
d) dochodzi do cytokinezy (czasami proces ten dokonuje się już w anafazie)
e) powstają dwie diploidalne komórki potomne
MEJOZA, skrót: R! (R - od redukcji) - proces podziału redukcyjnego jądra komórkowego, z którego powstają 4 jądra o połowie chromosomów (po jednym z każdej pary) komórki macierzystej. Podziałowi mejotycznemu ulegają komórki generatywne zwierząt oraz niektóre komórki somatyczne roślin (komórki macierzyste zarodników). W przypadku królestwa protista wyróżnia się 2 rodzaje mejozy: mejozę pregamiczną (poprzedzającą powstanie gamet) oraz mejozę postgamiczną (następującą po powstaniu gamet). Podczas mejozy zachodzą dwa sprzężone ze sobą podziały:
I podział mejotyczny (mejoza I - podział redukcyjny)
II podział mejotyczny (mejoza II - podział zachowawczy, czyli ekwacyjny; przebieg podobny jak w mitozie)
Pomiędzy chromatydami skoniugowanych chromosomów następuje wymiana krótkich odcinków DNA, czyli crossing-over. Miejsca wymiany materiału genetycznego widoczne są jako węzły zwane chiazmami. Kompleks synaptemalny jest zwarty. Dosyntetyzowywane równe jest 0,3% DNA.
Profaza I- Wykształcenie się włókienka podziałowego (kariokinetycznego); kondensacja chromatyny do chromosomów jest długa i składa się z 5 stadiów:
leptoten - chromosomy wyodrębniają się jako pojedyncze cienkie nici
Na tym etapie kończy się mejoza u ssaków niepłodnych, np. u muła ze względu na brak chromosomów homologicznych (jest on krzyżówką międzygatunkową).
pachyten - na przebiegu systematycznie tworzącego się kompleksu synaptonemalnego powstają węzły rekombinacyjne, zadaniem których jest ułatwienie procesu wymiany między chromosomami; zachodzi proces Crossing-over w miejscach zwanych chiazmami.
diakineza - zanika otoczka jądrowa i jąderko, zachodzi maksymalna spiralizacja chromosomów w biwalentach, tworzą się włókna wrzeciona kariokinetycznego, chromosomy homologiczne połączone są chiazmami
Zmniejszenie syntezy RNA, kondensacja chromosomów (grubieją i oddalają się od otoczki jądrowej). Kinetochory każdego z dwóch chromosomów tworzących biwalent zlewają się ze sobą. Mikrotubule łączą kinetochor tylko z jednym centromerem. Chromatydy niesiostrzane pozostają połączone w chiazmach, których liczba systematycznie maleje.
Metafaza I-Biwalenty ustawione w płaszczyźnie równikowej (gwiazda macierzysta), mikrotubule wrzeciona kariokinetycznego połączone z nimi poprzez kinetochory. Wrzeciono gotowe. Wykształcają się włókienka.
Anafaza I- Włókna wrzeciona skracają się i odciągają chromosomy do biegunów komórki - następuje redukcja liczby chromosomów.
Telofaza I- Odtwarzanie się otoczek jądrowych. Chromosomy częściowo ulegają despiralizacji, następuje cytokineza i powstają dwie komórki potomne, które mają o połowę mniej chromosomów niż komórka macierzysta.
Profaza II-Formowanie nowego wrzeciona podziałowego, zanika otoczka jądrowa.
Metafaza II- Kończy się tworzenie wrzeciona podziałowego. Centromery chromosomów ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki. Nici białkowe wrzeciona łączą się z centromerami.
Anafaza II[- Wrzeciono podziałowe kurczy się, centromery pękają, czego skutkiem jest oddzielenie się chromatyd.
Telofaza II- Odtworzenie otoczki jądrowej wokoło skupisk chromosomów potomnych - wyodrębnienie się jąder potomnych, despiralizacja chromosomów do chromatyny.
W rezultacie mejozy I tworzą się 2 komórki haploidalne (1n) o podwojonej liczbie materiału genetycznego (2c), a kolejny podział sprawia, że w wyniku całej mejozy z jednej komórki diploidalnej powstają 4 komórki haploidalne.
Podczas mejozy powstaje komórka o zredukowanej liczbie chromosomów, dzięki czemu w procesie zapłodnienia zostaje odtworzona diploidalna komórka. Komórki haploidalne powstające po podziale posiadają nowe kombinacje genów. Wynika to z faktu, że do jąder potomnych wędrują przypadkowe chromosomy spośród chromosomów homologicznych (anafaza I), a poza tym w trakcie mejozy następuje również losowa wymiana części chromatyd chromosomów homologicznych pochodzących od obojga rodziców (crossing-over) świadcząca o zmienności genetycznej.