TKANKA MIĘŚNIOWA

Wyróżnia się następujące rodzaje tkanki mięśniowej:

1. Tkankę mięśniową poprzecznie prążkowaną szkieletową.

2. Tkankę mięśniową poprzecznie prążkowaną sercową

3. Tkankę mięśniową gładką.

W stosunku do tkanki mięśniowej zwyczajowo stosuje się specjalne nazwy, które opisują poszczególne jej składniki. Cytoplazma komórek mięśniowych nazywana jest sarkoplazmą, błona komórkowa -sarkolemą, a siateczka śródplazmatyczna - siateczką sarkoplazmatyczną (gr. sarkon - mięso).

MIĘŚNIE SZKIELETOWE (skeletal muscle)

Komórki mięśniowe pochodzą z mezodermy. Komórki mięśni szkieletowych powstają z fragmentów mezodermy zwanych miotomami. Komórki miotomów przekształcają się w prekursory komórek mięśniowych nazywane mioblastami. W dalszym etapie embriogenezy każde włókno mięśniowe powstaje przez połączenie się wielu komórek prekursorowych (mioblastów). W czwartym tygodniu rozwoju zarodkowego mioblasty ulegają fuzji, tworząc miotubule. W miotubulach dochodzi do wytworzenia filamentów - miozynowych i aktynowych.

Mioblasty, które nie uległy fuzji, tworzą macierzyste komórki mięśni szkieletowych, zwane komórkami satelitarnymi. Komórki te znajdują się w stanie spoczynku i uaktywniają się w razie potrzeby (regeneracja mięśnia po uszkodzeniu, intensywne treningi). Wzrost mięśni odbywa się poprzez zwiększenie liczby miotubuli oraz poprzez zwiększenie ich masy.

Budowa tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej

Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana szkieletowa składa się z długich cylindrycznych komórek nazywanych włóknami. Ich długość może dochodzić do kilkudziesięciu centymetrów, a średnica waha się od 10 do 100 μm. Komórki te są wielojądrowe. Stosunkowo nieduże jądra ułożone są tuż pod sarkolemą. Liczba jąder w poszczególnych komórkach może się wahać od kilkuset do kilku tysięcy.

Głównym składnikiem cytoplazmy komórki mięśniowej są miofibryle. Są to włókienka o średnicy 1-2 μm, tworzące pęczki o równoległym ułożeniu. Miofibryle składają się z białek posiadających zdolności kurczenia się. W zależności od liczby miofibryli włókna mięśniowe dzielimy na białe (ubogie w sarkoplazmę, szybciej kurczące się, ale także ulegające szybszemu znużeniu) i czerwone (bogate w mioglobinę i sarkoplazmę, wolniej kurczące się, ale także trudniej ulegające znużeniu). Włókna czerwone stępują w dużej liczbie w mięśniach gałki ocznej i mięśniach oddechowych.

Cechą charakterystyczną komórek mięśni szkieletowych jest także obecność w sarkoplazmie bardzo dobrze rozwiniętej siateczki śródplazmatycznej gładkiej, z systemem licznych zbiorników, zawierających wysokie stężenie jonów wapnia. W błonie tych zbiorników znajdują się kanały dla jonów Ca²+, które są otwierane przez zmiany potencjału elektrycznego. Ponadto w cytoplazmie włókien mięśniowych znajduje się cytozol i liczne mitochondria (sarkosomy).

Pojedyncze miofibryle, a także całe komórki mięśni szkieletowych wykazują poprzeczne prążkowanie (stąd nazwa mięsni szkieletowych). Prążkowanie to wynika z naprzemiennego występowania filamentów grubych i cienkich w obrębie podstawowej jednostki strukturalnej miofibryli, jaką jest sarkomer.

Sarkomer jest to powtarzający się regularnie fragment włókienka, w którym regularnie występują naprzemiennie krążki ciemne i jasne. W świetle spolaryzowanym krążki ciemne wykazują dwułomność, czyli anizotropię i dlatego nazywane są krążkami A, krążki jasne natomiast wykazują znikomą dwułomność, czyli są izotropowe, i stąd są określane krążkami I. Granice sarkomeru stanowią prążki graniczne zwane prążkami Z. Sarkomer obejmuje połowę prążka I, cały prążek A oraz połowę kolejnego prążka I. W prążku I znajdują się tylko filamenty aktynowe (cienkie),w prążku A występują filamenty aktynowe i leżące równolegle między nimi filamenty miozynowe (grube). Sąsiadujące ze sobą filamenty są wzajemnie połączone białkami pośrednimi: desminą i wimentyną. Filament aktynowy składa się z dwóch łańcuchów polipeptydowych, które są zwinięte w α-helisę. W regularnych odstępach z helisą łączą się tropomiozyna i troponina. Tropomiozyna jest długim fibrylarnym białkiem, które owija się dookoła filamentu aktynowego, powodując jego stabilizację i usztywnienie. Troponina jest białkiem, które wiąże aktynę, maskując jej miejsce aktywne (miejsce, w którym wiąże się ona w trakcie skurczu z miozyną). Ponadto białko to ma wysokie powinowactwo do jonów wapnia.

W łączności z filamentami aktynowymi znajdują się liczne białka, tak zwane białka dodatkowe, które utrzymują filamenty w odpowiednim położeniu względem siebie. Należą do nich: α-aktynina, nebulina i titina (konektyna) §1.

Sarkomer jest ściśle powiązany z fragmentami siateczki sarkoplazmatycznej. Dookoła zarówno prążka A jak i prążka I przebiegają liczne kanaliki (sarkotubule). Układ kanalików w siateczce jest bardzo charakterystyczny i regularny. Kanaliki biegnące wzdłuż powierzchni prążków łączą się regularne w poprzecznie ułożone kanały większego kalibru zwane cysternami brzeżnymi lub końcowymi. Wpuklenia sarkolemy zwane kanalikami T penetrują głęboko w sarkoplazmę i otaczają miofibryle w ten sposób, że w miejscu połączenia krążka A i krążka I łączą się z cysternami końcowymi, tworząc tak zwaną triadę mięśniową.

Budowa mięśnia szkieletowego

Komórki mięśniowe stanowią główną masę mięśni. Mają one na ogół równoległy przebieg i układają się w pęczki. Pomiędzy komórkami znajduje się tkanka łączna wiotka, tworząca śródmięsną.Za jej pośrednictwem dochodzą do środka pęczka naczynia krwionośne włosowate oraz włókna nerwowe. Śródmięsna zawiera włókna siateczkowate i kolagenowe oraz liczne komórki, szczególnie obficie fibroblasty. W obrębie jednego pęczka znajduje się od kilku do kilkunastu włókien mięśniowych. Pęczki mięśniowe otoczone są przez tkankę łączną wiotką, zwaną omięsną, zaś cały mięsień jako narząd otoczony jest torebką z tkanki łącznej włóknistej zbitej, która tworzy namięsną anatomicznie określaną jako powięź. Tkanka łączna omięsnej oraz namięsnej odgrywa ważną rolę przenośnika sił skurczu mięśnia, łączy również mięsień ze ścięgnami, rozścięgnami, powięziami i okostną.

Mechanizm skurczu mięśnia

Zmielinizowane włókno nerwowe docierając do włókna mięśniowego traci swą osłonkę mielinową. Jako włókno bezmielinowe przebija sarkolemę, bezpośrednio pod nią wytwarzając płytkę ruchową. Ponieważ to zakończenie nerwowe leży pod sarkolemą, nazywamy je zakończeniem hipolemalnym. Po dotarciu impulsu drogą włókna nerwowego do komórki mięśniowej następuje otwarcie kanałów wapniowych w błonach cystern siateczki sarkoplazmatycznej, czego następstwem jest wpłynięcie jonów wapnia do sarkoplazmy. Jony wapnia odgrywają znaczącą rolę w mechanizmie skurczu mięśnia ze względu na fakt, iż stan czynnościowy białek kurczliwych zależy bezpośrednio od stężenia tychże jonów w sarkoplazmie.

Troponina, wiążąc jony Ca²+, zmienia swą konfigurację i przesuwa tropomiozynę, która odsłania miejsce wiązania miozyny na helisie aktyny. Aktyna może wtedy związać się z miozyną. Związanie wyżej wymienionych białek uaktywnia ATP-azową właściwość główek miozyny. Przejściowo związany z miozyną ATP ulega hydrolizie, a część wyzwolonej energii obraca aktynę, powodując wsunięcie się filamentów aktynowych pomiędzy miozynowi. Następstwem tego jest skurcz mięśnia.

Mięśnie szkieletowe podlegają woli człowieka, tylko nieliczne z nich podlegają kontroli układu autonomicznego. Są nimi: mięśnie ucha środkowego, niektóre włókna mięśni oddechowych, mięsień opuszkowo-jamisty, kulszowo-jamisty, mięsień dźwigacz jądra oraz część włókien mięśni przełyku.

MIĘSIEŃ SERCOWY (cardiac muscle)

Mięsień sercowy zbudowany jest z komórek zwanych włóknami mięśniowymi (kardiomiocytami). Posiadają one rozgałęzienia, za pośrednictwem których łączą się ze sobą, wytwarzając przestrzenną sieć.

Budowa włókna mięśniowego

Włókno mięśnia sercowego jest pod wieloma względami podobne do włókna mięśnia szkieletowego. W odróżnieniu od mięśnia szkieletowego komórka mięśnia sercowego ma od jednego do dwóch jąder, które leżą w jej częściach środkowych. Długość poszczególnych komórek nie przekracza 200 μm, a średnica wynosi około 30 μm. Charakterystyczną cechą komórek mięśniowych serca jest zmienność średnicy ich przekrojów.

Aparat kurczliwy komórki mięśniowej serca jest zbudowany analogicznie do komórki mięsni szkieletowych. Miofilamenty zorganizowane są w typowe sarkomery, jednak ułożenie miofilamentów we włókienka kurczliwe jest mniej wyraźne i regularne niż we włóknie mięśnia szkieletowego. Sarkomery zajmują około połowy objętości komórki. Krążki sarkomerów leżą w płaszczyznach poprzecznych do długich osi komórki. Utrzymanie krążków sarkomerów w tych płaszczyznach zapewnia układ filamentów pośrednich. Rozmieszczone są one podobnie jak w komórkach mięsni szkieletowych. W sarkoplazmie występują mitochondria, tubule poprzeczne, siateczka sarkoplazmatyczna, filamenty pośrednie, aparat Golgiego, krople tłuszczu i ziarenka glikogenowe, które są znacznie liczniejsze niż w komórkach mięśni szkieletowych. Komórki mięśniowe sercowe należą do najlepiej wyposażonych w mitochondria komórek organizmu. Najsłabiej rozwiniętymi organellami w komórkach mięśnia sercowego są lizosomy.

Komórki mięśniowe sercowe komór i przedsionków są jednakowo zbudowane pod względem jakościowym, różnice dotyczą przede wszystkim cech ilościowych. Komórki mięśniowe przedsionków są krótsze i węższe, mają słabiej rozwinięta siateczkę sarkoplazmatyczną i tubule poprzeczne, a także bardziej rozbudowany aparat Golgiego.

Włókna mięśnia serca połączone są ze sobą swoimi biegunowymi powierzchniami. Miejsca tych połączeń nazywamy wstawkami. Są to złożone twory sarkolemy sąsiadujących komórek. W odpowiednio zabarwionych skrawkach serca wyglądają one jak ciemne linie biegnące poprzecznie w stosunku do długich osi komórek mięśni, często w układzie schodkowym. Dzięki zastosowaniu mikroskopii elektronowej wykazano, że błony komórkowe sąsiadujących ze sobą komórek mięśnia serca tworzą w obrębie wstawek kilka rodzajów połączeń międzykomórkowych. Są nimi połączenia szczelinowe (neksus), połączenia ścisłe (obwódki zwierające) oraz desmosomy.

Połączenia szczelinowe umożliwiają przepływ jonów między kardiomiocytami, dlatego przypisuje się im zasadniczą rolę w szybkim przepływie impulsów elektrycznych z komórki do komórki. Występowanie tych połączeń w obrębie wstawek wyjaśnia, dlaczego mięsień sercowy składając się z wielu włókien zachowuje się jak jedna jednostka czynnościowa. Połączenia ścisłe oraz desmosomy służą mechanicznemu spajaniu włókien serca.

W mięśniu sercowym nie znaleziono komórek odpowiadających komórkom satelitarnym mięśni szkieletowych. Niedawno wykazano jednak, że w sercu człowieka występuje populacja komórek, która zachowała zdolności podziałów. Jest ona jednak na tyle mała, że przyjmuje się, iż mięsień sercowy nie może się regenerować, a miejsca martwicy mięśnia zastępuje tkanka łączna.

Mięsień sercowy jest bardzo silnie unaczyniony, przy czym sieć naczyń włosowatych jest dwukrotnie gęstsza niż w mięśniu szkieletowym. Mięsień sercowy zawiera liczne włókna nerwowe bezmielinowe, które należą do układu autonomicznego. Pomiędzy komórkami sercowymi występują też komórki mięśniowe posiadające właściwości endokrynne. §2.

Układ przewodzący przedsionkowo-komorowy

Układ przewodzący serca zbudowany jest z włókien mięśniowych wyspecjalizowanych w wytwarzaniu i przewodzeniu bodźców skurczowych dla mięśnia sercowego. Układ ten pełni rolę podobną do układu nerwowego, posiadając jednocześnie cechy budowy tkanki mięśniowej. Włókna tego układu posiadają włókienka kurczliwe (w mniejszej ilości niż w włóknach roboczych mięśnia), dobrze rozwiniętą sarkoplazmę i siateczkę sarkoplazmatyczną oraz wstawki. §3.

Bodźce skurczowe docierają drogą włókien układu przewodzącego do komórek mięśnia sercowego, a następnie przechodzą szybko od komórki do komórki mięśniowej dzięki istnieniu między nimi połączeń szczelinowych. Komórki układu przewodzącego serca łączą się wstawkami zarówno pomiędzy sobą, jak i z komórkami mięśniowymi sercowymi. Podobnie jak pozostałe włókna mięśnia serca komórki tworzące układ przewodzący pochodzą z mezodermy.

TKANKA MIĘŚNIOWA GŁADKA (smooth muscle)

Komórki mięśni gładkich rozwijają się z mioblastów, które powstają z mezenchymy.

Budowa komórek mięśni gładkich

Tkanka mięśniowa gładka zbudowana jest z komórek mięśniowych (miocytów) o kształcie wrzecionowatym. W najgrubszej, środkowej części komórki położone jest jądro komórkowe, którego kształt zależy od stanu czynnościowego komórki. W czasie skurczu jądro może się zwijać i fałdować. Długość miocytów może dochodzić do 500 μm, a średnica w najszerszym miejscu do 10 μm. Sarkolema komórki mięśniowej gładkiej wytwarza liczne wgłobienia nazywane jamkami. Mają one kształt bańki, której węższa część otwiera się na powierzchni komórki, zaś część rozszerzona znajduje się głębiej w cytoplazmie. Twory te są uważane za odpowiedniki kanalików T komórek mięśni poprzecznie prążkowanych. Zakłada się, że biorą one udział w przenoszeniu sygnału skurczowego z powierzchni komórki w głąb cytoplazmy, podobnie jak w komórkach tkanki mięśniowej prążkowanej czynią to tubule poprzeczne.

W cytoplazmie komórek mięśniowych gładkich występują miofilamenty cienkie i miofilamenty grube, o budowie chemicznej i strukturze podobnej do miofilamentów tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej, jednakże układ miofilamentów nie jest regularny i wypełniają one całą sarkoplazmę. W komórkach mięsni gładkich nie występują włókienka mięśniowe i sarkomery (stąd brak poprzecznego prążkowania w obrazie mikroskopowym).

Poza tym w cytoplazmie miocytów obecne są: mitochondria, siateczka sarkoplazmatyczna, aparat Golgiego, filamenty desminowe oraz miejsca przyczepu tych filamentów zwane taśmami gęstymi i ciałkami gęstymi. Filamenty desminowe wraz z taśmami gęstymi ciałkami gęstymi stanowią cytoszkielet miocytu.

Wartymi podkreślenia cechami tkanki mięśniowej gładkiej są: obecność połączeń międzykomórkowych szczelinowych, które umożliwiają przewodzenie bodźca skurczowego w tkance bez udziału tkanki nerwowej, a także wykazywanie przez miocyty gładkie spontanicznej aktywności bodźcotwórczej.

W wielu mięśniach gładkich, pomiędzy poszczególnymi warstwami, występują komórki rozrusznikowe, zwane inaczej komórkami śródmiąższowymi (Cajala). Mają one kształt owalny lub gwiaździsty i pełnią funkcję rozruszników wytwarzających automatycznie impulsy powodujące skurcz.

Każda komórka mięśni gładkich otoczona jest blaszką zewnętrzną, zwaną także błoną podstawną. Małe grupy komórek tworzą wiązki połączone wąskimi pasmami tkanki łącznej.

Tkanka mięśniowa gładka występuje najczęściej w postaci pasm w wielu narządach wewnętrznych m.in. w ścianach naczyń krwionośnych, a także w ścianie przewodu pokarmowego, drogach oddechowych, układzie moczowym, w ścianach przewodów wyprowadzających dużych gruczołów, w torebkach niektórych narządów, w skórze i w oku. Komórki mięśni gładkich unerwione są przez włókna układu autonomicznego.

Odrębności skurczu mięśni gładkich

Istnieją dwa mechanizmy wyzwalania skurczu mięśni gładkich. Jeden wiąże się ze zwiększeniem stężenia jonów Ca²+ w cytozolu (podobnie jak w komórkach mięśni poprzecznie prążkowanych), a drugi zachodzi przy niezmiennym stężeniu jonów wapnia.

Pierwszy z mechanizmów skurczu jest podobny do mechanizmu skurczu komórek mięśni poprzecznie prążkowanych. Podstawową różnicą jest jednak brak białek regulatorowych, troponiny i tropomiozyny w komórkach mięśni gładkich. Cechą charakterystyczną jest natomiast obecność innego białka - kalmoduliny oraz kinazy - enzymu fosforylującego miozynę. Skurcz polega na współdziałaniu kinazy oraz kalmoduliny, prowadząc do zmiany konformacji białek kurczliwych.

Drugi z mechanizmów skurczu przebiega niezależnie od stężenia jonów Ca²+ w cytozolu, które pozostaje na niezmienionym poziomie, a wiąże się z działaniem enzymu fosfatazy łańcuchów lekkich miozyny.

Komórki mięśniowe gładkie unerwione są przez włókna układu autonomicznego. Skurcz mięśni gładkich jest niezależny od woli człowieka.

INNE KOMÓRKI MIĘŚNIOWE MAJĄCE ZDOLNOŚCI KURCZLIWE I STANOWIĄCE ODRĘBNE JEDNOSTKI

1. Miofibroblasty

Są to szczególne rodzaje komórek kształtu wrzecionowatego, mające podobnie jak fibroblasty zdolność produkcji kolagenu, ale także posiadające właściwości kurczliwe (podobnie jak komórki mięśniowe gładkie). W rutynowo barwionych preparatach nie da się ich odróżnić od fibroblastów. Dla uwidocznienia miofibroblastów wykorzystuje się barwienie immunohistochemiczne, dzięki któremu wykrywa się charakterystyczne dla komórek mięśniowych białka: aktynę i desminę (białka nieobecne w fibroblastach).

Miofibroblasty występują w wielu narządach, np. w ścianach pęcherzyków płucnych, w otoczeniu krypt jelitowych. Często ułożone są pojedynczo, tworząc populację komórek nieaktywnych, który uaktywniają się po uszkodzeniu narządu. Ich rola polega na wypełnieniu ubytków tkanki poprzez produkcję kolagenu, a więc na zespoleniu uszkodzonego fragmentu i wytworzeniu blizny.

2. Komórki mioepitelialne (mięśniowo-nabłonkowe)

Są to kolejne komórki łączące w sobie cechy różnych typów komórek. Dzięki obecności w cytoplazmie białek kurczliwych (między innymi filamentów pośrednich desminowych) komórki te mają charakterystyczną dla komórek mięśniowych zdolność do kurczenia się. Jednocześnie wykazują one podobieństwo do komórek nabłonkowych, poprzez charakterystyczne dla nabłonka ułożenie. Leżą one bowiem na błonie podstawnej pomiędzy komórkami nabłonka wyścielającymi przewody wyprowadzające większych gruczołów egzokrynowych. W początkowych, pęcherzykowatych odcinkach gruczołów komórki mioepitelialne mają kształt gwiaździsty, w dalszych odcinkach są kształtu wrzecionowatego i układają się pomiędzy błoną podstawną a komórkami nabłonka przewodu.

W rutynowo barwionych preparatach komórki te są trudne do uwidocznienia. Najczęściej widoczne są pod postacią jasnej warstwy komórek płaskich, otaczających pęcherzyki wydzielnicze i przewody wyprowadzające. Dla ich dokładnego uwidocznienia wykorzystuje się badania immunohistochemiczne. Komórki mioepitelialne występują w większych gruczołach, takich jak: gruczoł ślinowy, łzowy, mlekowy, potowy i w trzustce, pomagając poprzez swój skurcz w przesuwaniu wydzieliny w obrębie przewodów wyprowadzających.

3. Komórki mięśniowe poprzecznie prążkowane z pochewkami

Są to szczególne włókna mięśniowe, które posiadają pochewki. Pochewki te mają kształt rur mięśniowych, obejmujących włókno. Pochewka zbudowana jest z sarkoplazmy oraz miofibryli, które układają się okrężnie do dookoła włókna mięśniowego i leży pod sarkolemą każdego z włókien mięśniowych. Mięśnie otoczone pochewkami to mięśnie oczne oraz mięśnie ucha środkowego.

PYTANIA, NA KTÓRE WARTO SOBIE ODPOWIEDZIEĆ

1. Z czego wynika poprzeczne prążkowanie mięśni szkieletowych?

2. Które białka biorą udział w mechanizmie skurczu mięśnia poprzecznie prążkowanego?

3. Czym jest sarkomer?

4. Czym różni się mięsień szkieletowy od mięśnia sercowego?

5. Co to jest wstawka?

6. Na czym polega odmienność skurczu mięśnia gładkiego od mięśnia poprzecznie prążkowanego?

7. Jaka jest rola komórek mioepitelialnych?

TYLKO DLA ORŁÓW

§1.

Białka dodatkowe będące w łączności z filamentami aktynowymi to:

• α-aktynina - utrzymuje w uporządkowany sposób filamenty aktynowe w linii Z;

• nebulina - wiążę i utrzymuje w odpowiedniej konfiguracji filamenty cienkie;

• titina (konektyna) - szczególnie długie i sprężyste białko, które biegnie równolegle do filamentów, łącząc końce filamentów grubych z liniami Z, i utrzymując tym samym je w odpowiednim położeniu względem filamentów cienkich.

§2.

Komórki mioendokrynowe

W ścianie prawego przedsionka serca występują także komórki szczególnego typu, mające cechy zarówno komórek mięśniowych z ich charakterystycznym prążkowaniem, jak i komórek wydzielniczych. Znajdujące się w ich cytoplazmie ziarna wydzielnicze zawierają polipeptyd, który działa rozkurczająco na mięśnie gładkie ścian naczyń krwionośnych, powoduje wzrost wydzielania wody oraz jonów sodu i potasu w kanalikach krętych nerki, obniżając ciśnienie krwi. Jest to hormon nazwany przedsionkowym czynnikiem natriuretycznym (ANF).

§3.

W mięśniówce komór układ przewodzący serca zbudowany z komórek, zwanych od nazwiska ich odkrywcy komórkami lub włóknami Purkinjego. Wyróżniamy dwa typy tych komórek:

• Typ I ma średnicę 3-5 razy większą od średnicy komórki mięśniowej sercowej, duże pęcherzykowate jądra komórkowe, które leżą w grupach po kilka w części centralnej komórki.

• Typ II ma średnicę około 2 razy większą od średnicy komórki mięśniowej sercowej, pojedyncze jądro oraz włókienka mięśniowe umieszczone zarówno na obwodzie jak i w części centralnej włókna.

§4.

Schorzenia dotyczące nieprawidłowości w budowie i w czynności włókien mięśniowych, jak i połączeń nerwowo-mięśniowych nazywamy miopatiami. Część z nich uwarunkowana jest genetycznie.

---