Regeneracja - zdolność roślin do odtwarzania całej rośliny z fragmentu pędu, liścia, kwiatu, a nawet z jednej komórki somatycznej. Zdolność regeneracyjna jest tym większa im rośliny znajdują się niżej w rozwoju filogenetycznym. Największe zdolności regeneracyjne mają glony i grzyby. Rośliny wyższe, zależnie od gatunku, odmiany, wieku i stanu fizjologicznego, wykazują różne zdolności regeneracyjne, np. duże zdolności - wierzba, topola, tytoń, begonia, a małe -rośliny szpilkowe.

Stres oksydacyjny - stan nierównowagi pomiędzy działaniem reaktywnych form tlenu a biologiczną zdolnością do szybkiej detoksykacji reaktywnych produktów pośrednich lub naprawy wyrządzonych szkód. Wszystkie formy życia utrzymują w komórkach środowisko redukujące, które jest zachowywane przez aktywność enzymów podtrzymujących stan redukcji, poprzez ciągły dopływ energii metabolicznej. Zaburzenia w prawidłowym stanie redukcji, mogą wywołać toksyczne działanie, poprzez produkcję nadtlenków i wolnych rodników, powodujących oksydacyjne uszkodzenia wszystkich składników komórki, a szczególnie dotkliwe dla komórki są uszkodzenia białek, lipidów i DNA^[1]. Dane doświadczalne wskazują, że stres oksydacyjny może być wspólną odpowiedzią tkanek roślinnych na różne czynniki stresowe takie jak: deficyt wody, stres osmotyczny, stres solny, deficyt niektórych soli mineralnych (np. fosforu), zbyt niska lub zbyt wysoka temperatura, atak patogenu, ucisk mechaniczny, zranienie, promieniowanie UV, nadmiar promieniowania fotosyntetycznie czynnego (PhAR − ang. Photosynthetic active radiation), duża dostępność tlenu po okresie niedotlenienia, działanie zanieczyszczeń atmosferycznych (SO₂, NO, NO₂, O₃), nadmiar jonów metali, niektóre herbicydy (np. parakwat, dikwat) czy manipulacje w kulturach in vitro. Towarzyszy również naturalnym procesom fizjologicznym, takim jak tworzenie się brodawek na korzeniach roślin motylkowatych, lignifikacja czy starzenie się komórek^[1]. Stres oksydacyjny ma u ludzi znaczenie w takich chorobach jak: miażdżyca, choroba Parkinsona, choroba Alzheimera, ale może także odgrywać znaczącą rolę w zapobieganiu starzenia się w mechanizmie mitohormezy. Reaktywne formy tlenu mogą przynosić korzyści, ponieważ są m.in. używane przez układ immunologiczny do atakowania i zabijania patogenów. Reaktywne formy tlenu mają także znaczenie w sygnalizacji komórkowej, co określa się jako sygnalizację redoks.

Fotosynteza (gr. φώτο - światło, σύνθεσις - łączenie) - anaboliczny proces biochemiczny syntezy związków organicznych z prostych nieorganicznych substancji chemicznych pod wpływem światła absorbowanego przez barwniki fotosyntetyczne (np. chlorofil). Najczęściej substratami fotosyntezy są dwutlenek węgla i woda, produktem - węglowodan, a źródłem światła - Słońce. Jest to jedna z najważniejszych przemian biochemicznych na Ziemi^[1], ponieważ przekształca energię promieniowania słonecznego w postać użyteczną biologicznie (tj. w energię chemiczną). Wydajność energetyczna tego procesu wynosi 19-34%.

W uproszczonej formie, sumaryczny przebieg fotosyntezy z glukozą jako syntezowanym węglowodanem podstawowym, zapisuje się^[2]:

6H₂O + 6CO₂ + hν (energia świetlna) → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Zarówno bezpośrednie produkty fotosyntezy, jak i niektóre ich pochodne (np. skrobia i sacharoza) określane są jako asymilaty.

Organizmy produkujące związki organiczne na drodze fotosyntezy to fotoautotrofy i są nimi:

• wszystkie rośliny (nieliczne wyjątki to rośliny cudzożywne: saprofityczne i pasożytnicze);

• niektóre protisty, takie jak eugleniny, bruzdnice, złotowiciowce, różnowiciowce, okrzemki, brunatnice;

• część bakterii i archeanów: sinice, bakterie zielone, bakterie purpurowe, heliobakterie oraz halobakterie (uzyskujące energię w procesie fotochemicznym odmiennym od klasycznej fotosyntezy).

W przypadku protistów i bakterii zdolnych do przeprowadzania fotosyntezy część gatunków może korzystać zarówno z energii światła, gdy jest dostępne, lub wykorzystywać związki organiczne jako źródło energii, gdy światło nie jest dostępne. Organizmy takie określa się jako miksotrofy. Ze względu na istnienie ścisłych powiązań symbiotycznych, z efektów fotosyntezy niemal bezpośrednio mogą korzystać porosty, a także organizmy zasadniczo cudzożywne posiadające zoochlorelle, zooksantelle i cyjanelle.

Dawniej wszystkie organizmy wyposażone w chlorofil zaliczano do jednego królestwa - roślin. Badania ewolucjonistów wykazały, że zdolność do fotosyntezy nie jest dobrym kryterium oceny związków filogenetycznych. Fotosynteza tlenowa (z uwolnieniem tlenu) wykształciła się pierwotnie jedynie u sinic, natomiast aparat fotosyntetyczny organizmów eukariotycznych (chloroplast) jest wynikiem endosymbiozy^[3][4][5]. Omówiony poniżej przebieg fotosyntezy dotyczy roślin, u pozostałych organizmów zdolnych do przeprowadzania procesu fotosyntezy istnieją różnice w poszczególnych reakcjach składających się na cały proces.

W komórkach eukariotycznych proces fotosyntezy zachodzi w wyspecjalizowanych organellach - chloroplastach, zawierających barwniki fotosyntetyczne. U roślin organami zawierającym komórki z chloroplastami są głównie liście, będące podstawowymi organami asymilacyjnymi. Pewne ilości chloroplastów zawierają także komórki niezdrewniałych łodyg oraz kwiatów i owoców. Fotosynteza przebiega dwuetapowo. W fazie jasnej powstają związki wysokoenergetyczne (NADPH i ATP) oraz tlen, w cyklu Calvina CO₂ jest redukowany z wytworzeniem prostych cukrów.

Na proces fotosyntezy składają się dwa etapy:

• faza jasna, nazywana także fazą świetlną, polega na przekształceniu energii zawartej w świetle do energii wiązań chemicznych dwóch wysokoenergetycznych związków chemicznych: ATP i NADPH. Oba związki wysokoenergetyczne wytwarzane są dzięki przenoszeniu elektronów poprzez kolejne przenośniki. Kwanty światła pochłonięte przez cząsteczki barwników asymilacyjnych służą do oderwania elektronów od cząsteczek chlorofilu a przyłączonych do kompleksów białkowych znajdujących się w błonach białkowo-lipidowych. Energia światła wykorzystywana jest do oderwania elektronu od cząsteczki wody i przeniesienia go przez system przekaźników elektronów na utlenioną formę NADP⁺. W transporcie elektronów biorą udział kompleksy białkowe: fotoukład I (PS I), fotoukład II (PS II), kompleks cytochromowy b₆f trwale związane z błonami, oraz ruchliwe przekaźniki elektronów w postaci plastochinonu i plastocyjaniny^[6]. Transport elektronów przez wymienione przenośniki prowadzi także do wytworzenia różnicy stężeń jonów wodorowych w poprzek błon. Energia zmagazynowana w postaci różnicy stężeń jest wykorzystywana przez enzym, sytazę ATP, do wytworzenia ATP. Zapis reakcji zachodzących w fazie jasnej można przedstawić w następującym równaniu:

2 H₂O + 2 NADP⁺ + 2 ADP + 2 Pi → 2 NADPH + 2 H⁺ + 2 ATP + O₂

Nie przedstawia ono jednak ściśle proporcji NADPH do ATP.

• faza ciemna nazywana także cyklem Calvina-Bensona. Energia zgromadzona w ATP i NADPH wykorzystywana jest do przekształcenia dwutlenku węgla do prostych związków organicznych cukrów. Następuje to poprzez przyłączenie CO₂ do pięciowęglowego związku - 1,5-bisfosforybulozy. Powstały związek sześciowęglowy rozpada się na dwie cząsteczki zawierające po trzy atomy węgla, które po zredukowania przy użyciu NADPH stanowią pierwszy trwały produkt fotosyntezy - triozy. W wyniku ich przekształcania powstaje glukoza oraz odtwarzana jest 1,5-bisfosforybuloza konieczna do związania kolejnych cząsteczek dwutlenku węgla.

Zapis reakcji zachodzących w fazie ciemnej można przedstawić w następującym równaniu:

3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H⁺ → C₃H₆O₃ + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP⁺ + 3 H₂O

Faza jasna. Zamiana energii światła słonecznego na energię wiązań chemicznych jest możliwa dzięki absorpcji kwantów światła (fotonów) przez chlorofil. Cząsteczka tego barwnika może absorbować zarówno kwant światła czerwonego, przechodząc ze stanu podstawowego (trypletowego) do pierwszego stanu wzbudzonego (pierwszego stanu singletowego), jak i kwant światła niebieskiego przechodząc ze stanu podstawowego do drugiego stanu wzbudzonego (drugiego stanu singletowego). Drugi stan wzbudzenia jest wyjątkowo nietrwały, cząsteczka chlorofilu szybko przechodzi do pierwszego stanu wzbudzenia, emitując kwant energii w zakresie podczerwieni. Energia pierwszego stanu wzbudzenia może być przekazana poprzez kolejne cząsteczki chlorofilu do centrum reakcji fotoukładu I lub II wybijając z niego elektron. W sytuacji, kiedy porcja energii nie może być przyjęta przez centrum reakcji, wzbudzony chlorofil emituje kwant światła czerwonego, co można zaobserwować jako czerwone promieniowanie fluorescencyjne^[7].

Niezależnie od tego czy zostanie pochłonięty kwant światła niebieskiego, czy kwant światła czerwonego do wybicia elektronu z centrum reakcji potrzebna jest jedynie energia pierwszego stanu wzbudzonego. W absorpcji światła biorą także udział barwniki należące do karotenoidów. Ich maksima absorpcji (400-500 nm) przypadają na cześć widma w niewielkim stopniu absorbowaną przez chlorofil. Cząsteczki karotenoidów obecne w antenach fotosyntetycznych przekazują energię wzbudzenia do centrum reakcji za pośrednictwem chlorofilu. Udział karotenoidów w absorpcji światła zwiększa możliwości wykorzystania pasma światła widzialnego nie absorbowanego przez chlorofile. Barwniki pomocnicze znajdują się w kompleksach zbierających światło (LHC, ang. light-harvesting complex) nazywanych także antenami pomocniczymi. Anteny pomocnicze to kompleksy barwnikowo-białkowe otaczające centrum reakcji, do którego przekazują energię wzbudzenia barwników w nich występujących^[8]. LHC II towarzyszący fotoukładowi II składa się z białka o masie 26 kDa, siedmiu cząsteczek chlorofilu a, sześciu cząsteczek chlorofilu b i dwóch cząsteczek karotenoidów^[9]. Poza pełnieniem funkcji barwników pomocniczych karotenoidy chronią aparat fotosyntetyczny przed uszkodzeniem w przypadku nadmiaru światła^[10].

Zakres światła wychwytywany przez chlorofil, tj. 380-710 nm określany jest jako promieniowanie czynne fotosyntetycznie (ang. skrót - PAR). Jest to pewne uproszczenie, gdyż co prawda większość fotoautotrofów wykorzystuje właśnie światło o tej długości fali, mimo to istnieją organizmy, których zakres światła używanego do fotosyntezy wykracza poza te wartości. Światło słoneczne niesie promieniowanie o różnych długościach fali, a PAR na poziomie morza stanowi ok. 44% jego całej energii^[11]. Również PAR jest nierównomiernie wykorzystywane przez różne grupy organizmów, zwłaszcza wodnych. Czerwona i niebieska cześć widma absorbowana przez chlorofile jest w dużym stopniu pochłaniana przez wodę. Sinice i krasnorosty absorbują kwanty światła z udziałem kompleksów barwnikowo-białkowych o nazwie fikobilisomy, w których oprócz białek występują barwniki należące do grupy fikobilin. Fikobilisomy podobnie jak układy antenowe LHC przekazują energię wzbudzenia do centrum reakcji zawierającego chlorofil. Pojedynczy fikobilisom zawiera setki setki fikobilin i wykazuje maksimum absorpcji w zakresie 470-650 nm^[12]. Badania in vitro na glonach wykazały, że β-karoten przekazuje chlorofilowi 10% energii świetlnej, luteina - 60%, a fukoksantyna - 100%. Badania in vivo wykazały, że u zielenic na chlorofil przekazywane jest około połowy energii pochłanianej przez karotenoidy, u sinic - 10-15%, natomiast u glonów zawierające fukoksantynę (stramenopile takie jak okrzemki i brunatnice) - 70-80%. Taką samą wydajność uzyskują glony, u których energia słoneczna wychwytywana jest przez fikobiliny, tj. sinice i krasnorosty^[13]. W doświadczeniach na glonach Chlorella wykazano, że na 2500 wzbudzonych cząsteczek chlorofilu powstawała jedna cząsteczka O₂^[14].

Fosforylacja niecykliczna

Energia kwantów światła przekazana do centrum reakcji fotoukładu II powoduje wybicie elektronu^[15]. Elektron jest przekazywany przez cząsteczkę feofityny, a następnie poprzez cząsteczki plastochinonu połączone z białkami na wolny plastochinon. Powstały wskutek redukcji plastochinonu, plastochinol przemieszcza się w błonie tylakoidu, na drodze dyfuzji, do kompleksu cytochromowego b₆f. W obrębie kompleksu cytochromowego b₆f zachodzi cykl Q, w wyniku którego dodatkowe protony H⁺ przemieszczane są ze stromy chloroplastów do wnętrza tylakoidów. Kompleks cytochromowy b₆f przekazuje elektron na niewielkie białko zwierające miedź - plastocyjaninę. Odbiorcą elektronów od plastocyjaniny jest fotoukład I^[16], po uprzednim wybiciu elektronów z centrum reakcji. Wybicie elektronu z centrum reakcji fotoukładu I odbywa się poprzez wzbudzenie cząsteczki chlorofilu. Elektron wybity z centrum reakcji fotoukładu I przekazywany jest na cząsteczkę NADP⁺, która staje się formą zredukowaną NADPH. W przekazaniu elektronu na cząsteczkę NADP⁺ bierze udział kilka przekaźników, między innymi cząsteczka witaminy K (filochinon) oraz ferredoksyna. Miejsce po elektronie oderwanym z centrum reakcji fotoukładu II zapełniane jest przez elektron oderwany z wody. Reakcja ta jest przeprowadzana przez kompleks rozkładający wodę^[17]. Po oderwaniu 4 elektronów następuje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 protony i cząsteczkę tlenu^[18]. W wyniku uwalniania protonów, z rozkładu wody, wewnątrz tylakoidu - lumen, pobierania protonów podczas redukcji NADP⁺ w stromie chloroplastu oraz transportu protonów w cyklu Q, ze stromy do wnętrza tylakoidu, powstaje gradient protonowy - różnica stężeń protonów na zewnątrz i wewnątrz tylakoidu. Gradient protonowy jest wykorzystywany przez kompleks syntazy ATP do wytwarzania drugiego produktu fazy jasnej - ATP^[19]. Opisany szlak wędrówki elektronów z cząsteczki wody na cząsteczkę NADP⁺ określa się jako fosforylację niecykliczną

Fosforylacja cykliczna

W okresie zwiększonego zapotrzebowania na ATP elektron z ferredoksyny może zostać przeniesiony nie na NADP⁺, lecz na kompleks cytochromowy b₆f i następnie poprzez plastocyjaninę powrócić do centrum reakcji fotoukładu II. Takiemu cyklicznemu transportowi elektronów towarzyszy przenoszenie protonów przez błonę tylakoidu, wytwarzanie gradientu stężeń protonów i synteza ATP, nie powstaje jednak NADPH. Opisany szlak wędrówki elektronu nosi nazwę fosforylacji cyklicznej

Faza ciemna

Związki będące produktami fazy ciemnej fotosyntezy zostały szczegółowo poznane dzięki badaniom Melvina Calvina i Andrew Bensona, za co w 1961 roku Melvin Calvin otrzymał nagrodę Nobla. Badania te wykazały, że izotop węgla ¹⁴C podawany organizmom fotosytetyzującym pojawia się najpierw w związku trójwęglowym - kwasie 3-fosfoglicerynowym. Z tego powodu rośliny, u którym pierwszym produktem asymilacji CO₂ jest związek trójwęglowy, określa się jako rośliny typu C₃^[

Fotosynteza C₄ to proces wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C₄. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO₂ w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona^[28].

Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO₂ na komórki mezofilowe oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO₂ przebiega w komórkach mezofilu, gdzie dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy - kwas szczawiooctowy. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO₂, która jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO₂ przekracza 10-20 razy stężenie CO₂ w komórkach mezofilu. Fotosynteza C₄ jest zatem sposobem zagęszczania CO₂ w tych komórkach, gdzie zachodzi cykl Calvina-Bensona (w komórkach pochew okołowiązkowych). Przy zwiększonym stężeniu CO₂ druga reakcja katalizowana przez enzym RuBisCO - przyłączanie do 1,5-bisfosforybulozy tlenu - rozpoczynająca szlak metaboliczny o nazwie fotooddychanie praktycznie nie zachodzi. Proces fotosyntezy u roślin C₄ przebiega wydajniej. CO₂ nie jest tracony w procesie fotooddychania, jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO₂ jest większy niż u roślin C₃^[29].

Rośliny C₄ podzielono na trzy podtypy:

• Podtyp NADP-ME

• Podtyp NAD-ME

• Podtyp PEP-CK^[30].

Kryterium podziału jest rodzaj enzymu odpowiedzialnego za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy (ME) zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK). Do roślin C₄ należą gatunki z wielu rodzin np.: kukurydza, trzcina cukrowa, proso zwyczajne, sorgo występujących w klimacie zwrotnikowym. Wiele z nich występuje jednak w warunkach klimatu umiarkowanego; w Europie ponad 100 gatunków w stanie naturalnym^[31].

Fotosynteza C₃-C₄ [edytuj]

Ten typ fotosyntezy zachodzi u roślin, u których pierwszym produktem asymilacji CO₂ jest związek czterowęglowy, lecz reakcje cyklu Calvina-Bensona zachodzą zarówno w komórkach mezofilu, jak i komórkach pochew okołowiązkowych. Rośliny o fotosyntezie pośredniej między C₃ a C₄ posiadają anatomiczne zróżnicowanie komórek na komórki mezofilowe i komórki pochew okołowiązkowych^[32]

Fotosynteza CAM - szczególny typ fotosyntezy zachodzącej u roślin określanych jako rośliny CAM (ang. crassulacean acid metabolism). Do grupy tej należą rośliny, które ze względu na klimat muszą prowadzić szczególnie oszczędną gospodarkę wodną, m.in. gruboszowate.

Metabolizm CAM występuje w przybliżeniu u 6% gatunków roślin wyższych. Jest postrzegany jako mało znaczący szlak metaboliczny fotosyntezy, ograniczony do nielicznych roślin rosnących na pustyniach. Chociaż gatunki CAM mają stosunkowo małe znaczenie ekonomiczne (np. wanilia, ananas i agawa) w przeciwieństwie do produkcji roślin typu C3 i C4, to ich sposób na fotosyntezę jest wyjątkowo ciekawy. Dość powszechnie przyjęło się, że wszystkie rośliny CAM pobierają atmosferyczny CO₂ wyłącznie w nocy, a ich aparaty szparkowe pozostają zamknięte w okresie dnia. Chociaż jest to prawdą tylko dla mniejszości roślin CAM, elastyczność szklaku metabolicznego, w połączeniu z różnorodnością gatunków CAM sięga od braku pobierania CO₂ w okresie dnia aż po pobieranie CO₂ przez całą dobę. ^[1]

Fotosynteza CAM wiąże się z dwoma etapami wiązania CO₂:

Noc

W nocy do fosfoenolopirogronianu (PEP) przyłączany jest CO₂. W reakcji tej powstaje szczawiooctan, który następnie redukowany jest do jabłczanu i w tej postaci CO₂ niezbędny do przeprowadzania fotosyntezy transportowany jest do wakuoli i magazynowany.

Dzień

W dzień jabłczan z wakuoli transportowany jest do cytozolu, gdzie zachodzi reakcja dekarboksylacji przeprowadzana przez enzym jabłczanowy. Wydzielony CO₂ pokrywa zapotrzebowanie cyklu Calvina-Bensona w okresie kiedy intensywnie zachodzi faza jasna fotosyntezy, a pobieranie CO₂ jest ograniczone w wyniku zamknięcia aparatów szparkowych.

Rośliny CAM

Większość roślin reprezentujących metabolizm CAM to epifity (np. storczykowate, bromeliowate) lub sukulenty (kserofity) (np. kaktusy, kaktoidalne Euphorbia), jednak metabolizm CAM występuje także u hemiepifitów (np. Clusia), litofitów (np. Sedum, Sempervivum), lądowych bromeliowatych, hydrofitów (np. Isoetes, Crassula (Tillaea) oraz halofitów (Mesembryanthemum crystallinum), nienależąca do sukulentów lądowa roślina (Dodonaea viscosa) i rosnąca w lasach namorzynowych (Sesuvium portulacastrum). Portulacaria afra jest jedyną rośliną, która wykazywać zarówno fotosyntezę CAM, jak i fotosyntezę C4.

Metabolizm CAM powstał w wyniku ewolucji wielokrotnie^[2]. Występuje u 16000 gatunków (około 7% roślin), należących do ponad 300 rodzajów i około 40 rodzin. Został wykryty u poryblinowców (spokrewnionych z widłakami), w paprociach i u nagonasiennych, jednak zdecydowana większość roślin CAM to okrytonasienne.

Wydajność energetyczna fotosyntezy

Całkowite utlenienie mola glukozy do CO₂ i H₂O (w warunkach normalnych) prowadzi do uwolnienia energii równej 2796 kJ. Wytworzenie jednego mola glukozy w reakcjach cyklu Calvina zgodnie z danymi przedstawionymi na schemacie wymaga 12 moli NADPH i 18 moli ATP. Utlenienie 1 mola NADPH do NADP⁺ prowadzi do wydzielenia 220 kJ energii. Zużycie 1 mola ATP dostarcza 31 kJ energii. Zatem 12 moli NADPH stanowi (12 x 220 kJ) 2640 kJ, a 18 moli ATP (18 x 31 kJ) 558 kJ. W sumie do wytworzenia cząsteczki glukozy zostaje zużyte 3198 kJ. Wydajność energetyczna cyklu Calvina-Bensona wynosi więc 87%. Doświadczalnie wyznaczona ilość kwantów światła niezbędna to syntezy jednej cząsteczki glukozy wynosi 48. 1 mol kwantów światła czerwonego to 176 kJ. Na wytworzenie jednej mola glukozy potrzebne jest więc (48 x 176 kJ x mol^-1) 8448 kJ. Wydajność energetyczna całego procesu fotosyntezy dla światła czerwonego wyniesie więc 33%. Chlorofil może absorbować zarówno kwanty światła czerwonego, jak i niebieskiego, którego mol kwantów niesie energię 268 kJ. W tym przypadku na wytworzenie glukozy potrzebne byłoby (48 x 268 kJ x mol^-1) 12864 kJ energii, a wydajność procesy wyniosłaby 22%. W liściu jednak w absorpcji światła biorą udział chlorofile oraz inne barwniki asymilacyjne i dokładne określenie wydajności całego procesu nie jest możliwe. Gdy wydajność fotosyntezy obliczy się jako energię zgromadzoną w biomasie w stosunku do energii słonecznej docierającej do powierzchni Ziemi wyniesie ona maksymalnie 4-6%, w zależności od typu fotosyntezy.

Fotooddychanie, fotorespiracja. Proces biochemiczny zachodzący na świetle w komórkach roślinnych, objawiający się pobieraniem tlenu i wydzielaniem dwutlenku węgla na drodze innej niż oddychanie komórkowe.

Biochemicznie proces fotooddychania związany jest z dwufunkcyjnością enzymu karboksylazy/oksygenazy rybulozo-1-5-bisfosforanu (RuBisCO), odpowiedzialnego zarówno za przyłączenie do rybulozo-1,5-bisfoforanu (RuBP) cząsteczki CO₂, jak i cząsteczki O₂ w chloroplastach podczas oświetlania. CO₂ i O₂ konkurują o miejsce katalityczne Rubisco. W wyniku przyłączenia tlenu do rybulozo-1-5-bisfosforanu powstaje jedna cząsteczka kwasu fosfoglicerynowego (jak w fazie ciemnej fotosyntezy) oraz jedna cząsteczka fosfoglikolanu, pierwszego (dwuwęglowego; C2) produktu fotooddychania.

Dalsze reakcje zachodzą w peroksysomach i mitochondriach, a następnie ponownie w chloroplastach. Stąd pochodzi inna nazwa fotooddychania - cykl C2.

Powstający w chloroplastach fosfoglikolan ulega defosforylacji i przenoszony jest do peroksysomów. Tam przy udziale oksydazy glikolanowej przekształcany jest do glioksalanu ^[1]. Glioksalan ulega transaminacji w dwóch reakcjach przeprowadzanych przez aminotransferazę glutaminianową i aminotransferazę serynową, w wyniku których powstaje glicyna. Glicyna transportowana jest do mitochondriów i przy udziale kompleksu enzymatycznego dekarboksylazy glicyny (GDC) oraz hydroksymetylotransferazy seryny (SHMT) przekształcana do seryny z wydzieleniem cząsteczki CO₂, NH₃, oraz NADH.

Powstała w mitochondriach seryna transportowana jest do peroksysomów i przekształcana przy udziale aminotransferazy serynowej do kwasu hydroksypirogronowego ^[2]. Kwas ten ulega redukcji do kwasu glicerynowego przy udziale reduktazy hydroksypirogronianowej. Produkt reakcji przenoszony jest do chloroplastów i może służyć do odtworzenia cząsteczki rybulozo-1-5-bisfosforanu. NADH produkowany przy dekarboksylacji glicyny może być transportowany do cytozolu lub utleniany w mitochondriach.

Utrzymanie cyklu fotooddechowego wymaga takiej samej ilości NADH (do redukcji kwasu hydroksypirogronowego w peroksysomach) ^[3], jaka powstaje przy utlenieniu glicyny do redukcji kwasu hydroksy-pirogronowego w peroksysomach. In vivo, przynajmniej część NADH produkowanego przez dekarboksylację glicyny utleniana jest w peroksysomach, jednak zapotrzebowanie peroksysomów na NADH może być częściowo zaspokajane przez glikolizę i chloroplasty, a utlenianie glicyny zasilać syntezę ATP mitochondrialnego.

Chemosynteza - starszy ewolucyjnie od fotosyntezy i mniej od niej skomplikowany sposób samożywności. Przeprowadzają go organizmy nazywane chemoautotrofami, wyłącznie bakterie, których źródłem energii do asymilacji dwutlenku węgla (CO₂) są reakcje utlenienia prostszych związków nieorganicznych - chemolitotrofy, lub związków organicznych (jak na przykład metan)- chemoorganotrofy. Pełni ona bardzo ważna rolę w obiegach pierwiastków ważnych biologicznie (azotu, węgla, fosforu). Tak jak u fotosyntetyzujących autotrofów, chemosynteza jest źródłem związków organicznych, czyli sześciowęglowych cukrów (jak na przykład glukoza) i ewentualnie związków trzywęglowych.

Chemosyntezę można podzielić na dwa etapy:

1. utlenianie związku chemicznego (odpowiednik fazy jasnej fotosyntezy, w którym dany organizm wytwarza energię użyteczną biologicznie (ATP);

2. związanie CO₂ i produkcja glukozy (na tej samej zasadzie co faza ciemna fotosyntezy).

Wzrost - nieodwracalne zmiany zachodzące wewnątrz rośliny; przeważnie odbywa się w wyniku powiększania wymiarów komórek; niekiedy procesowi temu towarzyszą również podziały komórkowe, jednak nie stanowią one same w sobie mechanizmów odpowiedzialnych za wzrost rośliny.

Rozwój - jest procesem, w trakcie którego nowo powstałe komórki zmieniają swoją formę i funkcje, tworząc wyspecjalizowane tkanki, organy i struktury potrzebne w cyklu życiowym.

Różnicowanie - dotyczy fenotypu, to jest ilościowych i jakościowych zmian zachodzących w obrębie komórek, które wchodzą w skład poszczególnych tkanek i organów; przystosowanie komórek do pełnienia określonych funkcji w organizmie, zachodzi pod wpływem czynników chemicznych, wiąże się przeważnie z blokowaniem określonych genów.

Hormony roślinne, fitohormony - hormony, związki chemiczne syntetyzowane w pewnych częściach rośliny służące do "komunikacji" pomiędzy poszczególnymi jej częściamim jak również do komunikacji między roślinami. Hormony te, działają w bardzo małych stężeniach i wywołują reakcje fizjologiczne w danej części rośliny. Hormony roślinne wywołują wiele różnych reakcji, dlatego trudno ustalić jaki hormon zadziałał i spowodował taką, a nie inną reakcję. Mogą one działać stymulująco bądź hamująco.

Dominacja wierzchołkowa - dominacja apikalna, u roślin hamujący wpływ pąka wierzchołkowego pędu na rozwój pąków bocznych; związana jest z wysokim poziomem auksyn w pąku wierzchołkowym i niskim poziomem cytokinin w pąkach bocznych; zapobiega nadmiernemu rozgałęzianiu się pędów.

Plazmoliza - proces tracenia wody w komórce w roztworze hipertonicznym. W wyniku tego następuje obkurczenie cytoplazmy od ścian komórki. Dotyczy ona wyłącznie komórek roślinnych.Wyróżnia się 4 rodzaje plazmolizy: kątowa, wklęsła, wypukła, graniczna. Procesem odwrotnym do plazmolizy jest deplazmoliza.

Deplazmoliza - proces odwrotny do plazmolizy, polegający na pobieraniu wody przez komórkę przeniesioną z roztworu hipertonicznego (niezbyt silnie) i zanurzoną w roztworze hipotonicznym. W wyniku deplazmolizy komórka odzyskuje turgor, a błona komórkowa w komórkach roślinnych, ponownie w pełni przylega do ściany komórkowej. Deplazmoliza zachodzi tylko jeżeli białka błony komórkowej nie uległy denaturacji, a błona jest nie rozerwana dzięki czemu wciąż cechuje ją półprzepuszczalność.

Gutacja - aktywne wydzielanie wody przez roślinę poprzez szparki wodne (hydatody) znajdujące się przeważnie na brzegach liści w miejscach zakończenia nerwacji wiązek przewodzących. Gutacja jest wynikiem parcia korzeniowego i występuje przy dużej wilgotności powietrza, np. rano po ciepłej i wilgotnej nocy, na liściach m.in. nasturcji, przywrotników, tropikalnych roślin z rodziny obrazkowatych, a także w grzybniach niektórych grzybów. Gutacja związana jest też ściśle z tzw. płaczem wiosennym u roślin naczyniowych, szczególnie w okresie wiosennym w miejscu uszkodzenia lub nacięcia pędu wydziela się obficie ciecz zawierająca często znaczne ilości substancji organicznych (cukry, białka, itp.). Zjawisko to wykorzystuje się praktycznie do otrzymywania cukru, wina palmowego i innych napojów z soku m.in. brzozy, klonu lub palm.

Parcie korzeniowe - fizjologiczne zjawisko u roślin polegające na wypieraniu wody przez korzenie do łodyg i liści. Przyczynia się ono do krążenia soków roślinnych, zwłaszcza przed pojawieniem się liści, kiedy rośliny nie wyparowują wody. Parcie korzeniowe można zaobserwować uszkadzając roślinę - przez pewien czas z miejsca nacięcia wycieka woda. Przykładem działania parcia korzeniowego u roślin nie uszkodzonych jest guttacja. Parcie korzeniowe, ciśnienie hydrostatyczne roztworów w naczyniach korzeni. Wywołane jest ono przepływem wody do wnętrza naczyń, będącym następstwem aktywnego wpompowywania jonów soli mineralnych z komórek miękiszowych. Parcie korzeniowe ma zwykle wartości nie przekraczające 1 atmosfery.

Oddychanie - najbardziej powszechny wskaźnik przebiegu procesów życiowych; przebiega stale i w każdej żywej komórce, bez względu na jej stan fizjologiczny. Wielostopniowy proces utleniania substratu związany z wytworzeniem energii użytecznej metabolicznie; 3 główne etapy:glikoliza, cykl kwasów trikarboksylowych, łańcuch transportu elektronów: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₃ + 6H₂O +ATP.

Glikoliza - ciąg reakcji biochemicznych, podczas których jedna cząsteczka glukozy zostaje przekształcona w dwie cząsteczki pirogronianu. Glikoliza zachodzi w pozamitochondrialnej, rozpuszczalnej frakcji komórkowej - cytoplazmie - wszystkich eukariotów i prokariotów.Sumaryczna reakcja glikolizy jest następująca: glukoza + 2 P_i + 2 ADP + 2 NAD⁺ → 2 cząsteczki pirogronianiu + 2 ATP + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 H₂O.

Rolą glikolizy jest:

• dostarczanie energii - w wyniku glikolizy powstają 2 cząsteczki ATP oraz substraty do cyklu kwasu cytrynowego i fosforylacji oksydacyjnej, gdzie wytwarzana jest większa ilość ATP.

• wytwarzanie intermediatów dla szlaków biosyntetycznych.

Etapy glikolizy:

1. Fosforylacja glukozy i powstanie glukozo-6-fosforanu - nieodwracalna reakcja katalizowana przez heksokinazę lub bardziej specyficznie w wątrobie przez glukokinazę. Jako dawca fosforanu potrzebny jest do tej reakcji ATP, reagujący w formie kompleksu Mg-ATP, ze względu na jednoczesną konieczność dostarczenia jonów magnezu Mg⁺².

2. Przekształcenie glukozo-6-fosforanu we fruktozo-6-fosforan przy pomocy izomerazy glukozo-6-fosforanowej, z zastrzeżeniem, że przemianie tej ulega tylko anomer α glukozo-6-fosforanu.

3. Fosforylacja fruktozo-6-fosforanu przez ATP i przy pomocy enzymu fosfofruktokinazy I (PKF), powstaje fruktozo-1,6-bisfosforanu oraz ADP. Reakcja ta jest nieodwracalna w warunkach fizjologicznych.

4. Rozszczepienie przez aldolazę fruktozo-1,6-bisfosforanu na dwie fosfotriozy - aldehyd 3-fosfoglicerynowy oraz fosfodihydroksyaceton. Dziedziczny niedobór aldolazy w erytrocytach może wywoływać niedokrwistość hemolityczną.

5. Przekształcenie fosfodihydroksyacetonu w aldehyd 3-fosfoglicerynowy przez izomerazę triozofosforanową.

6. Przekształcenie aldehydu 3-fosfoglicerynowego w 1,3-bisfosfoglicerynian (1,3-BPG) z użyciem fosforanu nieorganicznego, NAD⁺ i enzymu dehydrogenazy aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Jest to jednoczesna reakcja utleniania i fosforylacji, która może być zmodyfikowana w obecności arsenianu - reaguje on z nieorganicznym fosforanem i tworzy 1-arseno-3-fosfoglicerynian i - zamiast ATP - energię cieplną.

7. Przeniesienie grupy fosforanowej z 1,3-BPG do ADP i utworzenie ATP (fosforylacja substratowa) oraz 3-fosfoglicerynianu - reakcja katalizowana przez kinazę fosfoglicerynianową.

8. Przekształcenie 3-fosfoglicerynianu w 2-fosfoglicerynian przez fosfogliceromutazę. Prawdopodobnym produktem pośrednim tej reakcji jest 2,3-bisfosfoglicerynian (2,3-BPG).

9. Odwodnienie 2-fosfoglicerynianu i powstanie fosfoenolopirogronianu (PEP) - reakcja katalizowana przez enolazę. Aktywność enzymu zależy od obecności jonów magnezu lub manganu, hamowana jest w obecności fluorków.

10. Przeniesienie grupy fosforanowej z PEP na ADP i powstanie ATP oraz pirogronianu - reakcja katalizowana przez kinazę pirogronianową. Ze względu na znaczną utratę energii swobodnej w postaci ciepła, musi być traktowana jako reakcja fizjologicznie nieodwracalna. Dziedziczny niedobór kinazy pirogronianowej w erytrocytach może wywoływać niedokrwistość hemolityczną.

---