6. ANALIZA FILOGENETYCZNA POPULACJI LUDZKICH

Ewolucja molekularna chromosomow czlowieka. Od kilkunastu lat stosuje sie analize sekwencji nukleotydowych w DNA do badania historii ludzkiego gatunku. Otrzymane wyniki nie zawsze sa latwe do zinterpretowania. Drzewa filogenetyczne sekwencji nie sa identyczne z drzewami filogenetycznymi populacji ludzkich; DNA mutuje i rekombinuje a populacje ulegaja rozproszeniu, mieszaja sie, rozszczepiaja i wymieraja. Trudno jest tez skorelowac wiek populacji ludzkich z wiekiem alleli. Moze sie zdazyc, ze dwa allele powstaly np. 20 000 i 40 000 lat temu a rozklad geograficzny obydwu zostal zdeterminowany przez migracje populacji, ktore mialy miejsce 10 000 lat temu. Mimo to, metody biologii molekularnej pozwalaja uzyskac znacznie bardziej precyzyjny wglad w nasza ewolucje niz inne metody. Stosunkowo najlatwiejsza do przesledzenia jest filogeneza DNA mitochondrialnego oraz DNA nierekombinujacych regionow chromosomu Y: pierwszy z nich dziedziczy sie matrylinearnie a drugi patrylinearnie (ryc. 6 - 1).

Analizuje sie dane dwojakiego rodzaju: po pierwsze porownuje sie DNA roznych populacji ludzkich a po drugie bada sie sekwencje DNA wyizolowanego z materialu biologicznego pochodzacego od osobnikow zmarlych. Jedna z bardziej spektakularnych analiz bylo sekwencjonowanie DNA mitochondrialnego wyizolowanego z kosci czlowieka neandertalskiego. Wynik tego sekwencjonowania sugeruje, ze Neandertalczyk byl tak rozny od czlowieka Homo sapiens, ze wydaje sie wykluczone, aby moglo nastepowac miedzy nimi krzyzowanie sie (nasza linie filogenetyczne rozdzielily sie, jak sie ocenia, pol miliona lat temu). Neandertalczycy stanowili prawdopodobnie odrebny od naszego gatunek hominidow. Niektorzy jednak poddaja w watpliwosc te interpretacje sugerujac, ze rekombinacja mogla bardzo ujednolicic DNA mitochondrialny czlowieka wspolczesnego. W przeszlosci mogl on byc znacznie bardziej zroznicowany.

Analiza sekwencji regionu « petli D » w DNA mitochondrialnym pochodzacym z wielu roznych ludzkich populacji pozwolila wysunac hipoteze tzw. mitochondrialnej Ewy (wspolnego zenskiego przodka wszystkich ludzi) zyjacej okolo dwiescie tysiecy lat temu. Hipoteza ta sugeruje, ze czlowiek wspolczesny wyewoluowal w Afryce skad stosunkowo niedawno, okolo sto tysiecy lat temu wyemigrowal do Azji, Australii, Oceanii i Europy, gdzie calkowicie zastapil archaiczne populacje hominidow. Jest to teoria zwana « Out of Africa ». Teoria ta jest jednak krytykowana gdyz stwierdzono (w przypadku myszy) odstepstwa od scislej matrylinearnosci dziedziczania mitochondrialnego DNA. Stwierdzono ponadto, ze ten DNA niekiedy ulega rekombinacji. I wreszcie zalozenie o stalej szybkosci akumulacji mutacji nie jest bynajmniej udowodnione. Modelu historii gatunku ludzkiego zakladajacego istnienie mitochondrialnej Ewy nie nalezy wiec przyjmowac bez zastrzezen. Wykonana niedawno analiza sekwencji genu beta-globiny 349 probantow pochodzacych z roznych populacji daje nieco inny obraz ewolucji czlowieka. Sugeruje ona mianowicie, ze nasi przodkowie zyli zarowno w Afryce jak i w Azji jeszcze przed dwustu tysiacami lat a wielokierunkowy przeplyw genow mial miejsce w srednim i poznym plejstocenie (plejstocen trwal od 1,8 miliona do 10 tysiecy lat temu) w obrebie calego zamieszkalego swiata. Wynik ten jest zgodny z teoria istnienia wielu centrow ewolucji czlowieka (teoria multiregionalizmu) a nie z teoria « Out of Africa ». Teoria multiregionalizmu jest niezbyt lubiana przez niektorych i wrecz bywa uwazana za politycznie niesluszna gdyz moze byc interpretowana przez rasistow jako dowod na istnienie wsrod ludzi ras prymitywnych i ras ewolucyjnie bardziej zaawansowanych. Na razie jednak, mimo, ze wiekszosc danych przemawia za teoria "out of Africa" nie mozna calkowicie teorii multiregionalizmu odrzucic.

Roznice w ewolucji chromosomu Y i DNA mitochondrialnego. Obecnie do analizy filogenezy czlowieka stosuje sie coraz czesciej chromosom Y. Z wyjatkiem regionu pseudoautosomalnego nie ulega on rekombinacji. Ponadto, nadaje sie on bardziej do badan filogenezy niz DNA mitochondrialny poniewaz jest znacznie wiekszy (60 MB w porownaniu z 16.5 kb DNA mitochondrialnego) i zawiera rozne typy sekwencji, a wiec DNA satelitarne, mini i mikrosatelitarne, DNA kodujace i niekodujace o jednej kopii. Jedne z tych sekwencji mutuja szybciej inne wolniej mozna wiec przy ich pomocy sledzic ewolucje czlowieka od etapu hominidow az do dnia dzisiejszego. Poza tym, DNA chromosomu Y czlowieka jest na tyle podobny do DNA Y szympansa, ze ten ostatni moze byc uzyty w charakterze "grupy zewnetrznej", w celu poszukiwania korzenia drzewa filogenetycznego przedstawiajacego pokrewienstwo pomiedzy roznymi ludzkimi populacjami. Z drugiej strony jednak, badania mitochondrialnego DNA sa uzyteczne, poniewaz otrzymane w ich wyniku informacje nie sa identyczne z tymi, ktore uzyskuje sie w wyniku analizy DNA chromosomu Y. Pierwsze dotycza zachowania sie kobiet, a drugie zachowania sie mezczyzn, podczas migracji, podbojow czy kolonizacji. Gdy na przyklad oznaczono markery populacji 41 mezczyzn o pochodzieniu mieszanym w miescie Melo w Urugwaju stwierdzono, ze 52% markerow w ich DNA mitochondrialnym jest typowych dla ludzi o pochodzeniu afrykanskim, 29% indianskim, a 19% europejskim. Natomiast 64% markerow na chromosomach Y sugerowalo pochodzenie europejskie, 30% na afrykanskie i 6% indianskie. Jak z tego wynika, w przypadku badanej populacji, mieszancy byli przewaznie potomkami mezczyzn o europejskim i rzadziej afrykanskim pochodzeniu i kobiet o afrykanskim i rzadziej indianskim pochodzeniu. Stosunkowo rzadko w zwiazki mieszane wchodzily kobiety europejskie, a bardzo rzadko indianscy mezczyzni. Mozna sie domyslac, ze przyczyna tego bylo to, ze dla Indianek i Afrykanek zwiazek z Europejczykiem oznaczal awans socjalny. Status socjalny Indian byl prawdopodobnie bardzo niski, w tym czasie i na tym terenie.

Porownanie markerow mitochondrialnych z haplotypami chromosomow Y w populacjach zamieszkujacych Indie pokazuje, ze rowniez i tam struktura genetyczna populacji odzwierciedla stratyfikacje socjalna. Zaludnienie subkontynentu indyjskiego nastapilo w wyniku kilku fal migracji, z ktorych ostatnia byla migracja ludu poslugujacego sie jezykiem indo-europejskim z terytoriow zachodniej Eurazji. Nowoprzybyli imigranci zmieszali sie z populacjami o pochodzeniu azjatyckim poslugujacymi sie jezykami drawidyjskimi. Zbadano markery mitochondrialne i markery na chromosomach Y Hindusow przynaleznych do roznych kast i porownano je z markerami charakterystycznymi dla ludow azjatyckich, afrykanskich i europejskich. Rozklad markerow mitochondrialnych u mieszkancow Indii przypomina rozklad markerow u ludow azjatyckich, z tym jednak, ze wsrod kast uwazanych za wyzsze (kaplanow i wojskowych) czestosc haplotypow typowo europejskich jest wieksza niz wsrod kast srednich (handlarzy i rzemieslnikow) i nizszych (sluzacych). Haplotypy chromosomow Y natomiast, sa wsrod kast wyzszych zblizone do haplotypow chromosomow Y populacji wschodnioeuropejskich. Wsrod kast nizszych, podobienstwo do haplotypow europejskich jest mniejsze. Te wyniki wskazuja, ze wspolczesni Hindusi powstali przez zmieszanie sie populacji proto-azjatow z populacjami z zachodu Eurazji. Eurazjatyccy przybysze narzucili ludom tubylczym system kast, w ktorym to systemie usytuowali sie na szczycie drabiny spolecznej, badz tez, jesli system taki istnial tam uprzednio, zajeli miejsca spolecznie uprzywilejowane. Najezdzcami byli prawdopodobnie w wiekszosci mezczyzni.

Na terenie Zimbabwe i Republiki Poludniowej Afryki istnieje okolo 50 tysieczna populacja Afrykanczykow Lemba, ktorych czesc chromosomow Y posiada haplotypy charakterystyczne dla Zydow. DNA mitochondrialny jest afrykanski. Sadzi sie, ze populacja ta powstala w wyniku osiedlenia sie grupy zydowskich kupcow i rzemieslnikow wsrod plemion Bantu ponad 2000 lat temu

W Europie, obserwuje sie duze zroznicowanie geograficznego rozkladu alleli autosomalnych natomiast rozklad alleli mitochondrialnych jest stosunkowo rownomierny. Markery mitochondrialne obecne w danej populacji europejskiej nie rozna sie drastycznie od markerow obecnych w populacjach geograficznie bliskich. Wynika to prawdopodobnie z tradycji patrylokacji polegajacej na tym, ze kobiety czesciej niz mezczyzni migruja z miejsca w ktorym sie urodzily do miejsca zamieszkania wspolmalzonka. Powoduje to "usrednienie" geograficzne rozkladu markerow mitochondrialnych. Ponadto, o przynaleznosci do wspolnoty etnicznej zamieszkujacej pewne terytorium decydowala w populacjach europejskich przynaleznosc etniczna mezczyzny, a nie kobiety. Rozklad haplotypow chromosomow Y w obrebie populacji byl stabilny a granice miedzy populacjami dosc ostre. Markery chromosomu Y nadaja sie z tego powodu do sledzenia migracji populacji europejskich. W przypadku Zydow stwierdzono efekt odwrotny, mianowicie zydowskie wspolnoty oddzielone geograficznie (Zydzi z Buchary, Persji, Iraku, Jemenu Indii czy Gruzji) charakteryzuja sie niewielkim zroznicowaniem markerow mitochondrialnych wewnatrz wspolnot ale zdecydowanie roznia sie od markerow obecnych w sasiadujacych, niezydowskich populacjach. Wynika to z tego, ze o przynaleznosci etnicznej u Zydow decydowalo pochodzenie kobiety. Wspolnoty zydowskie charakteryzowala obecnosc niewielkiej grupy "matek" do ktorych nie przyjmowano kobiet z populacji sasiadujacych geograficznie. Upodobnianie sie Zydow do tych populacji nastepowalo naskutek doplywu genow przekazywanych przez mezczyzn. Rozklady markerow na chromosomach Y w roznych populacjach Zydow, mimo ze z reguly sa rozne od rozkladow markerow charakteryzujacych populacje sasiadujace, zawieraja zwykle elementy swiadczace o takim doplywie.

Haplotypy chromosomu Y. Polimorfizm markerow w chromosomie Y jest stosunkowo niewielki. Wynika to z tego, ze na kazdy chromosom Y przypadaja cztery autosomy oraz trzy chromosomy X. Populacja chromosomow Y jest wiec mniejsza i mniejsze jest ich zroznicowanie. (Za to w wiekszym stopniu narazone sa one na genetyczny dryf tzn. przypadkowe fluktuacje w czestosci alleli). Inna cecha chromosomu Y jest to, ze w pewnych kulturach (np. brazylijskich Indian Yanomami) mala ilosc mezczyzn jest ojcami wiekszosci dzieci. W konsekwencji obecna populacja chromosomow Y ma stosunkowo niedawnego wspolnego przodka. (ryc. 6 - 2).

Polimorfizm chromosomu Y obserwuje sie przy uzyciu enzymow restrykcyjnych (RFLP restriction fragment length polymorphism) jak rowniez przy uzyciu PCR - SNP (Polymerase chain reaction single nucleotide polymorphism, ryc 6 - 3). Na rysunku pokazana jest przyblizona lokalizacja roznych markerow. YAP oznacza "Y Alu polimorfizm". Jest on spowodowany insercja sekwencji Alu charakterystyczna dla pewnych populacji afrykanskich rzadko spotykana w populacjach ludzi zyjacych na innych kontynentach.

Marker MSY1 jest pierwszym hiperzmiennym minisatelita zidentyfikowanym na chromosomie Y. Odkryto go w analizujac produkty trawienia restryktazami DNA pochodzacego od kilku mezczyzn, przy uzyciu sondy specyficznej dla chromosomu Y. Okazalo sie, ze jeden z tych produktow wykazuje duza zmiennosc, pomiedzy 7,5 a 8 kb (ryc. 6 - 4a).

Reakcja PCR wykonana przy uzyciu starterow flankujacych badany region potwierdzila roznice pomiedzy izolatami DNA pochodzacymi od roznych mezczyzn (ryc 6 - 4b). Badajac sekwencje nukleotydowa tego regionu stwierdzono obecnosc minisatelity posiadajacego jednostke powtarzalnosci o dlugosci 25 nukleotydow stanowiaca prawie dokladny palindrom. Mutacje w tej sekwencji wystepuja stosunkowo czesto i to zarowno jesli chodzi o ilosc jak i o sklad podjednostek. Zidentyfikowano piec najczesciej wystepujacych podjednostek, ktore oznaczono cyframi od 1 do 5. Dla zidentyfikowania liczby i pozycji tych podjednostek zaprojektowano specjalna metode analizy bedaca odmiana techniki typu PCR. Dane otrzymane w wyniku tej analizy mozna przedstawic przy pomocy "kodu kreskowego" co z kolei ulatwia zastosowanie sekwencji MSY1 do badan rozkladu alleli chromosomu Y w roznych ludzkich populacjach.

Analizy dokonuje sie przy uzyciu reakcji PCR (Ryc. 6 - 5a do 5d) z tym, ze do reakcji uzywa sie dwoch typow starterow. Pierwszy z nich rozpoznaje sekwencje flankujace minisatelite. Drugi typ to startery dwuczesciowe. Jedna czesc takiego startera jest bogata w AT i komplementarna do odpowiednich podjednostek minisatelity a druga czesc ("tag" - znacznik) jest bogata w GC i nie ma swoich odpowiednikow w satelicie. PCR w tym przypadku przeprowadza sie w dwoch temperaturach. W pierwszej, nizszej nastepuje wykrycie podjednostek minisatelity i ich wstepne namnozenie w czterech cyklach reakcji. Po podwyzszeniu temperatury, oddzialywanie startera z podjednostkami satelity nie jest dostatecznie silne, zeby zapewnic utworzenie stabilnego kompleksu. Temperatura jest tak dobrana, aby kompleks utworzyl sie w regionie znacznika. Taka procedura przeciwdziala "zapasci" reakcji PCR tzn. namnozeniu wylacznie krotkich odcinkow minisatelity. Po dokonaniu okolo 20 cykli namnazania produkty rozdziela sie na zelu poliakrylamidowym

Analize struktury podjednostkowej MSY1 dokonano dla wielu populacji ludzkich (ryc. 6 - 6 do 6 - 8). Okazalo sie, ze na roznych kontynentach wystepuja rozne allele MSY1.

Ryc. 6 - 6. Analiza wariantow satelity MSY1.

Ryc. 6 - 7. Warianty MSY1 obecne w populacjach ludzkich.

Rozklad podjednostek tego mikrosatelity przebadano rowniez dla chromosomow Y rodziny prezydenta Jeffersona (Ryc. 6 - 9), jednego z pierwszych prezydentow USA, oraz meskich potomkow jego czarnych niewolnic. Okazalo sie, ze jeden z tych ostatnich nosi ten sam wariant satelity MSY1 co biali czlonkowie rodziny prezydenta.

Skadinad wiadomo, ze wariant ten nie wystepuje u potomkow mezczyzn pochodzacych z Afryki. Badanie minisatelitow nie pozwolilo jednak rozstrzygnac definitywnie, ktory z Jeffersonow przekazal swoj chromosom Y dzieciom niewolnicy.

Oprocz markerow mikrosatelitarnych zidentyfikowano na chromosomie Y szereg markerow biallelicznych (ryc. 6 - 10), jak na przyklad wzmiankowany YAP. 9 pierwszych biallelicznych markerow zidentyfikowanych przez "konsorcjum chromosomu Y" (grupe naukowcow z roznych laboratoriow wykonujacych projekty zwiazane z tym chromosomem) przedstawiono przy pomocy kodu dwojkowego (ryc. 6 - 10). I tak 92R7 to RFLP Hind III. Stan tego markera oznaczono jako "0" gdy fragment restrykcyjny mial dlugosc 4,6 kb a "1" gdy mial 6,7 kb. M911 to RFLP Xba I. Przypisano "0" fragmentowi o dlugosci 55 kb i "1" fragmentowi 33 kb. Obecnosc segmentu satelity alfoidalnego o dlugosci 4,1 kb okreslono jako "1" a jego brak jako "0". 47z to fragment Stu I. Przypisano "0" fragmentowi o dlugosci 17 kb i "1" fragmentowi 5,3 kb, YAP to "Y Alu polimorfizm" "1" oznacza obecnosc a "2" brak sekwencji Alu. sY81 to SNP, "0" oznacza obecnosc "A" a "1" obecnosci "G" w sekwencji. 12f2 to segment Taq I, ktoremu przypisano "0" gdy mial dlugosc 10 kb i "1" gdy mial dlugosc 8 kb. 50f2 to rowniez segment Taq I wykrywany przez inna sonde, ktoremu przypisano "0" gdy mial dlugosc 8,5 kb i "1" gdy mial dlugosc 3,1 kb. Ostatni z tej serii markerow to SRY (Sex determining region on the chromosome Y) gdzie obecnosc G w sekwencji oznaczona zostala jako "0" a A jako "1".

Rozne uklady tych markerow na chromosomie Y, tzw. haplotypy odnaleziono w populacjach ludzi zyjacych w roznych regionach swiata. Mozna je przedstawic przy pomocy tabeli (ryc. 6 - 10a) a stosujac zasade najwiekszej oszczednosci mozna z nich zbudowac drzewo filogenetyczne. Haplotyp 2!K jest bardzo rozpowszechniony w Afryce a spotyka sie go rowniez w innych regionach swiata. Lezy on w poblizu korzenia drzewa filogenetycznego wspolczesnych populacji ludzkich.

Informacje, ktore mozna uzyskac badajac sekwencje szybko ewoluujace wzbogacaja niekiedy dane genealogiczne dotyczace stosunkowo krotkich okresow czasu. Interesujacy wynik tego typu dotyczy zydowskich kaplanow. Zgodnie z tradycja biblijna pierwszy z nich zostal mianowany okolo 3300 lat temu przez samego Pana Boga na zyczenie Mojrzesza, ktory przedstawil jako kandydata do pelnienia tej godnosci swojego brata, Aarona. Odtad jego potomkowie w linii meskiej (Cohanim), stanowiacy okolo 5% populacji dzisiejszych Zydow, przekazywali zdolnosc do piastowania funkcji kaplana z ojca na syna. Porownanie markerow genetycznych, w tym mikrosatelitarnych, wykazalo, ze istotnie, ze wzgledu na strukture DNA na chromosomie Y, Cohanim roznia sie od innych Zydow.

Uklad markerow przedstawiony na ryc 6 - 10 zostal wzbogacony przez inne grupy badaczy (ryc. 6 - 11, 6 - 12). Uzyto go do badania geograficznego rozkladu markerow w skali globu.

Potwierdzono, ze haplotyp "2" istotnie lezy w poblizu korzenia drzewa filogenetycznego przedstawiajacego ewolucje chromosomu Y. Nie jest on jeszcze dobrze zdefiniowany i wydaje sie, ze moze ulec on rozbiciu na kilka skladowych. Haplotyp oznaczony "Med" zdefiniowany przez RFLP 12f2, zostal w nowym systemie nazwany "9". Po blizszym zbadaniu okazalo sie ze stanowi on okolo jedna trzecia haplotypow Ormian, Turkow, Osetyncow i Grekow, 40% haplotypow Zydow i ponad 50% haplotypow niektorych innych Semitow. Haplotyp "Af" rozniacy sie od haplotypu "2" m in. insercja sekwencji Alu (YAP) nazwano w nowym systemie "21". Stanowi on prawie 80% haplotypow polnocnoafrykanskich, 25% haplotypow Grekow, i Zydow i ponad 10% haplotypow Wlochow i Bulgarow. Glowne haplotypy ludow europejskich to po pierwsze haplotyp "1", ktory wykazuje silny gradient w kierunku zachod - wschod. Stanowi on 82% haplotypow mieszkancow Kornwalii, 79% Szkotow, 40% Niemcow, 18% Polakow i 7% Rosjan. Haplotyp "9" charakterystyczny dla ludow Azji Mniejszej wykazuje odwrotny gradient. Stanowi on 33% haplotypow Turkow, 24% Rumunow, 5% Bawarczykow i Francuzow, 4% Polakow i jest nieobecny u Szkotow. Komplementarnosc gradientow haplotypow "1" i "9" moze byc skutkiem wypierania ludow trudniacych sie zbieractwem (o przewadze haplotypu 1), przez ludy, ktore opanowaly technologie uprawy roslin wypracowana w Anatolii okolo 10 000 lat temu (o dominujacym haplotypie "9"). Chromosomy Y mieszkancow Polski zawieraja 54% haplotypu "3" 18% haplotypu "1", 17% haplotypu "2", 4% haplotypu "9", 4% haplotypu 16 oraz nieznaczne ilosci innych haplotypow. Dominujacy haplotyp "3" jest charakterystyczny m.in. dla mieszkancow Indii a takze dla Kirgizow i Tadzykow. Jest rzadszy u Niemcow (30%) i jeszcze rzadszy u Szkotow (7%). Sadzi sie, ze mogl on zostac wprowadzony do Europy przez nomadow, ktorzy udomowili konia i przyniesli do Europy, okolo 7000 lat temu, jezyk Indo-Europejski. Mozliwe jest jednak pozniejsze wprowadzenie tego haplotypu, podczas najazdow Hunow. Haplotyp "9" mogl byc, jak wspomniano, przyniesiony na teren Polski przez potomkow pierwszych rolnikow z Anatolii, a haplotyp 16, ktory stanowi 61% haplotypow Finow, i ktory zostal przyniesiony z Syberii przez lud poslugujacy sie jezykiem z grupy jezykow Ugro-Finskich mogl nam zostac przekazany za posrednictwem Litwinow u ktorych stanowi 47% wszystkich haplotypow.

Zbadano rowniez sekwencje DNA markerow na chromosomach Y wielu populacji Indian z Poludniowej i Polnocnej Ameryki i porownano je z sekwencjami 60 innych populacji. W tym celu zdefiniowano bardziej szczegolowo odnosne haplotypy pochodne haplotypu "1". Badacze stwierdzili, ze obecnie zyjacy Indianie sa w wiekszosci potomkami dwoch grup, ktore wyemigrowaly z Azji. Jedna z nich byla spokrewniona z przodkami ludow zamieszkujacych region srodkowego Jeniseju, druga natomiast z przodkami ludow zyjacych w okolicach jeziora Bajkal (Ryc. 6 - 13).

Inne grupy Azjatow rowniez przechodzily ciesnine Beringa, ale ich wklad w genetyczna strukture populacji Indian jest mniejszy. Interesujace jest to, ze niektorzy czlonkowie jednej z tych grup wywedrowali rowniez do Europy Zachodniej i to miedzy innymi ich potomkowie zamieszkuja obecnie Wielka Brytanie. Czestosci haplotypow znalezc mozna w internecie ( http://www26.brinkster.com/archived/). Najnowsza nomenklatura haplotypow chromosomu Y, drzewo filogenetyczne haplotypow oraz porownanie roznych systemow nazewnictwa mozna znalezc na stronie http://ycc.biosci.arizona.edu/nomenclature_system/fig1.html

Ryc 6 - 14 pokazuje drzewo filogenetyczne populacji ludzkich otrzymane poprzez analize markerow na chromosomie Y.

Ryc 6 - 15. Filogeneza populacji ludzkich sporzadzona na podstawie rozkladu markerow na chromosomach Y. Populacja Hunza zamieszkuje Pakistan, Khoisan poludniowa Afryke. Interesujace jest, ze Sudanczycy i Etiopczycy sa blizej spokrewnieni z populacjami europejskimi niz z innymi populacjami afrykanskimi.

Analiza filogenetyczna populacji ludzkich

-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------

85

85

Ryc. 6 - 8. Haplotypy MSY1 zidentyfikowane w populacjach ludzkich zamieszkujacych rozne kontynenty.

Ryc. 6 - 11 Drzewo filogenetyczne zestawu haplotypow chromosomow Y "drugiej generacji".

Ryc 6 - 10. Haplotypy chromosomu Y. (a) tabela stanu markero w zidentyfikowanych haplotypach. (b) drzewo filogenetyczne otrzymane lmetoda najwiekszej oszczednosci (c) rozklad haplotypach w roznych regionwch globu.

Ryc 6 - 14. Hipotetyczny azjatycki szlak wedrowki prehistorycznych przodkow wspolczesnych Indian.

Ryc 6 -12. Filogeneza haplotypow populacji europejskich. (M17 odpowiada haplotypowi "3", Eu 18 - 20 haplotypowi "1", Eu 7, 8, 11 haplotypowi "2", Eu 9, 10 haplotypowi "9",

Ryc. 6 - 1. Schemat dziedziczenia materialu genetycznego zawartego w autosomie, chromosomie Y i w DNA mitochondrialnym mitochondrialnym.

Ryc. 6 - 2. Schemat ewolucji chromosomu Y w obrebie populacji.

Ryc. 6 - 3. Pozycja markerow genetycznych w chromosomie Y.

Ryc. 6 - 4. Identyfikacja hiperzmiennego markera satelitarnego MSY1 na chromosomie Y.

Ryc. 6 - 5. Schemat metody wyznaczania struktury wewnetrznej minisatelity MSY1

Ryc. 6 - 9. Drzewo genealogiczne rodziny prezydenta Jeffersona.

---