TKANKA ŁĄCZNA
Tkanka ta spełnia w organizmie wielorakie funkcje:
1. Jest podstawowym składnikiem budowy szkieletu.
Modeluje i utrzymuje kształt poszczególnych narządów tworząc torebki otaczające narządy miąższowe, stanowi także zrąb większości narządów (wyjątkiem jest grasica i centralny układ nerwowy).
Stanowi mechaniczną ochronę narządów i innych tkanek.
Transportuje substancje odżywcze i produkty metabolizmu
Pełni rolę ochronną przed działaniami różnych mikroorganizmów i szkodliwych związków chemicznych.
Tkanka łączna oprócz komórek zawiera szczególnie dużo istoty pozakomórkowej w skład której wchodzą : włókna, istota podstawowa i płyn tkankowy. Ilościowe proporcje poszczególnych składników budujących tkankę łączną stanowią o różnej jej budowie w zależności od miejsca występowania i pełnionej funkcji.
Tkankę łączna dzielimy na:
Tkankę łączną właściwą - tę z kolei na tkankę łączną właściwą luźną i tkankę łączną właściwą zbitą. Tkanka łączna właściwa zbita występuje jako tkanka właściwa zbita o utkaniu regularnym i tkanka właściwa zbita o utkaniu nieregularnym.
Tkankę łączną tłuszczową
Tkankę chrzęstną
Tkankę kostną
Budowa tkanki chrzęstnej i kostnej opisana jest w osobnym rozdziale.
W tkance łącznej właściwej luźnej komórki i włókna leżą w sposób nieuporządkowany w pewnych od siebie odległościach. Pomiędzy nimi znajduje się duża ilość istoty podstawowej. Ten rodzaj tkanki otacza narządy mające pewne stopnie ruchomości np. przełyk i naczynia krwionośne. Występuje np. w błonach śluzowych i tkance podskórnej, a także wypełnia przestrzenie między komórkami wielu narządów.
Tkanka łączna właściwa zbita. Cechą charakterystyczną tej tkanki jest skąpa ilość istoty podstawowej. Zawiera ona natomiast wiele ściśle upakowanych włókien.
Tkanka łączna właściwa zbita o utkaniu nieregularnym zbudowana jest z pęczków włókien kolagenowych ułożonych nieregularnie, z włókien sprężystych i niewielkiej liczby komórek. Ten rodzaj tkanki łącznej tworzy torebki narządów wewnętrznych, osłonki nerwów i warstwę siateczkowatą skóry właściwej.
W tkance łącznej właściwej zbitej o utkaniu regularnym włókna tworzą pęczki, leżą równolegle do siebie, ściśle upakowane. Przykładem tej tkanki są ścięgna i rozcięgna, zbudowane z włókien kolagenowych zawierających kolagen typu I. Pomiędzy pęczkami włókien znajdują się fibrocyty ułożone w szeregi.
Substancja podstawowa
W skład substancji podstawowej wchodzą glikozaminoglikany, które wiążą się z białkami dając cząsteczki zwane proteoglikanami oraz glikoproteiny.
Glikozaminoglikany - są długimi łańcuchami dwucukrów. Należą do nich: kwas hialuronowy, siarczan heparanu, siarczany chondroityny, siarczan dermatanu, heparyna i siarczan keratanu. Stężenie poszczególnych rodzajów glikozaminoglikanów jest różne w zależności od miejsca występowania.
Proteoglikany - są związkami glikozaminoglikanów z białkami. Należą do nich m.innymi agrekan, dekoryna, agryna. Zarówno skład poszczególnych proteoglikanów jak i ich stężenie zależne jest także od miejsca występowania. Proteoglikany łącząc się z kwasem hialuronowym wytwarzają duże makrocząsteczki - agregaty proteoglikanów. Tak duże cząsteczki wiążą wodę nadając istocie podstawowej postać żelu, przez co stwarzają dogodne środowisko dla ruchu komórek i przemieszczania się cząsteczek.
Glikoproteiny - ich szczególna rola polega na umożliwianiu przylegania komórek do podłoża (wiążą się z glikoproteinami błon komórkowych). Do glikoprotein tkanki łącznej należą fibronektyna, laminina, osteopontyna.
W istocie podstawowej tkanki łącznej krąży płyn tkankowy , który jest przesączem osocza z naczyń krwionośnych. Umożliwia on wymianę substancji odżywczych i metabolitów z krwi do tkanki i w kierunku odwrotnym. Zapewnia to transport substancji do wszystkich narządów do których wnika tkanka łączna. Zwiększenie ilości płynu tkankowego nazywamy obrzękiem. Może on wystąpić np. wskutek zwiększenia przepuszczalności naczyń krwionośnych, w stanach głodzenia (obniżenie stężenia białek we krwi) czy też utrudnionego odpływu krwi przez żyły.
Komórki tkanki łącznej właściwej
Do komórek tkanki łącznej właściwej należą: fibroblasty, histocyty, komórki tuczne, komórki plazmatyczne, komórki napływowe.
Fibroblasty - stanowią najliczniejszą grupę komórek tkanki łącznej właściwej. Wytwarzają włókna i substancje podstawową, ale także enzymy ją degradujące (kolagenazę i stromelizynę). Są więc także zaangażowane w przebudowę substancji pozakomórkowej. Mimo, iż są komórkami osiadłymi zachowują zdolność przemieszczania się. Wykazują zmienność kształtu - najczęściej jednak są wydłużone i posiadają wypustki. Są komórkami aktywnymi z silnie rozbudowaną siateczką śródplazmatyczną szorstką i aparatem Golgiego. Jądra fibroblastów są duże z rozproszoną chromatyną (jasne) i wyraźnie zaznaczonymi jąderkami.
Po wytworzeniu substancji pozakomórkowej fibroblasty przekształcają się w osiadłe fibrocyty - komórki mniejsze z reguły wrzecionowate, wykazujące znacznie zmniejszoną aktywność metaboliczną.
Miofibroblasty - są odmianą fibroblastów. W swojej cytoplazmie zawierają liczne kompleksy aktyny- miozyny. Mają więc zdolności kurczliwe. Występują m.innymi w kosmkach jelitowych i w przegrodach międzypęcherzykowych płuc. Wiele ich znajduje się w ziarninie gojących się ran. Nadmierna ich liczba może prowadzić do obkurczania się tkanki łącznej a zatem przykurczu palców rąk (choroba Dupuytrena) lub stóp (choroba Ledderhosego).
Innym rodzajem fibroblastów są melanofory - są to komórki zawierające w swojej cytoplazmie ziarenka melaniny. Występują licznie m.innymi w tęczówce i naczyniówce oka, w brodawce sutka oraz w skórze zewnętrznych narządów płciowych.
Histiocyty - są makrofagami tkanki łącznej właściwej. Powstają w szpiku kostnym, skąd przechodzą do krwi jako monocyty. Po kilku dniach krążenia we krwi przedostają się przez ścianę naczyń włosowatych ( lub małych żył ) do tkanki łącznej. W tkance łącznej komórka ta jako histiocyt przebywać może kilka miesięcy. Cechą charakterystyczną histiocytów jest obecność w cytoplazmie znacznej liczby lizosomów. Główną funkcją tych komórek jest fagocytoza i trawienie sfagocytowanego materiału. Oprócz enzymów zawartych w lizosomach (głównie hydrolaz) komórki te wydzielają czynniki biorące udział w reakcjach obronnych organizmu (defenzyny, cytokiny).
Nagromadzenie histiocytów na skutek dostawania się do tkanki łącznej ciał obcych powoduje ich fuzję (zlewanie się) i wytwarzanie wielojądrzastych komórek ciał obcych.
Komórki tuczne
Cechą charakterystyczną tych komórek jest obecność w ich cytoplazmie dużej ilości zasadochłonnych ziarnistości. W jednej komórce może ich być ok.1000.
W tkance łącznej wyróżnia się dwie populacje komórek tucznych
komórki tuczne tkankowe
komórki tuczne błony śluzowej
Komórki tuczne tkankowe - występują w tkance łącznej wielu narządów, a szczególnie dużo jest ich w pobliżu naczyń krwionośnych i w płynach wypełniających jamy ciała (np. w otrzewnej).
Komórki tuczne błony śluzowej- są mniejsze i mają mniej ziarnistości. Obydwie populacje komórek tucznych powstają z komórek prekursorowych szpiku kostnego. Na powierzchni komórek tucznych znajdują się receptory dla immunoglobulin klasy IgE , które po związaniu z antygenem powodują uwalnianie ich ziarnistości.
Ziarnistości komórek tucznych zawierają m.innymi: heparynę, histaminę, czynnik chemotaktyczny dla granulocytów kwaso- i obojętnochłonnych, a także enzymy proteoliczne i czynnik martwicy nowotworów (TNFα). Z błon komórek tucznych uwalniane są ponadto leukotrieny i prostaglandyna.
Heparyna - jest silnym środkiem zapobiegającym krzepnięciu krwi. Aktywuje także enzym rozkładający tłuszcze lipoprotein.
Histamina - powoduje wzrost przepuszczalności naczyń krwionośnych, wywołuje krótkotrwały skurcz mięśni gładkich oraz pobudza wydzielanie soku żołądkowego.
Czynniki chemotaktyczne dla granulocytów kwasochłonnych i granulocytów obojętnochłonnych -powodują przyciąganie i gromadzenie się tych komórek w pobliżu komórek tucznych. Substancje uwalniane z granulocytów współdziałają z substancjami uwalnianymi z komórek tucznych, czego wynikiem jest np. niszczenie pasożytów lub likwidowanie skutków zapalenia.
Enzymy proteolityczne odcinają od białek surowicy krótkie peptydy -kininy, które wywołują ból i rozszerzenie naczyń krwionośnych.
Komórki tuczne uczestniczą więc aktywnie w różnego typu reakcjach alergicznych takich jak: dychawica oskrzelowa, katar sienny czy wykwity skórne. Najgroźniejszą reakcją alergiczną jest szok anafilaktyczny , którego przyczyną jest związanie się receptorów dla IgE z antygenem na który dany osobnik był już uprzedni8o uczulony.
Należy jednakże pamiętać, że substancje uwalniane z komórek tucznych odgrywają również rolę w likwidowaniu skutków zapalenia, niszczeniu pasożytów, a także w obronie organizmu przed zakażeniem bakteryjnym.
Komórki plazmatyczne
Powstają z limfocytów B jako wynik ich różnicowania po zetknięciu z antygenami. Ich podstawową rolą jest synteza immunoglobulin. Większość tych białek znajduje się w surowicy krwi, część związana jest z receptorami niektórych komórek. Dla każdego rodzaju antygenu z jakim styka się organizm komórki plazmatyczne produkują specyficzną immunoglobulinę.
Komórki napływowe
Do komórek napływowych zalicza się leukocyty - limfocyty i granulocyty. Są one stałymi składnikami tkanki łącznej dokąd przechodzą z krwi przez ścianę naczyń włosowatych. Niektóre z tych komórek - limfocyty mogą wielokrotnie przechodzić z krwi do tkanki łącznej i w kierunku przeciwnym.
Granulocyty obojętnochłonne występują w tkance łącznej szczególnie obficie w stanach zapalnych, natomiast granulocyty kwasochłonne w przebiegu alergii i w zakażeniach pasożytniczych.
TKANKA TŁUSZCZOWA
Tkanka tłuszczowa zbudowana jest głównie ze ściśle upakowanych komórek tłuszczowych zwanych adipocytami. Komórki te występują najczęściej w zgrupowaniach. Grupy komórek rozdziela niewielka ilość tkanki łącznej wiotkiej, zawierającej liczne naczynia i nerwy. Tkanka tłuszczowa stanowi u mężczyzn 15-20% zaś u kobiet 20-25% masy ciała.
Tkanka tłuszczowa jest głównym rezerwuarem energii dla organizmu. Największe nagromadzenie komórek tłuszczowych znajduje się w tkance podskórnej oraz w okolicy wielu narządów wewnętrznych. Warstwa podskórna tej tkanki pomaga w nadawaniu kształtu ciała, jest izolatorem termicznym, łagodzi urazy mechaniczne (głównie na stopach i dłoniach). Wypełniając wolne przestrzenie między tkankami i narządami utrzymuje je we właściwej pozycji. U noworodków jest źródłem energii cieplnej.
Wyróżnia się dwa rodzaje tkanki tłuszczowej:
tkankę tłuszczową żółtą
tkankę tłuszczową brunatną
Tkanka tłuszczowa żółta
Komórki tej tkanki mogą być różnej wielkości (od ok.20μm do 120μm). Zawierają zawsze jedną kroplę tłuszczu która wypełnia całą komórkę. Jądro, siateczka śródplazmatyczna gładka, aparat Golgiego i niewielka ilość pozostałych organelli komórkowych zepchnięte są na obwód komórki. Komórki tłuszczowe nie tylko magazynują tłuszcze (w postaci trójglicerydów) ale także prowadzą procesy lipogenezy (wytwarzanie tłuszczu) i lipolizy (rozkład tłuszczu).
Tłuszcze transportowane są w postaci chylomikronów (pęcherzyki otoczone lipidową błoną) i w postaci cząsteczek lipoprotein.
Ponadto komórki tłuszczowe produkują leptynę - hormon obniżający apetyt. Są to więc komórki prowadzące żywy metabolizm podlegający kontroli nerwowej i hormonalnej.
Tkanka tłuszczowa brunatna
Główną funkcją tej tkanki jest wytwarzanie ciepła. U człowieka największe skupiska tej tkanki występują w wieku niemowlęcym później ulega stopniowej inwolucji. U osób dorosłych występuje w niewielkiej ilości w tkance podskórnej między łopatkami, szyi, śródpiersiu, okolicach dużych tętnic.
Szczególnie dużo tej tkanki mają zwierzęta zapadające w sen zimowy.
W odróżnieniu od tkanki tłuszczowej żółtej, komórki tkanki tłuszczowej brunatnej, zawierają w swojej cytoplazmie wiele, różnej wielkości kropelek tłuszczu. Jądro komórkowe leży w części środkowej a w cytoplazmie znajduje się wiele mitochondriów, mających w błonie wewnętrznej białko zwane termogeniną umożliwiające emisję ciepła.
Włókna kolagenowe
Włókna kolagenowe są najczęściej występującymi rodzajami włókien tkanki łącznej. Zbudowane są z białka- kolagenu. Białko to w organizmie człowieka stanowi ok.30% wszystkich białek. Kolagen produkowany jest przez wiele komórek różnych zarówno pod względem budowy jak i pełnionych zasadniczych funkcji. Wyróżnia się wiele (ok.25) typów kolagenu, które różnią się składem aminokwasowym w polipeptydowym łańcuchu białkowym, a także miejscem wiązania i ilością związanych z nim reszt cukrowych.
Wśród różnych aminokwasów w kolagenie najwięcej jest glicyny (ok.35%) i proliny (ok.18%). Natomiast najbardziej charakterystycznymi aminokwasami dla kolagenu jest hydroksyprolina i hydroksylizyna.
Włókno kolagenowe zbudowane jest z szeregu makrocząsteczek tropokolagenu utworzonego przez trzy zwinięte spiralnie łańcuchy białkowe. Makrocząsteczki tropokolagenu polimeryzują (łączą się) tworząc włókienka w charakterystyczny sposób dając w mikroskopie obraz regularnego (co 64 nm) prążkowania. Włókna kolagenowe występują najczęściej w wiązkach o grubości 50-100μm. Są bardzo wytrzymałe na rozrywanie. W organizmie człowieka najczęściej występuje kolagen typu I - stanowi on ok. 90% wszystkich typów kolagenu. Jak wspomniano powyżej kolagen syntetyzowany jest przez wiele komórek ( nie tylko należących do tkanki łącznej ) - należą do nich przede wszystkim fibroblasty i osteoblasty a także np. hepatocyty, komórki mięśniowe gładkie, niektóre komórki nabłonkowe
i tp.
Włókna siateczkowe
Z uwagi na możliwość uwidaczniania ich za pomocą soli metali ciężkich, najczęściej srebra nazywane są także włóknami srebrochłonnymi. Włókna siateczkowe są cienkie, średnica ich nie przekracza 2μm, najczęściej tworzą nieregularną sieć. Pod względem chemicznym zbudowane są z kolagenu typu III, często połączonego z kolagenami innego typu, z proteoglikanów i glikoprotein. Występują w znacznej ilości w zrębie narządów limfatycznych, a także m.innymi w błonie podstawnej i w błonie śluzowej żołądka i jelit.
Włókna sprężyste
W odróżnieniu od włókien kolagenowych włókna sprężyste występują zawsze pojedynczo - nie tworzą pęczków, a także mogą dawać liczne rozgałęzienia. Podstawową cechą fizyczną włókien sprężystych jest ich podatność na rozciąganie (mogą zwiększać swoją długość nawet o 50%). Są także oporne na działanie kwasów i zasad.
Zbudowane są z białka elastyny oraz zatopionych w niej glikoproteinowych włókienek o średnicy ok.10nm. Głównymi aminokwasami elastyny jest glicyna, prolina i lizyna.
Syntetyzowane są przez fibroblasty chondroblasty i komórki mięśniowe gładkie.Włókna sprężyste występują szczególnie obficie w narządach których funkcje wymagają sprężystości np. w skórze, ścianach tętnic, w płucach, małżowinie usznej i tp.
W zasadzie włókna sprężyste nie ulegają przebudowie , ale z wiekiem podlegają procesom degeneracyjnym - dlatego też skóra osób starszych traci elastyczność.
Elastyna w niektórych narządach np. w aorcie, tworzy błony sprężyste mające liczne otwory. Odmianą włókien sprężystych są rzadko występujące włókna oksytalanowe i elauninowe.