13.1 Uczenie się, pamięć, amnezja a funkcje mózgu:

1. Uczenie się, pamięć, amnezja a funkcje mózgu:

   1. Problem lokalizacji śladów pamięciowych- Iwan Pawłow był pionierem w badaniach nad zjawiskiem warunkowania klasycznego, w którym wielokrotna jednoczesna prezentacja pary bodźców zmieniała reakcję na jeden z nich.

   2. Według Pawłowa warunkowanie klasyczne opiera się na zwiększeniu siły połączenia między ośrodkami bodźca warunkowego a ośrodkami bodźca bezwarunkowego mózgu.

   3. Procedura: prezentacja bodźca warunkowego(CS) -początkowo nie wywołuje żadnej reakcji,

      • Bodziec bezwarunkowy(UCS) -automatycznie wywołujący reakcje bezwarunkową(UCR) -> kilkakrotna prezentacja bodźców-> reakcja warunkowa(CR) -nabyta reakcja na bodziec warunkowy.

   4. Procedura warunkowania instrumentalnego-> po reakcji osobnika następuje wzmocnienie lub kara.

      • Wzmocnienie(nagroda) -to każde zdarzenie, które zwiększa prawdopodobieństwo wystąpienia reakcji w przyszłości.

      • Kara- zmniejsza częstość reakcji.

   5. Różnice: w warunkowaniu instrumentalnym reakcja osobnika wpływa na wynik (wzmocnienie lub kara), a w warunkowaniu klasycznym reakcja nie ma wpływu na pojawienie się bodźców.

2. Karl Lashley-> engram- ślad pamięciowy, czyli fizyczna reprezentacja tego, co zostało wyuczone.

   1. Rozumował, że jeżeli uczenie opiera się na nowych lub wzmocnionych połączeniach między dwoma strukturami mózgu, to chirurgiczne przecięcie tkanki mózgowej powinno przerwać połączenie i zablokować wyuczoną reakcję.

   2. Badania na szczurach nie potwierdziły tego założenia, nie doszło do znacznego pogorszenia reakcji!!!

   3. Sprawdzał także prawdziwość hipotezy o zróżnicowanej roli innych obszarów mózgu w uczeniu się -> usuwał szczurom różne obszary kory po wyuczeniu ich różnych zachowań. -> Uszkodzenia pogarszały wyniki, ale głównie zależało to od rozmiaru ich uszkodzenia a nie miejsca.

   4. Stworzył 2 zasady działania układu nerwowego:

      • 1. Zasada ekwipotencjalności – wszystkie części kory mózgowej w równym stopniu uczestniczą w złożonych zachowaniach jak uczenie się: każda część kory mózgowej może zastąpić inną.

      • 2. Zasada całościowego działania- kora mózgowa działa, jako całość, im więcej kory tym lepiej.

3. Współczesne poszukiwania engramu: Richard F. Thompson – błędne założenia Lashleya,

   1. Zaczęto poszukiwać engramu w móżdżku-> badali mechanizm warunkowania klasycznego( mruganie królików na dźwięk)

   2. Odkryli, że zmiany zachodzą systematycznie w komórkach jednego z jąder móżdżku- jądra wsuniętego bocznego(LIP)

   3. Zahamowanie LIP-> stłumienie reakcji warunkowej,

   4. Próba zbadania funkcji jadra czerwiennego (odbiera impulsy z móżdżku) - gdy zahamowano jego aktywność(króliki nie wykazywały reakcji podczas treningu) -gdy zaczęło funkcjonować normalnie(króliki znowu silnie reagowały na bodziec).

   5. Wnioski: zahamowanie jadra czerwiennego nie zahamowało uczenia się, więc to w LIP odbywa się uczenie!

4. Typy pamięci:

   1. D. Hebb: 2 rodzaje pamięci

      • Krótkotrwała-zdarzenia, które właśnie zaszły; inf. w pamięci krótkotrwałej szybko giną, jeżeli się ich nie utrwali; pamięć krótkotrwała reprezentowana w mózgu przez obwody rewerberacyjne,

      • Długotrwała-zdarzenia bardzo odległe w czasie (różnice w pojemności); odpowiednie wskazówki mogą pomóc w odtworzeniu informacji

        • Konsolidacja informacji w pamięci długotrwałej- każda inf. wystarczająco długo pozostająca w pamięci krótkotrwałej ulega stopniowej konsolidacji(wzmocnieniu) przechodząc do pamięci długotrwałej,

   2. Odkryto, ze mózg wytwarza substancję, która chemiczną, która zakłóca konsolidację (synteza białka fosfatazy białkowej 1- enzym, który dezaktywuje białka sprzyjające uczeniu się).

   3. Uczenie się skomasowane-przy wielokrotnym powtarzaniu materiału w krótkim czasie fosfataza białkowa 1 kumuluje się w organizmie i zakłóca przechowywanie,

   4. Przy dłuższym czasie uczenia się, jej poziom spada,

   5. Poruszające i stresujące wydarzenia emocjonalne nasilają się wydzielanie adrenaliny i kortyzolu – bezpośrednie iniekcje adrenaliny i kortyzolu utrwalają przechowywanie i konsolidację wspomnień o niedawnych wydarzeniach, to samo daje bezpośrednia stymulacja nerwu błędnego lub ciała migdałowatego.

5. Zmodyfikowana teoria: pamięć robocza:

   1. Baddeley i Hitch-> pamięć robocza – tymczasowe przechowywanie inf. nie jest jedynym etapem pośrednim wiodącym do pamięci długotrwałej, lecz sposobem przechowywania inf., które aktualnie wykorzystujemy lub na które zwracamy uwagę

   2. 3 składniki pamięci roboczej:

      • Pętla fonologiczna- przechowuje inf. słuchowe

      • Notes wzrokowo-przestrzenny- przechowuje inf. wzrokowe

      • Centralny system wykonawczy- kieruje uwagę na wybrane bodźce i decyduje, które z nich będą przechowywane w pamięci roboczej,

   3. Zadanie na pamięć roboczą- zadanie z reakcją odroczoną- należy zareagować na bodziec, który był widziany lub słyszany chwilę wcześniej -> duża aktywność neuronów w korze przedczołowej, w części grzbietowo-bocznej,

6. Hipokamp a amnezja:

   1. Utrata pamięci po uszkodzeniu hipokampa:

      • Usunięcie hipokampa u pacjenta H.M. -> skutki: ograniczona padaczka(napady tylko 2 razy w roku), iloraz inteligencji nieznacznie wyższy(dzięki zniesieniu negatywnego wpływu padaczki), osobowość nie uległa zmianie, poza tym ze pojawiła się obojętność emocjonalna,

        • Niestety wystąpiła także głęboka amnezja następcza- niepamięć zdarzeń, które nastąpiły po uszkodzeniu mózgu, łagodna amnezja wsteczna- niepamięć zdarzeń, które nastąpiły krótko przed uszkodzeniem mózgu,

        • Zaburzona została pamięć deklaratywna ->umiejętność wyrażania wspomnień w postaci słownej,

        • Zachowana pamięć proceduralna-> zdolność do nabywania umiejętności ruchowej i reakcji

        • Lepsza pamięć niejawna, nieuświadomiona niż jawna, pamięć niejawna-> wpływ niedawnego doświadczenia na zachowanie, nawet, jeśli nie zdajemy sobie z tego sprawy, ze korzystamy ze swoich zasobów pamięciowych, pamięć jawna- świadome przypominanie sobie inf., które są doświadczone, jako wspomnienia, inf. z przeszłości.

7. Teorie funkcji hipokampa:

   1. Hipokamp odgrywa ważną rolę w przechowywaniu inf. w pamięci długotrwałej, ale gdy zostaną one dobrze skonsolidowane rolę tę przejmuje kora mózgowa.

   2. Badania pamięci deklaratywnej-> zadania odroczonego dobierania według wzoru-pokazuje się jakiś przedmiot(wzór), a następnie po pewnym czasie nakazuje się wybrać z dwóch przedmiotów ten jeden pasujący do wzoru, zadania odroczonego dobierania nie według wzoru-> należy wybrać ten, który nie pasuje do wzoru-> skutkiem uszkodzenia hipokampa było znaczne pogorszenie wyników,

   3. Pamięć epizodyczna-> przechowuje wspomnienia o pojedynczych zdarzeniach-> uszkodzenie hipokampa zakłóca zapamiętywanie czasowych sekwencji zdarzeń.

   4. Pamięć przestrzenna-> przykład taksówkarzy londyńskich(powiększony obszar hipokampa) możliwy przyrost objętości hipokampa u dorosłych ludzi pod wpływem intensywnego przyswajania wiedzy o relacjach przestrzennych-> uszkodzenie hipokampa powoduje gorsze wyniki w testach pamięci przestrzennej

   5. Uczenie się konfiguratywne(kontekstowe, w którym znaczenie bodźca zależy od tego, jakie inne bodźce występują razem z nim) i scalanie -> uszkodzenie hipokampa zaburza uczenie się konfiguratywne, ale pogarszają się również wyniki w zadaniach pamięciowych niekonfiguratywnych, gdy są trudne.

   6. Hormony nadnerczy-> po uszkodzeniu hipokampa zwiększ się wydzielanie hormonów nadnerczy

   7. Hipokamp specjalizuje się w szybkiej rejestracji kombinacji bodźców, które pojawiają się razem jednorazowo, a kora mózgowa wykrywa kombinacje, które pojawiają się wielokrotnie.

8. Inne typy uszkodzeń mózgu a amnezja:

   1. Zespół Wernickiego-Korsakowa-> uszkodzenie mózgu spowodowane długotrwałym niedoborem tiaminy(witamina B2)

      • Najczęściej występuje u nałogowych alkoholików

      • Tiamina-> potrzebna do metabolizmu glukozy

      • Niedobór prowadzi do zaniku lub kurczenia się neuronów mózgu, szczególnie w ciałach suteczkowatych jądra podwzgórza i w jadrze grzbietowo-przyśrodkowym wzgórza

      • Objawy-> apatia, majaczenie, amnezja wsteczna i następcza,

      • Zjawisko torowania (silny efekt w tym zespole) – jeden z typów pamięci niejawnej, przeczytanie lub usłyszenie słów chwilowo zwiększa prawdopodobieństwo ich użycia

      • Trudności z wnioskowaniem na podstawie własnych wspomnień(kolejność przeszłych zdarzeń)

   2. Konfabulacje-zmyśla odpowiedzi na pytania dotyczące swojej przeszłości, a następnie traktuje je, jako rzeczywiste wspomnienia,

9. Choroba Alzheimera-> lekkie zaburzenia pamięci, które z czasem ulegają pogłębieniu i pojawiają się inne objawy: dezorientacja, depresja, niepokój, omamy, urojenia, bezsenność, utrata apetytu,

   1. Zapada na nią około 5% ludzi w wieku 64-74 lat, 50% powyżej 85 r.

   2. Mają oni lepszą pamięć proceduralną niż deklaratywną

   3. Wczesne początki Alzheimera związane z genem w chromosomie 21 oraz w chromosomie 14 (70% przypadków)

   4. Późne początki po 60-65 r.ż. zwiane z genem w chromosomach 10 i 19

   5. Geny jednak nie wyjaśniają całkowitych przyczyn zachorowań

   6. Odkrycie 2 białek ulegających patologicznej przemianie i zlepiających się ze sobą:

      • Amyloid (tworzy płytki starcze-> uformowane z zdegradowanych aksonów i dendrytów).

      • Tau ->tworzy sploty neurofibrylarne-> (zwyrodnienie włókienkowe) ->struktury złożone z zdegradowanych elementów cytoszkieletu w komórkach nerwowych.

   7. U zdrowych ludzi ( białko z 40 aminokwasów) u chorych na Alzheimera(białko z 42 aminokwasów)

   8. Terapia-> zwiększenie ilości glukozy-> insuliny, leki stymulujące receptory cholinergiczne lub nasilające wydzielanie acetylocholiny.