UCZENIE SIĘ I PAMIĘĆ
Uczenie się i pamięć to dwa nierozłączne procesy. Bez pamięci uczenie się nie mogłoby spełniać swej adaptacyjnej funkcji, bez uczenia się niemożliwe byłoby zapamiętywanie.
Najważniejszą funkcją uczenia się i pamięci jest adaptacja do zmieniających się warunków środowiska. Uczenie się to pozagenowy przekaz informacji, choć sama zdolność do uczenia się i granice tego procesu są uwarunkowane genetycznie (np. imprinting to uczenie się konkretnej czynności w ściśle określonym czasie, uczenie się przez wgląd wymaga już autorefleksji, dostępnej jedynie człowiekowi i, jak się wydaje, małpom człekokształtnym). Uczenie się i zapamiętywanie pozwalają na stosowanie behawioralnych narzędzi adaptacji: mając to samo wyposażenie genetyczne, zwierzęta jednego gatunku uczą się różnych wzorców ruchowych (dźwiękowych, emocjonalnych), adekwatnych do bodźców środowiska, w którym przebywają. Np. ptaki uczą się śpiewu charakterystycznego nie tylko dla gatunku, ale także populacji; analogicznie ludzie uczą się języka - różnego w zależności od kraju, w którym żyją. Im wyżej w drabinie ewolucyjnej, tj. im większa jest skala integracji i skomplikowania budowy, funkcji i struktury społecznej gatunku, tym większa rola i zakres uczenia się i pamięci. Człowiek jest gatunkiem skrajnie uzależnionym od tych procesów: jakiekolwiek zaburzenia uczenia się lub pamięci czy też obu procesów jednocześnie praktycznie uniemożliwiają mu funkcjonowanie. Uczymy się bez przerwy, choć z różnym nasileniem i nie zawsze świadomie. Człowiek najskuteczniej uczy się i zapamiętuje we wczesnych fazach ontogenezy, choć jako starzec też może uczyć się - tyle że wolniej.
UCZENIE SIĘ
Uczenie się to nabywanie nowych informacji i umiejętności. Wyróżniamy 2 główne rodzaje uczenia się:
percepcyjne,
asocjacyjne.
Uczenie się percepcyjne to zapoznawanie się z cechami przedmiotów, innych osobników, topografią terenu, na podstawie informacji sensorycznej. Skutkiem takiego uczenia się jest pamięć rozpoznawcza (twarzy, miejsc). Rodzajem uczenia się percepcyjnego jest uczenie utajone. Polega ono na nieświadomym, nieintencjonalnym zapamiętywaniu cech środowiska. Innym przykładem uczenia się percepcyjnego jest wpajanie (imprinting). Ten rodzaj uczenia się zachodzi bez wzmocnienia - co jest konieczne np. do warunkowania; w okresie krytycznym, który trwa krótko (kilka godzin, dni, rzadziej tygodnie lub lata) zwierzę nabywa konkretną, zaplanowaną genetycznie umiejętność, np. latanie. Skutek imprintingu jest trwały i nieodwracalny. Znanym przykładem imprintingu jest wpajanie afiliacyjne, które objawia się podążaniem za obiektem ujrzanym w określonym momencie, np. u kacząt między 13 a 16 godziną po wykluciu (czytelnicy książek Lorenza pamiętają scenę, gdzie uczony chodził po ogrodzie, a za ni,m podążały gęsiego wyhodowane przez niego gęsi). U ssaków i człowieka wpajanie afiliacyjne związane jest z rozpoznawaniem rodzica (wygląd twarz, tętno, zapach itp.) - i ma miejsce w kilkunastu pierwszych tygodniach życia. W czasie wpajania w mózgu, a konkretnie w obszarze przodomózgowia hyperstriatum ventrale (u ssaków obszar asocjacyjny kory mózgowej) pojawiają się zmiany morfologiczne i biochemiczne. Przybywa synaps (o 20%), następuje strukturalna i funkcjonalna przebudowa neuronów.
Uczenie się asocjacyjne polega na tworzeniu związków między bodźcami (np. warunkowym i bezwarunkowym), między cechami bodźców, między bodźcem a reakcją. Możliwe są następujące formy uczenia się asocjacyjnego:
Metoda prób i błędów; polega na przypadkowym wykryciu przyjemnego (przydatnego) efektu swego postępowania, a następnie na powtarzaniu przypadkowych ruchów i eliminowanie ruchów nieskutecznych. Metoda stopniowo prowadzi do utrwalania tych ruchów (działań), które prowadzą do właściwego efektu.
Uczenie się przez wgląd: polega na przeorganizowaniu poprzedniego doświadczenia, znalezieniu wspólnych cech dla nowej i starej sytuacji, oraz przewidywaniu na tej podstawie skutków własnych działań i projektowaniu (planowaniu) właściwych działań. Ta metoda eliminuje działania przypadkowe, zanim pojawi się efekt (nieskuteczny) działań. Przypadkowe działania zastępują myśli i symulacja (w myślach) skutków określonych działań. Po osiągnięciu celu poprzedzające go zachowanie zostaje wzmocnione.
Uczenie się przez naśladowanie: jest to przejęcie cudzego zachowania. Choć wydaje się, że to rodzaj uczenia zarezerwowany dla ludzi (dzieci uczą się od rodziców, rówieśników, nauczycieli), to wykryto, że np. koty łatwiej wykonują zadania, jeśli przedtem miały możliwość obserwować innego kota przy tym zadaniu; u szympansów z kolei obserwowano wiele przypadków uczenia się dzieci od starych osobników (najczęściej od samic).
Więcej o warunkowaniu
Jak wspomniano wyżej, przykładem uczenia się asocjacyjnego jest warunkowanie. Rozróżniamy 2 rodzaje warunkowania: klasyczne (pawłowskie) i instrumentalne.
Warunkowanie klasyczne zostało wykryte i opisane przez radzieckiego uczonego Pawłowa. Opisał on zachowanie psa, który śliniąc się na widok (zapach) jedzenia (reakcja bezwarunkowa), zaczął po jakimś czasie ślinić się na dźwięk dzwonka. Stało się tak, gdyż przed każdym podaniem jedzenia włączano na krótko dzwonek. Pies skojarzył współwystępowanie dwóch elementów (jedzenie i dzwonek) oraz ich następstwo czasowe (najpierw dzwonek, potem jedzenie).
Warunkowanie klasyczne pozwala użyć praktycznie dowolnego bodźca obojętnego (warunkowego), i po skojarzeniu go z bodźcem bezwarunkowym (wywołującym wrodzoną reakcję ruchową lub fizjologiczną), wywoływać tę reakcję tylko przy pomocy bodźca warunkowego.
Warunkowanie instrumentalne (twórcą był psycholog, behawiorysta L. Thorndike) polega na tym, że określone zachowania są nagradzane lub karane. Nagrodą może być pokarm, głaskanie zwierzęcia, karą - ból, wywołany np. uderzeniem prądem. Zachowania nagradzane utrwalają się i występują częściej, zachowania karane występują coraz rzadziej, aż w końcu zanikają. Warunkowanie instrumentalne stosuje się podczas tresury zwierząt, ale postępowanie ludzi także w jakiejś mierze jest efektem warunkowania instrumentalnego. Ludzie mają przecież tendencje do powtarzania zachowań nagradzanych i unikania zachowań karanych, choć nagroda i kara przyjmują bardziej wyrafinowaną formę. Nabywanie umiejętności korzystania z nocnika u małych dzieci to przykład warunkowania instrumentalnego, a nie świadomej umowy-kontraktu pomiędzy rodzicem a dzieckiem.
Wygaszanie reakcji warunkowych odbywa się poprzez
brak wzmocnienia
dołączenie do bodźca warunkowego innego, nowego bodźca warunkowego, zaprzestanie eksponowania bodźca warunkowego
Wyuczona bezradność Jedyną reakcją, którą bardzo trudno jest wygasić, jest tzw. wyuczona bezradność oraz wszelkie reakcje unikania.
Reakcje unikania powstają, kiedy zwierzę uczy się, jak rozpoznać nadciąganie nieprzyjemnego bodźca i jak go uniknąć. Np. pies postawiony w klatce, przedzielonej niską ścianką na 2 części, uczy się, że po bodźcu obojętnym, np. mrugnięciu światła, nastąpi uderzenie prądem, i że można go uniknąć przeskakując przez ściankę do drugiej części klatki. Po zaprzestaniu uderzeń prądem pies i tak skacze na drugą stronę klatki po każdym mrugnięciu światła i dlatego nie może przekonać się, że uderzenie prądem już nie jest następstwem mrugnięcia.
Trudniejsza do zrozumienia jest wyuczona bezradność: powstaje ona wtedy, gdy zwierzę uczy się, że nie ma możliwości ucieczki przed nieprzyjemnym bodźcem. Np. jeżeli będąc w klatce dostaje uderzenia prądem, a z klatki tej nie ma ucieczki, to w nowej wersji doświadczenia, kiedy z klatki można wyskoczyć do bezpiecznego rejonu, zwierzę nie podejmuje takich prób, tylko pokornie znosi wszystkie uderzenia prądem. "Pokazywanie" psu, że od bólu można uciec nie daje rezultatu: nawet po 200 próbach doświadczenia w nowej wersji (kiedy z klatki jest ucieczka) zwierzę nie uczy się, jak uniknąć bólu, mimo że w doświadczeniach kontrolnych (kiedy od początku zwierzę może przeskoczyć do bezpiecznego miejsca) wystarczy kilka prób aby pies nauczył się przeskakiwać przez ściankę.
Zjawisko wyuczonej bezradności jest pojęciem wykraczającym poza biologię: wydaje się, że ludzie, którzy wielokrotnie na początku doświadczą porażki, uczą się że nie mogą odnieść sukcesu i potem mimo sprzyjających okoliczności nie podejmują prób lub rezygnują po pierwszej porażce. Jeżeli ta reakcja zgeneralizuje się, stają się stałymi klientami ośrodków opieki społecznej, i wykazują kompletną bezradność w wielu dziedzinach życia.
PAMIĘĆ
Pamięć jest niezbędna do utrwalania efektów uczenia się, a to z kolei jest potrzebne, aby można było wykorzystać wyuczone umiejętności. Pamięć najczęściej definiuje się jako "zdolność do kodowania, przechowywania i odtwarzania informacji". Wyodrębnia się różne rodzaje pamięci, stosując jako kryterium podziału czas trwania pamięci lub rodzaj pamięci.
Ze względu na czas trwania, wyróżnia się pamięć
sensoryczną
krótkotrwałą (inaczej pamięć świeża, operacyjna)
trwałą.
Pamięć sensoryczna jest bezpośrednio związana z percepcją i ma charakter określonej modalności zmysłowej (dotykowy, wzrokowy, słuchowy itp.). Np. jeżeli położymy sobie rękę na udzie, a po chwili zdejmiemy, pomimo zaprzestania stymulacji czujemy rękę jeszcze przez krótki czas (do kilku sekund).
Pamięć krótkotrwała trwa kilka sekund do kilku minut, choć przechowywanie informacji w tej pamięci można wydłużyć dzięki powtarzaniu. Podobnie jak pamięć sensoryczna, pamięć świeża ma charakter elektryczny - jest efektem krążenia impulsów w obwodach neuronowych. Pojemność tej pamięci jest ograniczona - zazwyczaj mówi się, że do 7 elementów. Wprowadzenie 8 elementu powoduje "wyparcie" elementu 1. Elementem może być liczba, litera, sylaba, wyraz, lub nawet cała historyjka, jeżeli budujące ją wyrazy połączone są w logiczny ciąg, mają sens. Wtedy zapamiętywaniu podlega ów sens, a nie jego składowe (podobnie jak przy zapamiętywaniu wyrazów elementem są wyrazy, a nie ich składowe - litery). Techniki pamięciowe pozwalają na jak najbardziej wydajne wykorzystanie pamięci krótkotrwałej poprzez łączenie składowych w większe jednostki, które mogłyby tworzyć jeden element, np. wymyślanie historyjek łączących w logiczne ciągi elementy dotąd nie łączące się ze sobą).
Pamięć trwała ma charakter strukturalny, fizyczny. Przechodzeniu informacji z pamięci świeżej do trwałej towarzyszy powstawanie nowych synaps oraz synteza białek. Pojemność tej pamięci jest nieomal nieograniczona. Pomimo to nie wszystko i nie od razu możemy sobie przypomnieć. Wiele obserwacji wskazuje, że im więcej upływa czasu, tym lepiej utrwalone i tym trudniej jest utracić informacje zmagazynowane w pamięci trwałej. Fakt, że trudno czasem przypomnieć sobie fakty sprzed wielu lat wynika raczej z zaburzeń dostępu do magazynów pamięci, niż z "ulotnienia" się informacji.
Informacje w pamięci trwałej uporządkowane są zgodnie z hierarchią czasu. Po wypadkach, którym towarzyszy amnezja (utrata pamięci), pamięć wraca chorym "od tyłu" - najpierw wydarzenia najstarsze, na końcu współczesne. Z kolei u osób, które na skutek chorób degeneracyjnych stopniowo tracą pamięć, najpierw uszkadza się zdolność zapamiętywania nowych zdarzeń, potem zapominają wydarzenia najbliższe czasowo, a na końcu te rzeczy, które były dawno wyuczone i są z tego powodu dobrze utrwalone (np. wiersze ze szkoły podstawowej).
Ze względu na kryterium charakteru pamięci, wyróżnia się
pamięć deklaratywną (świadomą)
pamięć proceduralną (nieświadomą).
Ta pierwsza dotyczy zdarzeń, miejsc (pamięć epizodyczna) lub faktów i wyobrażeń (pamięć semantyczna). Natomiast pamięć proceduralna oznacza raczej umiejętności, nawyki, ugruntowane reakcje ruchowe i emocjonalne, które nie są uświadamiane. Filmy sensacyjne, w których tajni agenci rządowi na skutek wypadków (lub zamachów) tracą pamięć, pokazują, jak pamięć proceduralna, nie uszkodzona w wypadku, pozwala agentowi odnaleźć swoją tożsamość: oto w krytycznych momentach okazuje się, że potrafią oni strzelać, rzucać nożem, walczyć wręcz, pływać i pilotować samolot. Pewne sytuacje działają jak bodźce wyzwalające określone wyuczone reakcje i nawyki. Ale takie prozaiczne czynności jak pisanie, czytanie, jazda na rowerze to też przykłady pamięci proceduralnej.
Anatomiczne podłoże pamięci
Uczeni długo byli przeświadczeni, że to nie miejsce uszkodzenia, ale jego rozmiar decydują o sile uszkodzenia pamięci. Im większa masa mózgu ulega uszkodzeniu, tym bardziej upośledzona jest pamięć. Dziś wiemy, że pamięć powiązana jest z określonymi obszarami mózgu - ale ponieważ jest ona procesem, a nie pojedynczą funkcją, wymaga współdziałania wielu struktur nerwowych w jednym czasie. Dotychczasowe badania wskazują, że:
hipokamp i zakręt obręczy powiązane są z pamięcią epizodyczną - degeneracja tych struktur, jak to ma miejsce w chorobie Alzheimera, powoduje utratę pamięci zdarzeń, miejsc;
kora przedczołowa i zakręt obręczy - z kodowaniem pamięci epizodycznej;
prawy i lewy przedklinek oraz prawa kora przedczołowa - z dekodowaniem (przypominaniem) pamięci epizodycznej;
wzgórze i zakręt obręczy - z pamięcią werbalną i przestrzenną;
lewy górny zakręt skroniowy, ciemieniowy i czołowy - z pamięcią krótkotrwałą (ujawnia się to u osób chorych na Alzheimera);
obszary kojarzeniowe: ciemieniowy prawy oraz czołowy - z pamięcią przestrzenną, krótkotrwałą.
Amnezje wywołane są najczęściej przez uszkodzenia płata skroniowego ciała migdałowatego, hipokampa i kory śródwęchowej. Ale zaburzenia pamięci wywołuje też uszkodzenie międzymózgowia - wzgórze i ciała suteczkowate to struktury międzymózgowia zniszczone u alkoholików, u których na skutek tego rozwija się zespół Korsakowa (ostra amnezja następcza - niezdolność do zapamiętywania nowych zdarzeń).
Uczenie się i pamięć w warunkach deprywacji sensorycznej
Deprywacja sensoryczna oznacza brak dopływu bodźców sensorycznych. Ma ona dramatyczne skutki, szczególnie jeżeli nastąpi w okresie krytycznym dla danej modalności zmysłowej - to znaczy w okresie, kiedy dana modalność jest najbardziej wrażliwa na czynniki środowiskowe. W normalnej sytuacji rozwojowej wszystkie modalności zmysłowe muszą być stymulowane, szczególnie w pierwszych tygodniach i miesiącach życia. Oznacza to, że organizm zwierzęcy "oczekuje" na zróżnicowane bodźce wzrokowe, słuchowe, dotykowe, zapachowe, smakowe, temperatury itp. Brak tych bodźców powoduje zaburzenia w rozwoju układu nerwowego porównywalne z uszkodzeniami całych struktur nerwowych. Ma to wpływ także na uczenie się i pamięć.
W Instytucie Biologii Doświadczalnej Nenckiego PAN w Warszawie prowadzono doświadczenia nad skutkami wczesnej deprywacji wzrokowej u kotów. Kotom zakładano maseczki lub hodowano je w ciemności w okresie krytycznym dla modalności wzrokowej (pierwsze miesiące życia). Wyodrębniono 3 grupy kotów:
deprywowane wzrokowo,
kontrolne (pochodzące z tych samych miotów, trzymane w niewoli od urodzenia, ale nie deprywowane wzrokowo),
koty normalne (dzikie).
W badaniach tych koty deprywowane stanowiły modele ludzkich dzieci z wrodzoną kataraktą, którym w wieku dorosłym przywracano wzrok, lub dzieci wychowywanych pod kloszem - nie wypuszczanych na podwórko, bez kontaktów z innymi dziećmi (np. w obawie przed infekcjami).
W doświadczeniu wykazano, że deprywacja wzrokowa negatywnie wpływa na uczenie się, pamięć oraz strukturę i funkcje układu nerwowego.
Deprywowane koty miały trudności z:
różnicowaniem bodźców wzrokowych, szczególnie podobnych do siebie,
wykonywaniem zadań z odroczeniem (wymagających użycia pamięci operacyjnej) - w tym obszarze koty deprywowane i kontrolne były dramatycznie upośledzone (możliwość przechowywania informacji w pamięci operacyjnej była u nich skrócona z kilku minut do kilku sekund).
Zauważono też zmiany w strukturze i funkcji kory wzrokowej, o czym świadczyło:
mniej neuronów reagujących na orientację linii,
mniej neuronów reagujących na stymulację obu oczu,
zanik neuronów reagujących na kierunek ruchu bodźca,
mniej kolców dendrytycznych i połączeń synaptycznych,
zmniejszenie pola wzrokowego na rzecz sąsiednich słuchowego i somatosensorycznego,
uwstecznienie niektórych wrodzonych połączeń synaptycznych,
brak rozwoju nowych połączeń synaptycznych.
W rezultacie jako skutki deprywacji wzrokowej pojawiają się:
upośledzona ostrość wzroku,
nieprawidłowe mechanizmy wzrokowe,
obniżona sprawność uczenia się wzrokowego,
pusty magazyn pamięci wzrokowej.
Skutki deprywacji wzrokowej u ludzi są dużo gorsze niż u kotów - ponieważ uczenie się i pamięć to procesy zachodzące u ludzi nieustannie, niezbędne w codziennym życiu, i ponieważ większość zadań u ludzi wymaga różnicowania bodźców bardzo zbliżonych do siebie (wymaga precyzji we wszystkich kanałach sensorycznych).
Opracowała Agnieszka Kozłowska-Rajewicz na podstawie: |