Oddychanie (utlenianiebiologiczne) Oddychanie jest katabolicznym procesem polegającym na utlenianiu związków organicznych, z wydzieleniem i częściowym wykorzystaniem zawartej w nich energii. Przebiega etapami, na świetle i w ciemności, we wszystkich żywych komórkach. Substratami oddechowymi są związki powstające w procesie fotosyntezy, bądź przetworzone w późniejszych procesach metabolicznych (węglowodany, tłuszcze lub białka). W przyrodzie występują dwa typy oddychania: tlenowe i beztlenowe (fermentacje). Pierwsze z nich (tlenowe) przebiega w warunkach dużego dostępu tlenu i dostarcza komórkom znacznych ilości energii chemicznej (ATP). Energia ta jest następnie wykorzystywana do takich czynności życiowych roślin jak: synteza związków organicznych, pobieranie wody i soli mineralnych oraz ich transport przewodzenie substancji organicznych, wzrost, ruchy itp. Niektóre związki pośrednie (metabolity), powstające podczas przemian oddechowych, stanowią surowce wyjściowe do syntezy innych organicznych składników komórkowych (białek, kwasów nukleinowych, tłuszczów itp.) Do pomiaru szybkości oddychania stosuje się metody podobne do tych, które służą do badania szybkości fotosyntezy. Metody te oparte są na pomiarach wymiany gazowej i najczęściej oznacza się albo szybkość zużywania tlenu, albo szybkość uwalniania C02. Cel ten osiągany bywa poprzez: pomiar zmian objętości, ewentualnie ciśnienia gazów, -rejestrację zmian składu powietrza przepływającego przez kamerę, w której znajduje się żywy materiał roślinny. Jedną z najstarszych jest metoda miareczkowa. Polega ona na określaniu ilości C02 wydzielonego przez roślinę i związanego z wodorotlenkiem baru (lub KOH czy też NaOH), na podstawie ilości kwasu, o znanym mianie, zużytego do miareczkowania nie związanej w węglan zasady Natomiast obecnie najczęściej stosowana jest metoda fotometryczna, polegająca na oznaczaniu zmian stężenia C02 przy pomocy analizatora gazów w podczerwieni. W sposób ciągły rejestruje się stężenie C02 w powietrzu tłoczonym do zaciemnionej kamery z rośliną i w powietrzu opuszczającym tę kamerę. Ponieważ dwutlenek węgla charakteryzuje się dużą zdolnością do absorpcji promieniowania podczerwonego, to wraz ze wzrostem koncentracji tego gazu w powietrzu będzie również rosnąć absorpcja. Znacznie rzadziej wskaźnikiem intensywności oddychania jest ubytek suchej masy badanego organu czy też całej rośliny (metoda wagowa). Jej dużą wadą bowiem jest konieczność stosowania długich przedziałów czasowych pomiędzy kolejnymi oznaczeniami. Również rzadko stosowana bywa metoda oparta na oznaczaniu ilości energii cieplnej wydzielonej w procesie oddychania, gdyż ten sposób pomiaru obarczony jest dużym błędem. Pomiary oddychania organów zielonych wykonywane muszą być w ciemności, aby wykluczyć proces fotosyntezy oraz ze względu na fakt, iż rośliny wyższe wydzielają na świetle C02 pochodzący z fotooddychania. W przypadku braku lub ograniczonego dostępu tlenu do komórek, żywe o/ganizmy mają zdolność do przeprowadzania oddychania beztlenowego. Proces ten dzieli się na fermentację właściwą fermentację oksydacyjną. Pierwsza z nich przebiega bez udziału tlenu i doprowadza do powstania prostych związków organicznych, C02 i małych ilości energii. Przykładem może być proces rozkładu glukozy do etanolu prowadzony przez drożdże, ale również stwierdzany w korzeniach roślin wyższych czasowo pozbawionych tlenu. Dzięki energii uzyskiwanej z tych przemian, okresowo zalewane wodą rośliny, np. w wyniku powodzi, mogą podtrzymywać swe procesy życiowe. Fermentacja oksydacyjna zachodzi przy ograniczonym dostępie tlenu, a jej wynikiem jest częściowe utlenienie substratu na prostsze związki organiczne i wodę. Z energetycznego punktu widzenia proces ten jest bardziej wydajny niż fermentacja właściwa. W pomiarach intensywności oddychania beztlenowego najczęściej stosuje się metody oznaczania ilości wydzielonego C02 lub powstających produktów organicznych, od których pochodzą nazwy danych fermentacji (np. alkoholu etylowego, kw. masłowego, octowego itp).
Odżywianie się roślin składnikami mineralnymi
Pierwiastki mineralne pobierane przez rośliny można najogólniej sklasyfikować w trzech grupach: a) niezbędne - bez których roślina nie jest w stanie przejść całego cyklu rozwojowego; do tej grupy zalicza się makro- i mikroelementy; b) pożądane - bez nich cykl życiowy rośliny przebiega normalnie, lecz obecność ich ma dodatni wpływ na niektóre fazy wzrostu i etapy rozwojowe; takimi pierwiastkami są Na, Si, Al, Co, V; c) balastowe (zbędne) — ok. 50 pozostałych pierwiastków, których obecność stwierdza się w roślinach.
Niezbędność poszczególnych pierwiastków wynika z ich funkcji fizjologicznych i biochemicznych, które wypełniają w komórkach. Funkcje można pośrednio poznać poprzez obserwacje skutków, jakie wywołuje w roślinach ich w podłożu odżywczym. W tym celu prowadzi się wazonowe doświadczenia wegetacyjne, w czasie których rośliny rosną w pojemnikach wypełnionych różnymi podłożami stałymi, takimi jak: piasek, torf, perlit, wermikulit, pozbawionymi składników odżywczych. Użycie tych podłoży umożliwia, przy zastosowaniu pożywek mineralnych, zbadanie wpływu braku określonego pierwiastka (najczęściej makroelementu), a także jego zróżnicowanego poziomu, na wzrost i rozwój roślin. Składniki mineralne wprowadzane są do podłoży w postaci stałej albo płynnej, a dozowanie ich odbywa się okresowo, zgodnie z założeniami doświadczenia, lub też w sposób ciągły - poprzez wkraplanie.Natomiast w celu określenia niezbędności i roli zarówno makro-, jak i mikroelementów stosowana jest powszechnie metoda kultur wodnych. Polega on na uprawie roślin w pojemnikach szklanych lub plastykowych wypełnionych wodnym roztworem składników mineralnych (pożywką). Należy pamiętać, iż odpowiednio przygotowana pełna pożywka powinna zawierać wszystkie niezbędne dla roślin pierwiastki w formie przyswajalnej, a stężenie soli wynosić 0,1-0,5% Ponadto pożywka musi być zbalansowana (o właściwym stosunku kationów jedno- i dwuwartościowych) i mieć prawidłowy odczyn. Sumy elektrochemiczne kationów i anionów w roztworze winny być równoważne. W czasie wegetacji roślin należy codziennie pożywkę przewietrzać w celu dostarczenia tlenu korzeniom oraz okresowo (co 5-7 dni) wymieniać. Należy również zwracać uwagę na czystość mikrobiologiczną roztworu i zabezpieczyć system korzeniowy przed dostępem światła.Wymóg zbalansowania pożywki wynika z występowania w gospodarce ninerainej roślin zjawiska tzw. antagonizmu jonów, który przejawia się np. w hamowaniu pobierania jednych jonów przez nadmiar innych, co może wynikać ze współzawodnictwa o wspólny nośnik. Najbardziej widoczny jest antagoizm między kationami jedno- i dwuwartościowymi (K+ i Ca+2, K+ i Mg+2). Na przykład potas zwiększa uwodnienie cytoplazmy i jej przepuszczalność, a wapń działa odwrotnie. Antagonizm występuje również między jonami o tej samej wartościowości. Polega on wówczas na współzawodnictwie o wspólny nośnik lub miejsce wiązania z nośnikiem w procesie metabolicznego pobierania. Takie współzawodnictwo występuje np. przy pobieraniu kationów K+ i Rb+, Ca+2 i Ba +2, a także anionów Cl- i Br- oraz Se04-2 i S04-2. Większość gatunków roślin uprawnych najlepiej rośnie, jeśli odczyn środowiska odżywczego jest lekko kwaśny lub obojętny (pH 6,2-7,0). Przy zbyt niski zwłaszcza zbyt wysokim pH duża grupa składników ważnych dla roślin staje się słabo dostępna. Jeśli odczyn roztworu zbytnio odbiega od optymalnego dla danego gatunku, wówczas korzenie roślin mogą, w pewnym zakresie, zmieniać zbyt kwaśne lub nadmiernie zasadowe pH. Ta zdolność roślin do buforowania roztworu odżywczego wynika z nierównomiernego pobierania jonów przez korzenie. W przypadku większego pobierania kationów niż anionów następuje zakwaszenie pożywki (w miejsce pobranego kationu korzenie wydzielają H+), natomiast gdy przeważa pobieranie anionów nad kationami, zachodzi alkalizacja roztworu (pobrany anion jest równoważony wydzieleniem OH" lub HCO3).
Pobieranie i przewodzenie wody w roślinach: Zdecydowana większość wody wydalanej przez rośliny wyższe w procesie transpiracji jest uzupełniana wodą pobieraną przez system korzeniowy z podłoża. Główną rolę w tym procesie spełniają strefy włośnikowe korzeni. Intensywność z jaką, rośliny pobierają wodę zależy od takich czynników zewnętrznych jak: zawartość wody i tlenu w glebie, temperatura gleby i powietrza, a także stężenie roztworu glebowego. Czynniki te mogą oddziaływać bezpośrednio na omawiany proces poprzez wpływ na wnikanie wody do komórek włośnikowych, a także pośrednio, poprzez zmiany natężenia transpiracji lub modyfikację wzrostu systemu korzeniowego.
Pobieranie wody, jak również rozprowadzanie jej w organizmie rośliny może odbywać się w sposób bierny, oparty na występowaniu określonych zjawisk fizycznych oraz w sposób aktywny, przy udziale energii pochodzącej z procesu oddychania. Bierny transport wody zachodzi dzięki transpiracji wywołującej spadek potencjału wody w liściach i wzrost różnicy potencjału wody między komórkami miękiszu liści i włośnikami. Również na skutek transpiracji powstaje ujemne ciśnienie hydrostatyczne w naczyniach, a ciągłość nitkowatych słupów wodnych w ksylemie, warunkujących przepływ wody, zapewniają siły kohezji i adhezji. Jest to zasadniczy proces determinujący szybkość pobierania wody przez transpirujące rośliny. Znacząca rola sił kohezji (wzajemnego przyciągania cząsteczek wody) w omawianym mechanizmie sprawia, iż przedstawiony sposób pobierania wody określa się mianem teorii kohezyjnej. Drugi z mechanizmów pobierania i transportu wody (aktywna) ujawnia się w przypadku braku lub silnego ograniczenia transpiracji. Jest on umiejscowiony w korzeniu i nosi nazwę parcia korzeniowego. Widocznym objawem tego zjawiska jest gutacja i płacz roślin. Procesy te mają naturę fizjologiczną, ustają więc w przypadku zahamowania aktywności enzymatycznej komórek wywołanej np. działaniem eteru lub chloroformu. Siły parcia korzeniowego są najczęściej rzędu 0,1-0,2 MPa i tylko u niektórych gatunków roślin mogą być wyższe (np. 0,9 MPa u pomidorów). Nie stwierdza się tego zjawiska u roślin nagozalążkowych. Według aktualnych poglądów mechanizm aktywny spełnia pomocniczą rolę w gospodarce wodnej roślin. Istotne znaczenie odgrywa jedynie wiosną, w okresie rozwijania się pąków drzew i krzewów, kiedy nie zachodzi proces transpiracji szparkowej (brak listowia). Czasami również w lecie, gdy na skutek zbyt silnej transpiracji zostaną rozerwane nitkowate słupy w naczyniach, zastępuje mechanizm biernego transportu wody.
Pobrana przez włośniki woda jest rozprowadzana po całym organizmie roślinnym transportem bliskim (od włośnika w poprzek korzenia do naczyń oraz z naczyń do komórek miękiszowych liścia) oraz transportem dalekim (naczyniami pomiędzy organami). W zależności od budowy anatomicznej tkanki przewodzącej, intensywności transpiracji i oporów stawianych wodzie przez żywe komórki korzenia szybkość przewodzenia wody jest różna. W drzewach iglastych jest bardzo mała i wynosi ona [w m •h'1] ok. l, w drzewach liściastych od 4 do 44, w roślinach zielnych 10-60, a w pnączach 100-150. Ilość pobranej wody można zmierzyć za pomocą potometrów rejestrujących ubytek wody z naczynia, w którym znajduje się roślina. Natomiast szybkość przepływu wody naczyniami, a dokładniej strumień wody w naczyniach, można określić poprzez przeliczenie ilości wody pobranej w jednostce czasu na jednostkę przekroju tkanki przewodzącej. Również metoda izotopowa z użyciem ciężkiej wody (D20) znajduje zastosowanie w tych badaniach.
Różnicę pomiędzy ilością wody pobranej a wytranspirowanej (wydzielonej) przez roślinę nazywamy bilansem wodnym. Wskaźnikiem tego bilansu jest stan uwodnienia komórek i tkanek, który może być oznaczony poprzez suszenie roślin w temp. 105°C do stałej masy. Zawartość wody w tkankach może być także oznaczona na podstawie zmian ich przewodnictwa elektrycznego oraz zmian absorpcji promieniowania. W przypadku liści mogą być również badane ich właściwości optyczne, tj. refleksja i transmisja. Na przykład stosując promieniowanie o długości fali 0,5-0,5 µm można wykazać, iż stopień jego odbicia zmniejsza się wraz ze spadkiem ich uwodnienia.