MITOZA

Wszystkie komórki żywych organizmów posiadają zdolność do podziałów. Przebiegają one w ściśle uporządkowany sposób, którego typ zależy od pełnionej funkcji.

Jako pierwsze dzieli się jądro komórkowe oraz zawarta w nim informacja genetyczna (kariokineza). Dopiero potem zachodzi cytokineza - dotycząca cytoplazmy i znajdujących się w niej organelli.

Pomiędzy podziałami komórka regeneruje się, gromadzi substancje odżywcze oraz materiał genetyczny i w ten sposób przygotowuje się do dalszych przemian. Ten stan, czyli interfaza, zajmuje aż 90% jej cyklu życiowego.

Najpowszechniejszym typem kariokinezy jest mitoza (M), składający się z czterech etapów podział pośredni. Zachodzi ona w komórkach somatycznych - budujących dany organizm. Prowadzi do utworzenia dwóch komórek potomnych, stanowiących dokładne kopie komórki macierzystej. Odgrywa bardzo ważną rolę w procesach wzrostowych i regeneracyjnych organizmów. Umożliwia także rozmnażanie wegetatywne oraz zwiększenie liczby eukariotycznych, jednokomórkowych osobników.

Profaza - faza przygotowawcza

Pierwsze przemiany dotyczą zawartej w jądrze chromatyny. Ulega ona kondensacji i tworzy pałeczkowate struktury zwane chromosomami, składające się z dwóch jednakowych części, czyli chromatyd siostrzanych, które połączone są ze sobą centromerem.

Kondensacja chromosomów nie wpływa na strukturę molekularną włókien chromatynowych. Zachodzi ona z udziałem dwóch kompleksów białkowych – kohezyn (warunkujących przyleganie do siebie chromatyd siostrzanych) i kondensyn (utrzymujących odpowiedni stopień kondensacji, trwający od metafazy do anafazy).

W profazie tworzy się również wrzeciono kariokinetyczne. W komórkach zwierzęcych występuje tzw. wrzeciono astralne – powstające z udziałem centrosomów. Są one odpowiedzialne za formowanie się mikrotubul budujących włókna wrzeciona podziałowego. U roślin wyższych nie zaobserwowano istnienia takich centrów mitotycznych. Przestrzeń otaczająca jądro wypełniona jest u nich losowo zorientowanymi mikrotubulami, które podczas podziałów układają się równolegle względem siebie i tworzą w ten sposób wrzeciono kariokinetyczne. Jego końce zwrócone ku zewnętrznym biegunom komórki oznaczane są minusem. Znakiem plus opisuje się końce zorientowane w kierunku środka komórki.

Przejście do następnego etapu wyznacza rozpad otoczki jądrowej. Budujące ją błony – zewnętrzna i wewnętrzna – łączą się ze sobą tworząc w ten sposób pęcherzyki, które następnie wędrują do cytoplazmy. Zanikowi kariolemmy towarzyszą również zmiany w cytoszkielecie, a wszystkie organelle rozsuwają się na peryferie komórki. Struktura jąderka ulega natomiast rozluźnieniu. Budujący je składnik granularny przemieszcza się do cytoplazmy. Składnik fibrylarny gromadzi się na powierzchni chromosomów i razem z nimi wędruje w kierunku jąder potomnych, gdzie posłuży do odtworzenia jąderka w nowo powstałych komórkach.

Metafaza - ułożenie się chromosomów w płytce równikowej

Podczas metafazy dochodzi do ostatecznego uformowania się włókien wrzeciona podziałowego. Łączą się one z chromosomami za pośrednictwem białkowych struktur – kinetochorów, w taki sposób, aby każda z chromatyd siostrzanych związana była z mikrotubulami wiodącymi do przeciwnych biegunów komórki. Chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej lub inaczej płytce metafazalnej. Ruch ten nazywa się kongresją.

Anafaza - faza ruchu

Podczas tej fazy następuje podział centromerów i rozpad każdego chromosomu na dwie chromatydy, odtąd zwane chromosomami potomnymi. Wędrują one wzdłuż wrzeciona podziałowego na peryferie komórki. Ruch ten jest wynikiem skracania mikrotubul (anafaza A) oraz zwiększania się przestrzeni między dwoma biegunami (anafaza B).

W tym czasie zawiązuje się w komórce wrzeciono cytokin etyczne, odpowiedzialne za podział cytoplazmy oraz znajdujących się w niej organelli.

Za początek anafazy uznaje się moment pęknięcia ostatniego centromeru.

Telofaza - faza kończąca

Rozpoczyna się, kiedy wszystkie chromosomy potomne osiągną maksymalny stopień oddalenia, to znaczy znajdą się na dwóch różnych biegunach komórki. Zanikają wtedy włókna wrzeciona kariokinetycznego, odtwarza się natomiast błona jądrowa i jąderko, a chromosomy ulegają despiralizacji do chromatyny. W komórce powstają zatem dwa jądra potomne o takiej samej liczbie chromosomów i informacji genetycznej, co ulegająca podziałowi komórka macierzysta.

Na tym etapie dochodzi również do cytokinezy.

U zwierząt tworzy się pierścień kurczliwy, który zaciska się w płaszczyźnie równikowej, tworząc w ten sposób przewężenie zwane bruzdą podziałową. Znajdujące się pod nią pęcherzyki siateczki śródplazmatycznej biorą udział w odtworzeniu błony komórkowej. W ten sposób cytoplazma dzieli się na dwie komórki potomne.

W komórkach roślinnych powstaje struktura zwana fragmoplastem. Jest ona odpowiedzialna za transport pęcherzyków Aparatu Golgiego, które układają się w płaszczyźnie równikowej komórki i dzięki swojej zawartości tworzą tzw. blaszkę środkową. Pełni ona rolę spoiwa łączącego nowe ściany komórkowe, tworzone przez sąsiadujące ze sobą komórki.

MEJOZA

Mejoza (R!) ( z gr. meionium = pomniejszać) określana także, jako kariokineza generatywna. Zachodzi dwuetapowo, a w jej wyniku powstają cztery komórki potomne o zmniejszonej o połowę liczbie chromosomów w jądrze – gamety lub spory. Z tego powody nie występuje ona w komórkach haploidalnych. Umożliwia jednak utrzymanie stałej i charakterystycznej dla danego gatunku liczby chromosomów w kolejnych pokoleniach. Dzięki niezależnej segregacji materiału genetycznego oraz procesowi crossing- over stanowi również źródło zmienności organizmów żywych.

Mejoza jest rodzajem podziału pośredniego, to znaczy poprzedzonego etapem interfazy, podczas którego dochodzi do replikacji materiału genetycznego oraz produkcji białek wykorzystywanych podczas dalszych przemian.

Podział redukcyjny (heterotypowy)

Profaza I – złożony i rozciągnięty w czasie etap. Ze względu na strukturę i aktywność chromosomów podzielono go na pięć zachodzących po sobie faz:

- Leptoten (z gr. leptos = cienki, delikatny) - chromatyna ulega kondensacji tworząc cienkie, długie i splątane ze sobą chromosomy, których telomery przyłączone są do otoczki jądrowej. Organelle komórkowe usuwają się na peryferie komórki.

- Zygoten (z gr. zygos = most) - chromosomy homologiczne, tzn. o takim samym kształcie i wielkości, łączą się ze sobą w pary tworząc tzw. biwalenty (tetrady) złożone z czterech chromatyd. Proces ten nazywa się koniugacją lub inaczej synapsis. Obecne w komórkach zwierzęcych centriole dzielą się i dążą do biegunów komórki.

- Pachyten (z gr. pachus = gruby) - zachodzi dalsza kondensacja chromosomów oraz synteza charakterystycznych dla mejozy histonów. Najważniejszym procesem jest jednak wymiana (rekombinacja) materiału genetycznego - crossing- over. Między chromatydami niesiostrzanymi chromosomów homologicznych tworzą się tzw. chiazmy, czyli połączenia, których zerwanie warunkuje rozszczepienie sprzężonych ze sobą genów oraz powstawanie nowych zależności między genami. Etap ten może trwać nawet kilka tygodni.

- Diploten (z gr. diplos = podwójny) - następuje koniec crossing-over. Środkowe części chromosomów homologicznych zaczynają odpychać się od siebie. Zerwane zostają również połączenia z otoczką jądrową. Podczas tej fazy u wielu gatunków zachodzi intensywna transkrypcja genów kodujących rRNA.

- Diakineza (z gr. dia = w poprzek, kinesis = ruch) - ostatecznie kończy się kondensacja chromosomów i następuje terminalizacja chiazm. Zanika jąderko oraz błona jądrowa, a nici powstałego wrzeciona kariokinetycznego łączą się z centromerami. Komórka przygotowuje chromosomy do podziału.

Metafaza I

Połączone z wrzecionem kariokinetycznym biwalenty układają się w płaszczyźnie równikowej w taki sposób, że chromatydy jednego chromosomu kierują się w stroną pierwszego bieguna, natomiast drugi chromosom wędruje w przeciwną stronę. W przypadku powstania błędnych połączeń dochodzi do nieprawidłowego rozdziału chromosomów - nondysjunkcji.

Anafaza I

Na tym etapie następuje redukcja liczby chromosomów oraz niezależna segregacja materiału genetycznego. Biwalenty rozdzielają się na chromosomy homologiczne i wędrują do przeciwległych biegunów komórki. Zachowana zostaje jednak wartość 2C DNA, gdyż każdy chromosom zbudowany jest z dwóch chromatyd.

Telofaza I

Za jej początek uznaje się osiągnięcie przez chromosomy maksymalnego oddalenia. Błona jądrowa i jąderko mogą zostać zrekonstruowane, natomiast chromosomy mogą ulec częściowej despiralizacji. Stopień zaawansowania tych procesów jest różny u różnych gatunków i zależy od tego, jak szybko nastąpi podział mitotyczny. Na tym etapie zanika również wrzeciono kariokinetyczne biorące udział w pierwszym podziale.

Podział mitotyczny

Profaza II

Zanika ewentualne jąderko i błona jądrowa. Złożone z dwóch chromatyd chromosomy ulegają ponownej kondensacji i połączone są ze sobą jedynie centromerami. Faza ta trwa bardzo krótko i niektórych organizmów może zostać całkowicie pominięta.

Metafaza II

Tworzą się dwa wrzeciona podziałowe. Ich włókna łączą się z chromatydami, a chromosomy układają się w płytce równikowej.

Anafaza II

Następuje podział centromerów i utworzenie chromosomów potomnych, które rozpoczynają wędrówkę do przeciwległych biegunów komórki. Na tym etapie powstaje również wrzeciono cytokinetyczne.

Telofaza II

Rozpoczyna się w momencie, kiedy chromosomy zakończą swoją wędrówkę i znajdą się na przeciwległych biegunach komórki. Budująca je chromatyna ulega despiralizacji. Rekonstruuje się błona KOMÓRKOWA oraz jąderka.

Podczas cytokinezy następuje podział cytoplazmy i znajdujących się w niej organelli. Tworzą się komórki potomne, które w swoich jądrach posiadają o połowę mniejszą liczbę chromosomów niż komórka macierzysta.