Ściana komórkowa - martwy składnik komórki, otoczka o funkcji ochronnej i szkieletowej. Ściana komórkowa występuje u , , i niektórych . U każdej z tych grup jest zbudowana z innych substancji, np. u grzybów jest to , a u roślin i jej pochodne ( i ) oraz , natomiast u bakterii podstawowym składnikiem jest . Ściana komórkowa leży na zewnątrz . W tkankach ściany komórkowe sąsiadujących ze sobą komórek są zlepione pektynową substancją tworzącą blaszkę środkową. Między komórkami istnieją wąskie połączenia w postaci - wąskich pasm cytoplazmy przenikających ściany i zawierających fragmenty . Młode komórki roślin otoczone są ścianą pierwotną, której strukturę wewnętrzną stanowią ułożone w sposób nieuporządkowany łańcuchy celulozowe wypełnione hemicelulozą i pektyną. W starszych komórkach obserwuje się również ścianę wtórną - powstającą po wewnętrznej stronie ściany pierwotnej, zwykle grubszą i bardziej wytrzymałą niż pierwotna, o uporządkowanej budowie szkieletu celulozowego, również wypełnionego hemicelulozą i pektyną. Ulega ona inkrustacji (węglan wapnia, krzemionka lub lignina) i adkrustacji (kutyna, suberyna, woski).
Funkcje
Ogranicza wzrost komórki
Chroni przed urazami mechanicznymi
Chroni przed infekcjami bakteryjnymi i
Zabezpiecza przed nadmiernym parowaniem
Nadaje kształt i sztywność komórce
Chroni przed utratą wody
Przepuszcza substancje
Powstaje w anafazie i jest sygnałem do zapoczątkowania :
w środkowej części dzielonej komórki powstają :
układają się równolegle do siebie i prostopadle do osi podziału komórki
tworzą beczułkowatą strukturę - fragmoplast, w którego obrębie powstają pęcherzyki z polisacharydami, wytwarzane przez
Pęcherzyki zlewają sie ze sobą, tworząc trój-warstwową przegrodę w obrębie dzielącej sie komórki, zwanej przegrodą pierwotną. Warstwa środkowa otoczona jest 2 błonami plazmatycznymi.
Celuloza zostaje wbudowana przez aparat Golgiego do środka przegrody pierwotnej. Jest ona odkładana od wewnętrznej strony warstwy środkowej i po zewnętrznej stronie błon plazmatycznych. Tak powstaje ściana komórkowa pierwotna. Ma ona wbudowaną do środka blaszkę środkową, która spaja 2 części ściany.
Budowa
Składniki szkieletowe, stanowiące 40% całej jej masy :
u :
rośliny - celuloza, która tworzy regularne łańcuchy celulozowe. Ich pęczki to miofibryle. Kilka miofibryli to fibryla celulozowa. Jest pogrążona w macierzy i pełni funkcję głównego rusztowania ściany komórkowej
grzyby - chityna
glony - koloza i mannoza (hemicelulozy). To mieszanina wielocukrów amorficznych, lżejsza od celulozy
u :
sinice, bakterie - kwasy pileminowy, murawinowy, stanowiące razem mureinę.
Składniki podłoża, stanowiące 60% masy ściany komórkowej. Wypełniają one wnętrze rusztowania utworzonego przez składniki szkieletowe. :
białka
pektyny
hemicelulozy
woda (do 60%)
Wtórne przekształcenia
Przekształcenia ściany komórkowej dorosłych organizmów, spowodowane czynnikami fizycznymi lub chemicznymi
1. - odkładanie się substancji mineralnych między elementami szkieletu celulozowego np.:
mineralizacja - inkrustowanie ścian komórkowych związkami mineralnymi, najczęściej krzemionką SiO2 (np. , ) lub węglanem wapnia CaCO3 (). Ściany są twarde, sztywne, ale łamliwe.
drewnienie (lignifikacja, ligninizacja) - odkładanie się ligniny (drzewnika). Rozpoczyna się od zewnętrznych warstw ściany komórkowej. Najwięcej ligniny jest w . Proces ten powoduje, że ściany stają się sztywne, odporne na zgniatanie i przerwanie, mają ograniczoną zdolność pęcznienia i przepuszczania wody.
kutynizacja - proces odkładania między warstwami celulozy w obrębie ściany komórkowej.
2. - odkładanie sie substancji mineralnych na powierzchni pierwotnej ściany komórkowej. Związane z następującymi procesami:
kutykularyzacja - odkładanie na zewnętrznej powierzchni ścian komórek kutyny tworzącej .
korkowacenie (suberynizacja) - adkrustowanie ścian suberyną, kutyną i woskiem. Suberyna odkłada się na pierwotnej ścianie komórkowej, na przemian z warstwami kutyny i wosku. Proces ten zachodzi głównie w , ale także np. w komórkach i .
sporopolenizacja,
powlekanie substancjami tłuszczowymi - np. woskiem
\
Chloroplast
(ciałko zieleni) – otoczone podwójną białkowo-lipidową komórkowe występujące u i . Są rodzajem . Zawierają zielone barwniki pochłaniające energię słonecznego potrzebną do . W nich zachodzi przemiana oraz z wykorzystaniem energii świetlnej w oraz .
Budowa
Schemat chloroplastu: 1 – zewnętrzna błona 2 – przestrzeń międzybłonowa 3 – wewnętrzna błona (1+2+3: otoczka) 4 – (roztwór koloidalny) 5 – wnętrze tylakoidu (lumen) 6 – błony tylakoidów 7 – granum (stos tylakoidów) 8 – (lamella) 9 – 10 – 11 – 12 – (krople lipidów)
Chloroplasty są otoczone dwiema błonami o różnej przepuszczalności, otaczającymi wypełniającą wnętrze chloroplastu. Błona zewnętrzna dobrze przepuszcza . Wewnętrzna błona jest natomiast słabo przepuszczalna i tworzy liczne woreczki (zwane ). W chloroplastach granalnych ułożone są one w płaskie stosy zwane . U chloroplastów bezgranalnych natomiast występują jedynie lamelle – tylakoidy stromy, czyli tylakoidy rozciągnięte wzdłuż całego chloroplastu (w niektórych roślin przeprowadzających i glonów.
Model chloroplastu - wnętrze
Wnętrze chloroplastu wypełnia białkowa substancja – stroma – koloid białkowy. W jej skład wchodzą m.in. niewielkie ilości , biorące udział w oraz typu prokariotycznego (tzw. rybosomy małe, o stałej sedymentacji 70s), które biorą udział w produkcji białek, są one jednak mniejsze od rybosomów eukariotycznych o stałej sedymentacji 80s, znajdujących się w .
Pochodzenie
Chloroplasty powstają z . Pierwszy etap to zmiana kształtu proplastydu z kulistego na ameboidalny oraz zmiany w stromie. Powstaje tzw. plastyd ameboidalny, ze słabo rozwiniętym systemem błon. Kolejny etap cechuje się stopniowym zwiększaniem komplikacji budowy wewnętrznej. Pęcherzyki powstające poprzez wpuklanie się do środka wewnętrznej błony ustawiają się parami i łączą ze sobą, tworząc pęcherzyki pierwotnych tylakoidów. Powstaje tzw. plastyd przedgranowy. Poprzez wbudowywanie , i barwników – i zaczynają się kształtować błony tylakoidów. Następuje dalsza komplikacja budowy wewnętrznej, łączenie się tylakoidów w grana i w efekcie – utworzenie dojrzałego, funkcjonującego chloroplastu
SUBSTANCJE ZAPASOWE ROSLIN – KRÓTKA
CHARAKTERYSTYKA
Komórki odznaczają się zdolnością gromadzenia materiałów zapasowych takich jak węglowodany,
tłuszcze właściwe i białka. Niektóre komórki roślinne, zwłaszcza miękiszu spichrzowego gromadzą
bardzo duŜe ilości substancji zapasowych.
Najczęściej gromadzonym węglowodanem jest skrobia. Jest podstawowym wielocukrem
występującym w roślinach. Od innych wielocukrów róŜni się tym, Ŝe tworzy ziarna o charakterystycznym
dla danej rośliny kształtach. Skrobia nie jest substancją jednolitą, lecz składa się z 2 róŜnych
komponentów – amylozy i amylopektyny.
Cząsteczka amylozy jest zbudowana z 100 – 300 reszt glukozowych, połączonych (wiązaniami β-
1,4-glikozydowymi) w długi nierozgałęziony i skręcony spiralnie łańcuch.
Amylopektyna jest równieŜ zbudowana z reszt glukozowych, lecz na jej łańcuchu głównym
osadzone są łańcuchy boczne (wiązanie β-1,6-glikozydowe) od których odchodzą dalsze rozgałęzienia. W
sumie daje to rozgałęzioną cząsteczkę zbudowaną z około 1000 reszt glukozowych. Łańcuchy główne i
boczne są śrubowo skręcone.
Skrobia asymilacyjna powstaje w chloroplastach podczas dnia, kiedy wytwarzanie fosfotrioz w
fotosyntezie przewyŜsza ich eksport do cytoplazmy. Skrobię tę wykorzystuje roślina w czasie godzin
nocnych na potrzeby energetyczne. Wówczas ulega ona przekształceniu w cukry rozpuszczalne głównie
w sacharozę i w tej postaci zostaje przetransportowana do innych organów rośliny.
W tkankach zapasowych (np. bulwach ziemniaków) w bielmie roślin liściennych (ziarniak zbóŜ)
lub w liścieniach dwuliściennych sacharoza ulega ponownej przemianie na skrobię. Proces ten odbywa
się w leukoplastach. Przekształcenie cukrów rozpuszczalnych na skrobię ma dla roślin duŜe znaczenie, bo
nadmierne ich stęŜenie zakłóca stosunki osmotyczne komórki. Skrobia natomiast jako nierozpuszczalna
w wodzie nie wpływa na własności osmotyczne.
Dla zapoczątkowanie syntezy skrobi niezbędna jest obecność krótkiego łańcucha reszt glukozy, do
którego pod działaniem syntetazy skrobi kolejno przyłączane są cząsteczki UDP lub ADP-glukozy. Tak
powstają nierozgałęzione łańcuchy amylozy. Enzym rozgałęziający rozrywa ten łańcuch i przenosi jego
jedną cześć na drugi łańcuch amylopektyna.
Skórka - , pełniąca funkcje ochronne.
U skórka występuje jedynie na młodych - i - . W późniejszych stadiach rozwoju, gdy pęd zaczyna przyrastać na grubość, zastępuję ją składająca się z trzech warstw: tkanki korkotwórczej () w środku, (warstwy odkładanej przez fellogen do środka) i korka () odkładanego na zewnątrz. Komórki korka stanowią szczelną warstwę izolacyjną, a wymiana gazowa możliwa jest jedynie przez .
Drewno pierwotne – martwa roślinna przewodząca wodę, powstała w wyniku podziałów pochodzącej z nasiona, występująca u i .
U roślin wieloletnich drewno pierwotne razem z tworzy . W korzeniu drewno pierwotne przybiera kształt „plusa”. W łodydze tworzy razem z łykiem pierwotnym trójkątne wiązki, które są ułożone koncentrycznie – drewno jest zawsze po wewnętrznej stronie. Między nimi znajduje się .
Sklerenchyma (twardzica) - . Zbudowana z grubościennych komórek, przeważnie z (podłużnych). Dojrzałe sklerenchymatyczne mają mocno zgrubiałe i na ogół silnie zdrewniałe wtórne, inkrustowane , z licznymi . W czasie rozwoju tych komórek ich najczęściej zamierają i zanikają - są to więc komórki martwe. W rozwoju powstają z lub .
Twardzica występuje u dorosłych roślin i tworzy struktury takie jak łupiny roślin (orzechy, pestki).
Funkcją sklerenchymy jest przede wszystkim nadawanie sztywności poszczególnym częściom rośliny.
Występuje w dwóch postaciach:
(włókna sklerenchymatyczne) - forma podłużna,
(komórki sklerenchymatyczne, komórki kamienne) - forma kulista.
Włókna mają postać podłużnych komórek o klinowato zakończonych końcach, które zachodzą na siebie. Mogą występować pojedynczo lub tworzyć długie sznury lub pasma. W znajdują się głównie w części centralnej, a w w obwodowej. W liściach wokół wiązek przewodzących tworzą . Ze względu na lokalizację można wyróżnić m.in.:
włókna łykowe
włókna drzewne
włókna kory pierwotnej
włókna liściowe
Komórki kamienne () są nasycone solami mineralnymi i są najtwardszą . Sklereidy nie tworzą jednolitej tkanki, lecz występują w postaci skupisk (np. grupy komórek kamiennych w miąższu owocu rzekomego gruszy) lub pojedynczo jako tzw. . Wyróżnia się kilka typów tych komórek, w zależności od ich kształtów:
brachysklereidy
asterosklereidy
osteosklereidy
makrosklereidy
trichosklereidy
Włókna sklerenchymatyczne mają także znaczenie gospodarcze, np. celulozowe włókna łykowe (Linum usitatissimum) wykorzystywane są do wyrobu nici i tkanin
Kolenchyma (zwarcica) – złożona z żywych, elastycznych i wydłużonych, zawierających ,(a także protoplast) otoczonych niezdrewniałą celulozowo-pektynową mającą charakterystyczne zgrubienia (zwykle są one nierównomierne). Najczęściej występuje w postaci pasów wzdłuż kątów komórki, w miejscach gdzie trzy lub więcej komórek graniczy ze sobą. Komórki kolenchymy zazwyczaj silnie do siebie przylegają i tworzą zwartą tkankę. Czasem w skład ściany komórkowej wchodzi oprócz celulozy protopektyna, zdolna do pęcznienia.
Jest to tkanka pierwotna, czyli wytwór merystemów pierwotnych. Jej komórki mogą często różnicować się w merystemy wtórne, gł. fellogen
Tkanka ta występuje przede wszystkim w peryferycznych partiach łodyg lub ogonków liściowych(szybko rosnących częściach rośliny), rzadziej w korzeniu – chroni te organy od złamania, oraz nadaje niezbędną odporność mechaniczną. Jej ściany choć zgrubiałe są jednak elastyczne – możliwy jest wzrost rośliny na długość.Bardzo rzadko występują przestwory – tzw. kolenchyma luźna.
Wyróżniamy , mającą wzmocnienia - w narożnikach – występuje np. u Solanum tuberosum, Salvia sclarea, oraz , mającą wzmocnienia na stycznych powierzchniach kolejnych warstw komórek np. u Sambucus nigra.
Łyko (. floem) – żywa niejednorodna, wchodząca w skład zespołu , pełniących funkcję przewodzącą w . Łyko przewodzi , czyli .
Ze względu na pochodzenie wyróżnia się i .
Budowa
Łyko pod względem histologicznym zbudowane jest z niżej wymienionych elementów komórkowych:
z (zwane też ) (u okrytonasiennych) lub tylko (u paprotników i nagonasiennych),
(przeważnie martwych) pełniących rolę elementów mechanicznych,
i pełniących rolę magazynu dla , , i innych związków organicznych,
zawierające kryształy ,
i ,
- komórki kamienne (komórki sklerenchymatyczne) nadające łyku twardość.
Żywe komórki szybko transportujące składniki pokarmowe to elementy sitowe (rurki sitowe). Są to wydłużone komórki, ułożone jedna na drugiej, a pola sitowe znajdują się na poprzecznych ścianach. Przechodzą przez nie grube pasma (grubsze niż ). Pory sit wyścielone są , której warstwa w rurkach funkcjonujących jest cienka, natomiast w rurkach, które przestają funkcjonować kaloza całkowicie zamyka pory pól sitowych. W dojrzałych komórkach zwykle zanika, nie ma też , mikrotubul i , zmniejsza się liczba i , ma postać tubularną (głównie u nagonasiennych i paprotników) lub pęcherzykowatą. Funkcję jądra przejmuje jądro sąsiednich .
Drewno, ksylem (z ksylos – drewno) – złożona , zajmująca przestrzeń między , a . Jej główną funkcją jest rozprowadzanie wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych, pobieranych przez korzenie, po całej roślinie. U roślin strefy wiosną, gdy rozpoczyna się transportuje również substancje odżywcze z elementów spichrzowych (są to głównie korzenie i pnie) do rozwijających się pędów i liści. Większość komórek wchodzących w skład drewna ma zdrewniałe ścianki, przez co drewno pełni również funkcję mechaniczną.
Drewno jest materiałem niejednorodnym ze względu na to, że zbudowane jest z komórek o różnym kształcie, różnych właściwościach i w różnych zespołach. Jego właściwości mechaniczne zmieniają się zależnie od zasadniczych kierunków budowy anatomicznej drewna. Wymienione cechy drewna powodują trudności przy jego obróbce i technicznym zastosowaniu, jak również konieczność badania i rozpatrywania jego budowy na różnych przekrojach. W drewnie rozróżniamy trzy zasadnicze przekroje:
poprzeczny, utworzony przez przecięcie pnia prostopadle do jego osi podłużnej;
podłużny promieniowy, utworzony przez przecięcie pnia wzdłuż jego osi podłużnej, przez ;
podłużny styczny, utworzony przez przecięcie pnia wzdłuż jego osi podłużnej i przechodzący poza rdzeniem, czyli po stycznej do któregokolwiek pierścienia .
Tego rodzaju ciała, w których właściwości mechaniczne zmieniają się w zależności od kierunku, noszą nazwę (różnokierunkowych) w przeciwieństwie do ciał (amorficznych), których własności we wszystkich kierunkach są jednakowe.
Drewno tworzą cztery typy elementów:
elementy przewodzące:
(tracheidy),
(tracheje),
elementy wzmacniające i spichrzowe:
,
.
U niektórych roślin występują ponadto (kanały żywiczne) i kanały mleczne oraz (promienie rdzeniowe).
Ze względu na czas wzrostu w możemy wyróżnić:
(wiosenne),
(letnie).
Ze względu na pochodzenie możemy wyróżnić:
,
.
Ze względu na stopień zróżnicowania:
,
.
- protoksylem - powstaje najwcześniej i składa się z cewek lub naczyń, które mają małą średnicę i pierścieniowate albo spiralne zgrubienia, a są otoczone komórkami miękiszowymi zaliczanymi również do protoksylemu. Dzięki takiej budowie elementy protoksylemu są rozciągliwe i nie utrudniają wzrostu organów osiowych na długość.
- metaksylem - składa się głównie z naczyń otoczonych miękiszem, może jednak zawierać także włókna. Naczynia metaksylemu odznaczają się znaczną średnicą, dzięki czemu metaksylem ma dużo większą niż protoksylem zdolność do podłużnego przewodzenia wody. U okrytonasiennych naczynia metaksylemu są zwykle nierozciągliwe, gdyż mają ścianę wtórną jamkowaną. Dlatego też dojrzewają przeważnie dopiero po zakończeniu wydłużania.