Filogeneza – rozwój ewolucyjny, przegląd form kopalnianych, rozwój rodowy. Ontogeneza – rozwój osobniczy, od zapłodnienia do śmierci osobnika.
Czynniki wzrostu i rozwoju roślin:
endogenne, wewnętrzne
hormony roślinne, czyli fitohormony, które regulują wzrost
egzogenne, zewnętrzne
Do hormonów roślinnych zaliczamy:
stymulatory (pobudzają rozwój)
auksyny
gibereliny
cytokininy
inhibitory (mają działanie hamujące, są regulatorami wzrostu i rozwoju roślin)
etylen
ABA, kwas abscysynowy (bardzo silny, powoduje, że nasiona są w stanie głębokiego spoczynku, a także całe rośliny)
Do czynników egzogennych zaliczamy:
temperaturę (wpływa ona na termoperiodyzm rośliny; dzięki czemu organizmy są eurytermiczne, o szerokim zakresie tolerancji; stenotermiczne, o wąskim zakresie tolerancji względem temperatury; wśród organizmów stenotermicznych są kriofity (niskie temp., poniżej 20 stopni); mezofity (średnie wartości od 20 do 40 stopni); heliofity (rośliny termofilne, które są ciepłolubne, odpowiada im temperatura powyżej 40 stopni));
dostępność wody
sole mineralne (np. magnezu do budowy chlorofilu, manganu do fotolizy, azotu do budowy białek)
napowietrzenie podłoża – dostępność tlenu
Etapy ontogenezy roślin okrytonasiennych:
stadium wegetatywne
wzrost i rozwój zarodkowy
kiełkowanie nasion
wzrost generatywny
kwitnienie
owocowanie
starzenie się i obumieranie rośliny
Faza embrionalna, czyli zarodkowa rozpoczyna się od zapłodnienia, trwa aż do rozwoju nasion.
Wzrost i rozwój zarodkowy obejmuje powstanie zarodka złożonego z liścieni, zawiązka korzenia i zawiązka pędu. Oprócz tego powstaje bielmo i łupina nasienna oraz przechodzi się w stan spoczynku.
Nasiona to formy przetrwalnikowe, które znajdują się momentami w anabiozie.
Spoczynek bezwzględny (głęboki) – nasiona są dojrzałe morfologicznie i anatomicznie, jednak nie wykazują dojrzałości fizjologicznej, mają wysokie stężenie kwasu abscysynowego.
Spoczynek względny – nasiona są całkowicie dojrzałe, ale czynniki zewnętrzne nie pozwalają im na kiełkowanie.
Warunku kiełkowania nasion:
dostępność wody (pęcznienie nasion nazywamy imbibicją; woda odpowiada za uwodnienie chloroplastu, warunkuje aktywność enzymów, odpowiada za rozkład materiału zapasowego zgromadzonego w bielmie lub liścieniach)
dostępność tlenu (nieliczne tylko rośliny przeprowadzają oddychanie beztlenowe)
temperatura (warunkuje aktywność enzymów; optymalna temp. zależy od klimatu; zwykle temperatura jest trochę niższa niż temp. optymalna, a niektóre rośliny potrzebują nawet wychłodzenia nasion (wernalizacji) do pobudzenia kiełkowania)
światło (są rośliny, które uwielbiają światło, np. nasiona tytoniu, sałaty, traw, krwawnik pospolity; wyróżniamy też takie, na które światło nie ma wpływu, albo lekko hamuje kiełkowanie, np. czarnuszka; rośliny mogą również reagować na światło, kiedy ich nasiona są spęczniałe).
Fazy kiełkowania nasion:
faza fizyczna, czyli imbibicja (rozpoczyna się pochłanianiem dużej ilości wody, więc w konsekwencji rośnie objętość i ciśnienie oraz przepuszczalność dla gazów, np. skrobia w bielmie)
faza kataboliczna, biochemiczna (najpierw cytokininy przełamują hamujące działanie ABA, syntezują się gibereliny, które rozkładają substancje zapasowe z bielma, obielma lub liścieni; np. proteazy, amylazy, lipazy są enzymami powołanymi przez gibereliny
hydroliza skrobii glukoza (substrat oddechowy, który pozwala na procesy anaboliczne); wykorzystywanie do produkcji innych związków w syntezach komórkowych
faza anaboliczna (fizjologiczna; dotyczy tylko wzrostu zarodka w siewkę i syntezy nowych składników komórkowych)
Kiełkowanie i jego rodzaje:
nadziemne (epigeiczne, w którym liście zarodkowe wyniesione są nad powierzchnię, a hipokotyl rośnie szybciej, liścienie gromadzą substancje odżywcze i przeprowadzają fotosyntezę, np. fasola)
podziemne (hypogeiczne, w którym roślina zostaje pod ziemią, ponieważ szybciej rośnie epikotyl; np. groch i kukurydza)
Energia kiełkowania to procent skiełkowanych nasion w krótkim okresie czasu (4-5 dni); jest wyrazem zdolności nasion.
Siła kiełkowania to procent nasion skiełkowanych w stosunku do wysianych w przeciągu czterech tygodni. Dotyczy okresu pierwszych 28 dni, określa więc żywotność nasion.
Po wzroście i rozwoju zarodkowym oraz kiełkowaniu nasion następuje wzrost wegetatywny, czyli faza wegetatywna. W jej czasie następuje wzrost siewki (okres juwenilny) oraz wytworzenie organów wegetatywnych. Podczas wzrostu wegetatywnego zwiększają się rozmiary i pojawia się możliwość rozmnażania wegetatywnego. W okresie rozwoju istotną rolę ma polarność – ustalenie bieguna pędu korzeniowego i łodygowego.
Po fazie wegetatywnej następuje stadium generatywne, rozpoczyna się ono od kwitnienia i owocowania, czyli nazwać je można stadium reprodukcji.
Kwitnienie – od otwierania pąków kwiatowych do wytworzenia owoców pod wpływem odpowiedniej temperatury i długości dnia. Owocowanie – wytwarzanie owoców w wyniku zapylenia i zapłodnienia.
Czynniki wpływające na zakwitanie:
endogenne
fitohormony – substancje chemiczne produkowane w roślinie, pobudzają lub hamują wzrost; stymulatory i inhibitory
fitochromy – barwniki niebieskie, błękitne, zlokalizowane w młodych liściach, warunkują proces zakwitania
egzogenne
temperatura (miejscem percepcji bodźca termicznego jest stożek wzrostu)
wernalizacja (poddanie skiełkowanych siewek pod wpływ niskich temperatur = jaryzacja; zboża dzięki temu dzielimy na ozime <jesień>, u których występuje proces kłoszenia oraz zboża jare <wiosna>)
światło (określa fotoperiodyzm i czas ekspozycji; wyróżniamy dzięki temu trzy grupy roślin: RDD (rośliny długiego dnia, np. koniczyna i hortensja); RKD (rośliny krótkiego dnia, które potrzebują długiej, nieprzerwanej ciemności; np. astry, chryzantemy, tytoń i proso); RN (rośliny niezależne, neutralne, np. słonecznik, pomidor, róże)
W fitochromie występują cząsteczki atomów azotu, ale nie tworzą one pierścienia, w przeciwieństwie do chlorofilu, który w środku posiadał magnez.
maksimum absorpcji pochłanianego światła |
---|
P660 |
kolor jasnoczerwony |
trwały w ciemności |
nieaktywny fizjologicznie |
wzrost stężenia powoduje zakwitanie roślin RKD |
hamowanie kwitnienia RDD |
fotokonwersja, czyli zmiana jednej formy w drugą następuje w dzień pod wpływem światła, przekształca się w P730; w nocy zaś P660 jest trwały |
Przebłysk światła zakłóca przekształcenie się P730 w P660. P660 absorbuje światło o maksymalnej długości 660 nanometrów, a P730 o 730 nanometrach.
stężenie fitochromu | zakwitanie roślin długiego dnia | zakwitanie roślin krótkiego dnia |
---|---|---|
wzrost P730 | + | - |
wzrost P660 | - | + |
W naszym klimacie jest więcej roślin dnia długiego, nawet w okolicy podbiegunowej, ponieważ jest to przystosowanie do okresu żerowania owadów oraz rytmu biologicznego.
Owocowanie polega na przekształceniu się zalążni lub jej części i dna kwiatowego w owoc, a zalążka w nasienie.
Częstotliwość kwitnienia:
rośliny monokarpiczne (rośliny kwitną raz w życiu, są to rośliny jednoroczne lub dwuletnie; np. agawa kwitnie raz po 50 latach, dziewanna, marchew)
rośliny polikarpiczne (rośliny kwitną kilka razy w ciągu życia, kwitną, np. drzewa po osiągnięciu zdolności do rozwoju, czyli dojrzałości; rośliny zielne są wieloletnie, np. żonkile, tulipany)
partenokarpia (owoce nie posiadają nasion, są partenokarpiczne, np. banany, niektóre truskawki, pomidory, ananasy, arbuzy; często syntetyzowane sztucznie)
Ostatnim etapem ontogenezy roślin okrytonasiennych jest starzenie i obumieranie roślin, w którym rośliny jednoroczne przechodzą wszystkie fazy ontogenezy w ciągu jednego roku, natomiast rośliny wieloletnie, byliny, drzewa i krzewy przechodzą proces obumierania tylko w części nadziemnej. Organy spichrzowe pełnią wtedy funkcję przetrwalnikową, a drzewa i krzewy zrzucają liście.
Regulatorami wzrostu i rozwoju są hormony roślinne, fitohormony, które mogą uczestniczyć w reakcjach rośliny na stres; są swoiste i występują w małych stężeniach.
Stymulatorami wśród fitohormonów są auksyny, gibereliny, cytokininy i kwas jasmonowy. Inhibitorami jest etylen i kwas abscysynowy (ABA).
Miejsce występowania, produkcji danego fitohormonu:
auksyny (merystemy wierzchołkowe, młode liście, elementy generatywne kwiatu, owoce, nasiona, stożki wzrostu pędu i korzenia)
gibereliny (kiełkujące nasiona, młode liście, powodują aktywację enzymów i stymulują kwitnienie)
cytokininy (wszystkie komórki merystematyczne, owoce)
inhibitory (liście, owoce, nasiona w stanie spoczynku; etylen znajduje się głównie w dojrzałych owocach, w węzłach łodyg)
Auksyny działają w strefie elongacyjnej, wydłużeniowej. Są gromadzone na przeciwległej stronie organu w stosunku do działania bodźca (pęd wydłuża się w kierunku bodźca). Takie reakcje nazywa się tropizmem. Auksyny powodują zjawisko dominacji wierzchołkowej. Kiedy usunie się pąk główny można go zastąpić bloczkiem agarowym z auksyną. Auksyny powodują ukorzenianie się pędu, a także wzrost, jednocześnie opóźniają opadanie liści. Etylen pomaga podczas dojrzewania owoców, a auksyny powodują rozrost owoców partenokarpicznych. Auksyny mogą się przemieszczać ze względu na strefę elongacyjną. Auksyny współdziałają z cytokininami. Duże stężenie cytokinin przy małym stężeniu auksyn powoduje rozwój pędów. Kiedy stężenie cytokinin i auksyn jest podobne rozwijają się korzenie i pędy. Duże stężenie auksyn przy niskim stężeniu cytokinin powoduje rozwój korzeni. Duże stężenie zarówno auksyn, jak i cytokinin powoduje rozrost kallusa, więc niskie stężenie auksyn i cytokinin wpływa na nieróżnicowanie się kallusa.
Rozwój organów roślinnych zależy od wzajemnych proporcji tych dwóch hormonów. Auksyny produkowane są w nasionach i wpływają wtedy na owoce. Auksyny gromadzą się po zaciemnionej stronie rośliny, prawdopodobnie są nieodporne na światło. Nie zawsze jednak działają pobudzająco w roślinie, korzenie reagują bowiem już dla małych stężeń. łodyga nie jest aż tak wrażliwym organem roślinnym, w związku z tym wypływa wniosek, iż organy wegetatywne różnią się wrażliwością na stężenie auksyn.
Gibereliny powodują kiełkowanie nasion poprzez aktywację enzymów, które pozwalają na hydrolizę substancji zapasowych. Wpływ giberelin obejmuje: stymulację zakwitania, dojrzewanie owoców, partenokarpię, podział komórek oraz ich wydłużanie, wydłużanie się pędu form karłowatych, a także „strzelanie” pędów roślin karłowatych. Gibereliny mają znaczący wpływ na to, iż rośliny dwuletnie nie potrzebują okresu wychłodzenia (zjawisko pośpiechowatości). Ogólne znaczenie giberelin dotyczy zwiększania wzrostu całej rośliny.
Cytokininy odpowiadają za podział komórek, ich wydłużanie, różnicowanie organów w izolowanych tkankach i opóźnianie procesów starzenia się (hamowany jest rozkład chlorofilu, pobudzana jest jego synteza).
Etylen powoduje hydrolizę pektyn i opadanie liści i owoców.
Kwas abscysynowy i jego rola: zrzucanie liści, opadanie owoców; nasady ogonka są odcinane warstwą odcinającą; przechodzenie nasion w stan spoczynku; stymulacja procesów starzenia; przechodzenie drzew w stan spoczynku.
Ruchy roślin mają charakter stacjonarny. Wyróżniamy trzy rodzaje ruchów: taksje (kierunkowy ruch ze względu na bodźce, swobodny ruch pojedynczych organizmów jednokomórkowych, bądź ich wytworów, np. gamet w kierunku bodźca); tropizmy (kierunkowy ruch ze względu na bodźce, wzrostowy i wygięciowy całych organizmów roślinnych); nastie (nieukierunkowane ruchy na bodźce, gdzie największe znaczenie ma natężenie bodźca; ruchy turgorowe, rzadziej wzrostowe).
Tropizmy:
ścisły kierunek
mogą być dodatnie lub ujemne
np. fototropizm (kierunkowe działanie światła, dla korzenia fototropizm ujemny; dla liści diafototropizm, polega na ustawieniu blaszek liściowych prostopadle do padającego światła z równoczesnym wygięciem całej rośliny; dla łodygi fototropizm dodatni pobudza ją do wzrostu w kierunku światła, ponieważ receptorami są barwniki pomarańczowe – ryboflawiny, karotenoidy (ksantofil) reagują na krótkofalowe światło niebieski, syntezują auksyny we wzmożony sposób)
np. geotropizm (siła grawitacji powoduje dodatni tropizm u korzenia, a ujemny tropizm u pędów, które rosną w przeciwnym kierunku)
rozmieszczenie auksyn podczas geotropizmu charakteryzuje się hamowaniem korzeni, które się wyginają w dół, auksyny znajdują się po zaciemnionej stronie, przyspieszają elongację, a szybszy wzrost gwarantuje już małe stężenie dla korzeni
czapeczka korzenia zawiera w sobie skrobię statolitową, która jest „czujnikiem”; auksyny powodują zmianę położenia korzenia względem siły grawitacji, ponieważ są odbierane przez receptory siateczki śródplazmatycznej
np. plagiotropizm i ortotropizm (wzrost w kierunku bodźca)
np. hydrotropizm (najczęściej dodatni, ujemny występuje np. u pleśniaka białego)
np. chemotropizm (powoduje wzrost łagiewki pyłkowej)
np. tigmotropizm (bodziec mechaniczny i dotyk; może dotyczyć wyginania się względem podpory, np. u fasoli)
np. termotropizm (pod wpływem różnicy temperatury)
Taksje:
np. fototaksja (np. u eugleny zielonej)
np. chemotaksja (dotyczy paprotników, np. plemnik wykazuje chemotaksję dodatnią, kiedy rodnia wytwarza kwas jabłkowy)
Nastie:
np. chemonastia (reakcja nastyczna roślin na działanie czynnika chemicznego; zachodzi między innymi podczas ruchów aparatów szparkowych, w odpowiedzi na zmiany stężenia CO2 i O2 oraz u roślin owadożernych podczas chwytania ofiary)
np. sejsmonastia (dotyczy rosiczki, która listkami więzi swoją ofiarę oraz mimozy, która pod wpływem dotyku zmienia turgor poduszeczek liściowych, obniżając go)
np. nyktynastia (rytm dobowy dnia i nocy)
np. termonastia (przystosowanie do żerowania zwierząt)
np. fotonastia
stulanie się i opadanie tulipanów jest nastią komórek poduszeczek liściowych, w których występuje spadek turgoru
Potencjał wody – miara energii kinetycznej cząsteczek wody, która wyraża tendencję do opuszczania danego układu zgodnie z gradientem stężeń. Maksymalna wartość w wodzie czystej równa się zero. Jednostką potencjału wody jest Pascal. Potencjał wody nigdy nie ma wartości dodatniej. Można go obniżyć poprzez dodanie substancji osmotycznie czynnej. W roztworach potencjał wody zawsze jest mniejszy od zera.
Ciśnienie osmotyczne = potencjał osmotyczny, zależy od stężenia roztworu, jest spowodowany substancją osmotycznie czynną. Wyraża on siłę, z jaką są przyciągane cząsteczki wody. Może być wprost proporcjonalny do stężenia roztworu. Równoważy obniżenie potencjału wody w roztworze, „dopełnia” do zera, ma wartość ujemną.
Potencjał turgorowy = ciśnienie turgorowe – ciśnienie hydrostatyczne, które wywierane jest przez cały roztwór na ścianki naczynia, a w komórkach na błonę i ścianę komórkową. Turgor ma zawsze wartość dodatnią, zależy od uwodnienia.
Siła ssąca – intensywność pobierania wody, odwrotnie proporcjonalna do turgoru. Dużą siłę ssącą można zauważyć podczas plazmolizy, czyli odwodnienia. Maksymalny stopień uwodnienia (turgoru) powoduje z kolei brak występowania siły ssącej. Wzrost potencjału wody – roztwór mniej stężony – spada stężenie – spada ciśnienie osmotyczne – rośnie turgor – spada siła ssąca. Zależności te decydują o przepływie wody w układach biologicznych.
Ruch wody w układach biologicznych:
dyfuzja (samorzutne przemieszczanie się cząsteczek substancji i substancji rozpuszczonej zgodnie z gradientem stężeń, od środowiska hipotonicznego do hipertonicznego, bez nakładu energii; ruch wody odbywa się zgodnie z malejącym gradientem potencjału wody; tempo dyfuzji jest proporcjonalne do różnicy stężeń, gdyż dwa środowiska zawsze dążą do izotoniczności, czyli stanu równowagi; im większy gradient, tym szybsza dyfuzja)
osmoza (przemieszczanie się wody z udziałem błony półprzepuszczalnej/selektywnej zgodnie z malejącym gradientem potencjału wody (od roztworu hipotonicznego do hipertonicznego; w osmozie następuje ubytek wody i podniesienie się słupa wody w naczyniu połączonym)
pęcznienie (imbibicja; dotyczy układu koloidowego, jest uwodnieniem koloidów, np. frakcji skrobii; jest odwracalnym zwiększeniem masy i objętości na skutek uwodnienia; np. nasiona, towarzyszy temu wzrost ciśnienia i wydzielanie ciepła)
W środowisku hipertonicznym komórka ulega deplazmolizie, kiedy zauważyć można odstawanie protoplastu od odwodnionej komórki. Plazmoliza i deplazmoliza dotyczy tylko komórek roślinnych. Potencjał wody w atmosferze jest bardziej ujemny, mniejszy niż potencjał w liściach, łodydze, korzeniu. Gleba jest roztworem najbardziej hipotonicznym, jej potencjał wody może wynosić np. -0,1 MPa.
Różnice stężeń roztworu wymuszają przepływ wody. Potencjał gleby nie powinien być przez to zmieniany zimą, gdyż w momencie, kiedy roztwór glebowy staje się hipertoniczny – woda wypływa z rośliny. To zjawisko nazywamy suszą fizjologiczną.
Susza fizjologiczna – okres, kiedy roślina nie może pobierać wody z otoczenia, mimo iż ona tam występuje. Bezpośrednią przyczyną może być zbyt niski potencjał osmotyczny roztworu glebowego spowodowany zbyt dużym zasoleniem gleby, zamarzaniem wody, zbyt małym napowietrzeniem lub zbyt niską temperaturą. Susza fizjologiczna występuje najczęściej późną jesienią, zimą i wczesną wiosną. Przystosowanie do suszy fizjologicznej nazywamy kseromorfizmem.
Etapy pobierania i transportu wody w roślinie:
od włośników przez korę pierwotną do walca osiowego, wiązek przewodzących = transport poprzeczny
transport daleki wbrew siły grawitacji elementami naczyń; o tym transporcie decydują siły kohezji i adhezji oraz napięcie powierzchniowe = transport pionowy
transport poprzeczny poprzez tkanki liścia, kończący się transpiracją = transport poziomy, radiacyjny
Rodzaje transportu w roślinach:
transport bliski poprzeczny
transport apoplastyczny (po martwych przestrzeniach komórki, w tym również po ścianie komórkowej, np. tkanki liścia – proces kończy się transpiracji)
transport symplastyczny (przez żywe części komórki, przez plazmodesmy)
transport wakuolarny (z pominięciem innych elementów komórki, od wakuoli do wakuoli, w elementach kapilarnych)
transport daleki (wpływa na niego kohezja i adhezja oraz napięcie powierzchniowe wody; przy prądzie transpiracyjnym pobieranie wody odbywa się dzięki sile ssącej, kiedy nie ma tej siły występuje parcie korzeniowe)
mechanizm pasywny | mechanizm aktywny |
---|---|
bierny transport w liściach, powodem tego jest transpiracja | parcie korzeniowe w korzeniu, wykorzystuje wodę kataboliczną |
efektem jest siła ssąca (wywołuje ona podciśnienie); powstaje prąd transpiracyjny, pojawia się ujemne ciśnienie | wtłaczanie wody (nadciśnienie, aktywne tłoczenie jonów od włośników do naczyń) |
dodatkowe czynniki: kohezja, adhezja, osmoza, pęcznienie, energia słoneczna, ruchy powietrza (źródło energii) | proces aktywny, wykorzystuje energię z ATP z katabolicznych procesów |
znaczenie: pobieranie wody i soli mineralnych; egzogenny proces; czynniki takie jak zawartość wody, soli mineralnych, temperatura i wilgotność również decydują o mechanizmie np. okrytonasienne |
zachodzi w czasie ograniczonej transpiracji, przed wykształceniem liści; odbywa się wbrew gradientowi stężeń np. nagonasienne |
Gutacja – dotyczy roślin wilgociolubnych, higrofitów; polega na wydzielaniu wody w postaci cieczy przez szparki wodne, czyli hydatody, wypotniki; gutacja zachodzi najczęściej nocą, kiedy transpiracja jest niewielka, a zawartość wody w glebie jest duża; wysoki turgor powoduje wtedy zamknięcie aparatów szparkowych, a warunki zewnętrzne nie sprzyjają transpiracji, dlatego roślina przeprowadza gutację. Wiosenny płacz roślin ma związek z parciem korzeniowym, gdyż w przypadku nacięcia wiązki przewodzącej np. z brzozy płynie ciecz pod wpływem nadciśnienia.
Rodzaje transpiracji:
transpiracja kutykularna (przez powierzchnię liścia, udział do 2%; samorzutna, roślina pragnie się bronić przez nią grubszą kutikulą i wielowarstwową skórką, redukcją powierzchni transpiracyjnej i wykształceniem kutneru; u roślin sucholubnych praktycznie nie występuje)
transpiracja szparkowa (kontrolowana, w zależności od turgoru aparaty szparkowe są otwarte lub zamknięte)
transpiracja przetchlinkowa (występuje w drzewach, krzewach, przetchlinki są wytworem wtórnej tkanki okrywającej; ten rodzaj transpiracji nie jest kontrolowany przez roślinę, gdyż przetchlinki są zawsze otwarte)
Otwieranie aparatów szparkowych w dużej mierze jest uzależnione od turgoru. Aparaty szparkowe – wytwory epidermy, ich ściana zewnętrzna jest cienka, a wewnętrzna gruba; nie posiadają chloroplastów, jedynym wyjątkiem są komórki hydrofitów.
Do wnętrza komórki wnikają jony potasu, a ich przepływ jest warunkowany przez światło. Niskie stężenie dwutlenku węgla powoduje wyższe pH z aktywnym enzymem hydrolizy.
skrobia – glukoza – jabłczan (jony)
Komórki aparatów szparkowych posiadają niski potencjał wody i stanowią środowisko hipertoniczne, dlatego później z niskiego turgoru zmieniają go na większy. Zamykanie aparatów szparkowych skutkuje wzrostem stężenia dwutlenku węgla, spadkiem pH, zajściem polikondensacji glukozy, spadkiem poziomu jonów jabłczanowych, wystąpieniem osmozy i wzrostem potencjału wody.
Czynniki wpływające na intensywność transpiracji:
endogenne
liczba i rozmieszczenie aparatów szparkowych
wielkość powierzchni transpiracyjnej
przestwory komórkowe (wewnętrzna powierzchnia)
wiek rośliny
egzogenne
światło
temperatura
wilgotność (im mniejsza wilgotność, tym transpiracja większa, a różnica potencjału wody również jest większa)
dostępność wody
ruchy powietrza
Intensywność transpiracji – ilość wytranspirowanej wody na jednostkę powierzchni i jednostkę czasu.
Współczynnik transpiracji – ilość wytranspirowanej wody w gramach na jeden gram przyrostu suchej masy. Niewielki współczynnik transpiracji oznacza zwiększoną fotosyntezę.
Bilans wodny – równowaga roślin:
pobór wody wyrównuje straty (zrównoważony bilans)
dodatni bilans wodny (pobór wody przez system korzeniowy w nadmiarze względem strat; występuje po deficycie wody, z powodu wysokiego turgoru, u higrofitów i hydrofitów)
ujemny bilans wodny (pobór wody jest mniejszy niż straty wody, najlepiej gdy jest to zjawisko krótkotrwałe; więdnięcie przejściowe, jeśli jest krótkotrwałe nie powoduje niczego niekorzystnego; długotrwały ujemny bilans wodny prowadzi jednak do śmierci rośliny, ponieważ dochodzi do nadmiernego zagęszczania protoplastu)
Dolny punkt krytyczny zawartości wody wyznacza taka jej ilość, która może być jeszcze pobrana za pomocą sił ssących roślin. Poniżej tej zawartości, określanej jako punkt więdnięcia, pobieranie wody z gleby nie następuje lub jest niższe niż straty transpiracyjne. Roślina więdnie, usycha i ginie. Górny punkt krytyczny wiąże się z wysoką zawartością wody w glebie i określa w mniejszym stopniu warunki wodne, głównie zaś warunki oddychania korzeni roślin. Punkt, czyli okres krytyczny dotyczy najbardziej kiełkowania i okresu generatywnego (kwitnienia).
Za transport asymilatów odpowiedzialne jest łyko, które transportuje sacharozę. Nigdy natomiast nie transportuje glukozy ze względu na zbytnią czynność osmotyczną.
załadunek łyka | rozładunek łyka |
---|---|
strefa wysokiego ciśnienia hydrostatycznego | strefa niskiego ciśnienia hydrostatycznego |
występuje w miękiszu asymilacyjnym – komórki donorów sacharozy przekazują cukier do komórek przyrurkowych (kosztem ATP – aktywny transport); odbywa się wbrew gradientowi stężeń | kosztem ATP sacharoza jest transportowana do miejsca przeznaczenia z rurek sitowych do komórek miękiszowych korzenia, bulw, kwiatów (komórek akceptorowych itp.) |
rurki sitowe nie mają jądra komórkowego ani mitochondrium, więc za ich metabolizm odpowiadają komórki przyrurkowe, chociaż są elementem żywym | malejące stężenie powoduje, że rośnie potencjał wodny rurek sitowych i woda zaczyna przepływać z nich do drobnych naczyń |
przenikanie sacharozy z komórek przyrurkowych przez plazmodesmy do rurek sitowych | sacharoza jest kondensowana do skrobii |
spadający potencjał wodny (wzrastająca siła ssąca) rurek sitowych powoduje, że część wody z naczyń przenika do rurek sitowych (rośnie ich turgor; zgodnie z malejącym gradientem wody); tworzy się wodny roztwór sacharozy, zwany sokiem floemowym |
Hipoteza osmotyczna – tworzenie gradientu (różnicy) ciśnienia hydrostatycznego między miejscem załadunku, a miejscem rozładunku.