CZUCIE I PERCEPCJA
Receptory: - zamieniają energię bodźców na energię elektryczną (zwane też przetwornikami)
• czuciowe – odbierają i kodują informację z zewnątrz i wewnątrz - jako impulsy przekazuje je do CNS w nerwach dośrodkowych
→ z zewnątrz przyjmujemy 109 bitów informacji/sekunda (tylko 10-100 bitów dociera do świadomości)
→ na zewnątrz przekazujemy 107 bitów/sekundę (mowa, mimika, ruch)
• mogą nimi być: wyspecjalizowane receptory lub wolne zakończenia nerwowe
• bodźce – pobudzają receptory – mogą być to: mechaniczne, elektryczne, cieplne, chemiczne
Klasyfikacja receptorów:
Swoistość receptorów
– polega na tym że fotoreceptor ma maksymalne pobudzenie tylko na jeden rodzaj energii (światło - siatkówka)
- fizjologiczna jednostka czucia – pierwotne włókno aferentne ma wypustki, które łączą się z receptorami tego samego typu, ma ona określone pole recepcyjne – obszar, które pobudzi 1 receptor (może być różnej wielkości – np. dla receptora szybko adaptującego (np. dotyk) → 1,5-5cm2, a wolno adaptujące – 1-12cm2)
- podrażniony receptor wysyła impulsy drogą aferentną do ośrodków CNS i w mózgu powstaje subiektywne odczucie bodźca (zmysłowe).
Zmysł słuchu
• Ucho zewnętrzne:
– małżowina uszna (zbiera i kieruje fale do przewodu słuchowego i do błony; osłania przewód od tyłu)
- przewód słuchowy zewnętrzny (wydziela wosk i włosy – osłania błonę i moduluje falę dzwiękową)(zakończony bł. bębenkową)
• Ucho środkowe – obejmuje jamę bębenkową (ta pokryta błoną śl. i ma powietrze o ciśnieniu regulowanym przez otwieranie trąbki słuchowej). Jama komunikuje się z powietrzem jamy wyrostka sutkowatego – tu jest po kolei:
► drgania → błony bębenkowej → rękojeść młoteczka → głowa młoteczka trzon kowadełka → strzemiączko → owalna podstawka → perylimfa (okienko owalne) (układ kosteczek słuchowych tworzy dźwignię)
● ruchy kosteczek regulują:
♣ mięsień napinacz błony bębenkowej (przy rękojeści) – n. trójdzielny
♣ mięsień strzemiączkowy (do głowy strzemiączka) – n. twarzowy
Ich skurcz zwieksza napięcie błony i zmnijeszenie amplitudy wychyleń strzemiączka
Kurczą się odruchowo – przy 90 dB – przez co ochrania ślimaka
Czas latencji skurczu = 15ms ; przy kolejnych mocnych dźwiękach skurcz jest szybszy
• Ucho wewnętrzne (n. Cortiego – ślimak, 2,5 skrętu, błędnik, nerw słuchowy) – jest w labiryncie kości skroniowej. Budowa ślimaka: wrzecionko a niego nawinięta spiralna rurka; blaszka kostna i więzadełko spiralne z błoną podstawną dzielą ślimaka na: schody przedsionka, schody środkowe (przewód ślimakowy) i schody bębenka (oba wypełnione perylimfą – dużo Na+, mało K+). Na blaszce spiralnej kostnej i blaszce podstawnej spoczywa przewód ślimakowy (ślepozakończony, wypełniony śródchłonką – dużo K+ i mało Na+). Jego pionowa ściana jest utworzona przez prążek naczyniowy (produkuje chłonkę), ścianę górną buduje błona przedsionkowa Reissnera (oddziela schody przedsionka i środkowe).
Narząd Cortiego (spiralny) – odbiera fale akustyczne, leży na błonie podstawnej. Komórki rzęsate – to receptory słuchu – są do siebie nachylone i tworzą tunel, posiadają rzęski wnikające w błonę siatkowatą; oplecione są przez zakończenia nerwowe – czuciowe, hamują te komórki i obniżają próg pobudliwości, są eferentne a ich ciała są w górnym jądrze oliwkowym → to tworzy szlak oliwkowo-ślimakowy:
→ wewnętrzne – pojedynczy rząd, do 3000 komórek
→ zewnętrzne – 3 rzędy komórek, do 30 000 komórek
Rola Ślimaka – zamienia energię mechaniczną fal na potencjały czynnościowe w nerwie słuchowym → droga słuchowa → ośrodki słuchu w mózgowiu
Droga słuchowa – po kolei idzie droga
• jest 4-neuronowa
Neuron I – neurony dwubiegunowe zwoju spiralnego ślimaka (dają obwodowe wypustki do komórek rzęsatych i dośrodkowe tworząc nerw słuchowy (kończy się synapsami z jądrem brzusznym i grzbietowym) – razem z nerwem przedsionkowym idzie do pnia mózgu jako n. przedsionkowo-słuchowy)
Neuron II – początek w jądrze ślimakowym → w głąb mostu (tworzy synapsy z jądrami brzusznym i grzbietowym ciała czworobocznego). Neurony jądra ślimakowego grzbietowego dają aksony na drugą stronę mostu do neuronu III, a brzusznego dają aksony po obu stronach pnia.
Neuron III – to ciało czworoboczne – daje aksony, które biegną:
• po tej samej stronie
• przechodzą na przeciwną stronę – łącząc się razem w wstęgę boczną (biegnie przez śródmózgowie i kończy się synapsami na wzgórku dolnej blaszki czworaczej pokrywy – tu jest neuron IV)
Neuron IV – obecny w wzgórku dolnej blaszki czworaczej pokrywy
Neuron V – obecny w ciele kolankowatym przyśrodkowym – wysyłają wypustki (przez tylną odnogę wewnętrzną i promienistość słuchową) → do pierwszorzędowego pola słuchowego w korze mózgu (w zakrętach skroniowych poprzecznych Heschla w płacie górnym) i jest ono otoczone przez wtórne pola na bocznej powierzchni płata.
Charakterystyka:
• od jąder ślimakowych do kory słuchowej jest dużo synaps kolaterali z innymi ośrodkami (docierają do możdzku z jądra ślimakowe, wzgórków dolnych, trzonu siatkowatego)
• krzyżują się włókna na różnych poziomach – reprezentacja korowa słuchu jest obustronna
• przełączenie impulsów z drogi słuchowej na łuk odruchowy – możliwe jest dzięki połączeniu włókien jądra ślimakowatego brzusznego z:
▪ ciałem czworobocznym
▪ jądrem oliwki dolnej
▪ jądrami trzonu siatkowatego - wychodzą stąd drogi:
→ siatkowo-rdzeniowa – daje impulsacje do α-motoneuronów rdzenia kręgowego
→ siatkowo-jądrowa – daje impulsacje do nerwów czaszkowych (one zamykają łuk odruchowy)
▪ jądrami móżdżku
• szlak oliwkowo-ślimakowy odpowiada za aferencję drogi słuchowej – reguluje powstawanie impulsów w nerwie ślimakowym pobudzonego bodźcem
Właściwości bodźców akustycznych
Fale dźwiękowe dzielimy na:
● sygnały – jego percepcja jest korzystna dla ucha
● szumy – zakłóca odbiór sygnałów
$\frac{sygnaly}{\text{szumy}}$ - określa łatwość i wiarygodność odbierania dzwięku ; szum>sygnał – zaburzona percepcja
• możemy słyszeć szumy z otoczenia i z wnętrza ciała (a do filtrowania sygnałów – eliminacja szumu – stosujemy aparaty słuchowe)
Fala dźwiękowa – to fala kulista, które się na przemian są zagęszczane i rozrzedzane przez drgania powietrza; skala jakości przenoszenia:
• ciało stałe
• płyn (1500m/s)
• powietrze (330m/s)
Falę możemy odbierać jako:
→ ton muzyczny – gdy ma regularność i okresowość
→ szmer(długie) lub huk/stuk(krótkie) – gdy jest nieokresowe
Rodzaje dzwięków:
• proste dźwięki o danej częstotliwości: tony (posiada ton podstawowy – ma najwyższą amplitudę i określa brzmienie - i tony pochodne - są to wyższe tony harmoniczne, dają barwę i odcień)
Intensywność dźwięku – zależy od amplitudy fali i maleje z 2 odległości, stanowi miarę energii akustycznej jako ciśnienie akustyczne (dyn/cm2); jednostką jest Bel, lub mniejszą decyBel:
→ normalna mowa – 60dB
→ orkiestra – 35-85dB
→ huk odrzutowca – 140dB
Wysokość dźwięku – zależy od częstotliwości i mierzony jest w Hz; zakres słyszalności – 16-20000Hz (poniżej – infra – powyżej – ultradźwięki) stanowi on 10,5 oktawy; największa wrażliwość 1000-3000Hz (mowa 2k-2,5kHz)
Barwa dźwięku – nakładają tony podstawowe wyższych tonów harmonicznych → odpowiednie zniekształcenie fali
Próg słyszalności – najniższa energia fali o danej f, przy której ucho słyszy głos (dla człowieka – 0,00016dyn/cm2)
• od 2x10-4 ucho wewnętrzne słyszy (delikatny szmer)
• do 2x102 dyn/cm2 (mega huk) - jednak ucho interpretuje te wartości w wąskim zakresie
Próg bólu – wartość energii akustycznej, przy której ucho czuje ból; zależy od f tonu i wrażliwości ucha; natężenie wyrażamy w skali logarytmicznej
Dolna granica słyszenia – natężenie najniższe dla dźwięków słyszalnych
Górna granica słyszenia - analogicznie (120dB) – wiekowo zmienne
Przewodzenie bodźców akustycznych
• małżowina uszna – zbiera fale akustyczna (słabo poruszamy)
• przewód słuchowy zewnętrzny – moduluje i rezonuje dźwięk (szczególnie dla 4000Hz) i ochrania błonę bębenkową przy silnych dźwiękach
● Błona bębenkowa – I przetwornik dźwięków (energia fali → energia mechaniczna ruchu kosteczek), kosteczki zmieniają jej stopień wpuklenia i wypuklenia oraz zwiększają czułość na bodźce o niskiej f
● CNS – reguluje wrażliwość aparatu słuchowego na dźwięki przez wspomniane mięśnie z udziałem włókien eferentnych wspomnianych nerwów (przy ich defekcie – jest nadwrażliwość). Mięśnie kurczą się przy silnych bodźcach i osłabiają w ten sposób jego przewodnictwo
● Inny mechanizm kontrolujący impulsację aferentną – hamowanie impulsacji na różnych poziomach CNS – od ślimaka do kory mózgowej; funkcję pełnią:
► eferentne włókna hamujące – biegną od oliwki górnej → nerwem słuchowym → do komórek rzęsa tych
Włókna tworzą pęczek oliwkowo-ślimakowy – a ich pobudzenie zmniejsza wyładowanie w nerwie ślimakowym (hamowanie postsynaptyczne); zwiększa też zdolność słyszenia dźwięków o różnej f
Pobudzenie narządu odbiorczego słuchu
• w okienku przedsionka – podstawka strzemiączka przekazuje drgania perylimfie – następuje jej hydrauliczne przemieszczenie w schodach przedsionka. Przemieszczenia przez osklepek idą do schodów przedsionka.
• śródchłonka (w uchu środkowym) i perylimfa (w ślimaku kostnym) są słabo ściśliwe – dlatego ruch podstawki (w okienku) w jedną stronę jest połączony z ruchem błony bębenkowej wtórnej w drugą stronę
• powierzchnia błony bębenkowej jest 17 razy większa niż okienka owalnego – dlatego mała siła dźwięku koncentruje się na odpowiednio mniejszej powierzchni (dochodzi do wzmocnienia)
• ruch podstawki → powoduje ruch płynu ucha wewnętrznego → wywołuje drgania błony podstawnej (na niej spoczywa n. Cortiego z komórkami rzęsatymi)
Teoria Bekesy’ego – tłumaczy przekształcenie fali akustycznej w impulsy nerwowe
• drgania błony podstawnej biegną wzdłuż blaszki do osklepka (ich amplituda wzrasta w miarę ruchu)
• po osiągnięciu max amplitudy fala załamuje się → w śródchłonce powstają prądy wirowe
• wychyla się błona podstawna i błona komórek rzęsa tych i same rzęski w stosunku do błony siatkowatej – wywołuje to zmiany potencjału w kierunku:
→ hyperpolaryzacji (rzęski w kierunku rąbka blaszki spiralnej) – zamykają się kanały dla K+
→ depolaryzacji (rzęski w kierunku przeciwnym) – otwierają się kanały dla K+ i otwierają się dla Ca2+ (wnikają one do kom. rzęsatych i uwalniany jest mediator – pobudza włókno nerwu słuchowego)
• maksymalne drgania blaszki padają w różnych miejscach błony zależnie od f:
▪ wyższe tony – wychylenie pada na węższą część blaszki bliżej okienka
▪ niższe tony – wychylenie przesuwa się do szpary osklepka (tu błona podstawna jest najszersza)
Zmysł powonienia
• prąd powietrza niesie cząstki -> oddziałują na komórki zmysłowe nabłonka węchowego (górna jama nosa – 2,5cm2)
• komórki nabłonka oddechowego:
►komórki węchowe – wydłużona komórka nerwowo-zmysłowa, zakończenia biegunów:
• od strony nosowej dendryty z kolbami z rzęskami (pokrywa śluzówke węchową)
• z drugiej strony biegun przechodzi w bezmielinowe wókno osiowe
Funkcja: chemoreceptor, przewodzi impulsy
Pobudzenie: lotna substancja rozpuszczalna w śluzówce/tłuszczach łączy się z receptorem i generuje potencjał → przenoszony przez dendryty → do komórki mitralnej → do CNS
Elektroolfaktogram (EOG) – odpowiedz elektryczna rejestrowalna w śluzówce węchowej w odpowiedzi na bodziec zapachowy (amplituda wzrasta z intesywnością)
20 komórek → aksony → (otworzy blaszki sitowej) → łączą się z dendrytami opuszki węchowej z komórkami mitralnymi i pędzelkowatymi – które są neuronami II rzędu drogi węchowej i przez pasmo węchowe przekazują impulsacje z komórek węchowych do trójkąta węchowego i istoty dziurkowatej przedniej – te mają III rzędowe neurony przekuazujące impulsy przez prążki węchowe do węchomózgowia (=przyśrodkowej powierzchni półkul, zakręt hipokampa, jądro migdałowate). Jądro migdałowate wysyła włókna do podwzgórza, okolicy podspoidłowej, przegrody przezroczystej. Od guzka węchowego przedniego i przegrody biegną aksony eferentne do kłębuszków węchowych i kończą się na interneuronach (hamowanie smaku)
Sygnały z receptorów węchu idą do:
→ kory (świadoma percepcja węchowa)
→ układu limbicznego (powoduje zmiany behawioralne i orientację przestrzenną)
Olfaktometry – maszynka służąca do badania wrażliwości węchu (zatrzymany oddech i wtłaczanie do nosa zapachu albo wdychanie substancji zapachowej o określonej objętości)
Próg pobudliwości – najmniejsze stężenie substancji zapachowej w powietrzu wdychanym (osobniczo zmienne). Człowiek rozróżnia 2000-4000 zapachów.
Receptory smakowe szybko się adaptują przez podwyższenie pobudliwości i zmiejszeniem częstotliwości potencjałów czynnościowych i utrzymaniem bodźca (hamowana jest impulsacja I i II neuronów czuciowych drogi węchowej przez włókna centrofugalne).
Maskowanie zapachu – przy pomocy dezodorantów (wyciąg z dupy kota w małej dawce śmiedzi a w dużej to perfuma – OMG ). Wrażenie węchowe dają substancje lotne, rozpuszczalne w wodzie lub lipidach – dociera przez śluz do nabłonka węchowego.
- komórki podstawowe
- komórki podporowe