Połączenia komunikacyjne w komórkach roślinnych i zwierzęcych
Występują szczeliny pomiędzy błonami do 2 nm, inne nazwy to: połączenia szczelinowe, synapsa chemiczna, neksus, w błonach występują koneksusy
Połączenia komunikujące szczelinowe to wyspecjalizowane obszary błon komorkowych sąsiadujących komorek, przez szczeliny przebiegają kanały białkowe – koneksony.
Synapsy chemiczne – w tych synapsach komórki są od siebie oddalone o ok. 20 nm, między nimi powstaje szczelina synaptyczna. Zakończenie neuronu presynaptycznego tworzy kolbkę synaptyczną, w której są wytwarzane neuroprzekaźniki (mediatory - przekazywane w pęcherzykach synaptycznych), które łączą się z receptorem, powodując depolaryzację błony postsynaptycznej. Występują tam, gdzie niepotrzebne jest szybkie przekazywanie impulsu, np. w narządach wewnętrznych
Schemat działania synapsy chemicznej [edytuj]
Gdy impuls nerwowy dotrze do zakończenia aksonu powoduje otwarcie kanałów jonowych selektywnie wpuszczających jony wapnia. Jony te uaktywniają migrację pęcherzyków presynaptycznych (zawierających mediator - substancję chemiczną np. adrenalinę, noradrenalinę, acetylocholinę). Na drodze egzocytozy pęcherzyki te uwalniają zawartość do szczeliny synaptycznej.
Mediator wypełnia szczelinę synaptyczną i część z jego cząsteczek łączy się z receptorami na błonie postsynaptycznej. Powoduje to otworzenie się kanałów dla jonów sodu, a w efekcie depolaryzację błony postsynaptycznej. Jeżeli depolaryzacja ta osiągnie wartość progową, otwierają się kolejne kanały dla sodu wrażliwe na napięcie skutkiem czego pojawia się potencjał czynnościowy i falę przechodzącą przez cały neuron.
Cząsteczki mediatora działają w szczelinie synaptycznej jedynie przez określony czas. Jest to spowodowane istnieniem receptorów na błonie presynaptycznej, które zajmują się zwrotnym wychwytem (re-uptake) mediatora.
synapsa chemiczna jest strukturą, w której sygnały przekazywane są za pośrednictwem cząstek sygnałowych – neurotransmiterów. Typowe połączenie dwóch komórek nerwowych składa się z części presynaptycznej (nadajnika) i postsynaptycznej (odbiornika), oraz wąskiej szczeliny między nimi, nazwanej szczeliną międzysynaptyczną.
W presynapsach następuje wytwarzanie oraz uwalnianie odpowiednich neurotransmiterów, błona postsynaptyczna reaguje na te przekaźniki i rozsyła dalej potencjał czynnościowy.
Cały proces produkcji i uwalniania neurotransmiterów nazwany jest cyklem pęcherzyków synaptycznych.
Endosom wczesny poprzez pączkowanie wytwarza z początku puste pęcherzyki. Udają się one w stronę błony komórkowej. Na etapie tej podróży następuje wpompowanie neurotransmitera do środka pęcherzyka dzięki transportowi aktywnemu napędzanemu jonami wodorowymi (kationami wodorowymi). Aby tak napełniony już pęcherzyk mógł dalej podążać ku błonie synapsy i uwolnić przekaźnik, w cytoplazmie pojawić się muszą kationy wapniowe, a sam pęcherzyk musi się związać z synaptozyną – białkiem z filamentami aktynowymi. Jony są wpuszczane do wnętrza komórki po otwarciu się odpowiednich kanałów wapniowych wrażliwych na depolaryzacje błony. Gdy potencjał czynnościowy dochodzi do synapsy, kanały te otwierają się, jony wapniowe swobodnie przepływają do wnętrza komórki na zasadzie różnicy stężeń. Już cztery takie kationy, oraz glikoproteiny pozwalają przeprowadzić proces egzocytozy, w której pęcherzyk uwalnia neurotransmiter do przestrzeni międzysynaptycznej. Pusty pęcherzyk zostaje otoczony klatryną i na zasadzie endocytozy wnika do wnętrza komórki udając się w kierunku endosomu wczesnego i poprzez fuzje wnika do niego. Cykl się zamyka.
Uwolniony neurotransmiter reaguje z odpowiednimi komplementarnymi do niego kanałami w błonie postsynaptycznej. W wyniku związania się neuroprzekaźnika z takim kanałem, następuje jego otwarcie co umożliwia napływanie do wnętrza komórki jonów sodowych (są to kanały dla Na) Prowadzi to do zaburzenia równowagi elektrostatycznej neuronu a co za tym idzie, powstaje fala depolaryzacji, która pod postacią potencjału czynnościowego biegnie dalej w dół komórki.
Czasem, zwłaszcza gdy określona synapsa jest już etapem końcowym przewodnictwa sygnału, receptory współpracują z transbłonowym białkiem G, które aktywuje cyklazę adenylanową zwiększającą stężenia cAMP w komórce, która to następnie uaktywnia kinazę A uruchamiającą pośrednio proces transkrypcji DNA. Dzieje się tak przede wszystkim w komórkach efektorowych gruczołów.
Można by się zastanawiać po co natura tak skomplikowała ten proces przekazywania sygnałów. Jednak gdy przypatrzymy się temu mechanizmowi, jest on bardzo pożyteczny i przydatny. Pozwala bowiem na selektywne oddziaływanie i specyficzne podrażnianie błony postsynaptycznej. Kanały są komplementarne do określonych przekaźników, zatem tylko uwolnienie konkretnego neurotransmitera wywoła określoną reakcje. Synapsy chemiczne odpowiadają między innymi za tak skomplikowane odczucia jak nastrój, samopoczucie, przyjemność, satysfakcja, mają także wpływ na nasze przyzwyczajenia i uzależnienia.
Podstawowymi neurotransmiterami są acetylocholina, noradrenalina (skurcze mięśni, widzenie, wydzielanie), serotonina, dopiamina (nastroje, agresja, depresja, uzależnienie).
Warto także wspomnieć o charakterystycznych przekaźnikach dla konkretnych rodzajów układu nerwowego, otóż noradrenalina jest wiodącym mediatorem włókien zazwojowych układu współczulnego - nerwy noradrenaliczne, z wyjątkiem unerwienia gruczołów potowych, acetylocholina natomiast jest podstawowym przekaźnikiem układu przywspółczulnego – nerwy cholinergiczne.
W miejscach, gdzie komórki nerwowe i/lub ich wypustki stykają się ze sobą i przekazują sobie bodźce, znajdują się połączenia synaptyczne (synapsy). Mogą się one tworzyć pomiędzy wszystkimi elementami kom. nerwowych (najczęstsze: akson-dendryt, ponadto: akson-perykarion, akson-akson), a także między aksonem a inną niż nerwowa komórką wykonawczą (np. akson-włókno mięśniowe, p. płytka motoryczna). Każda synapsa składa się z dwóch części:
(1) część presynaptyczna: przeważnie kolbkowate zakończenie aksonu, zawiera pęcherzyki ze specjalną substancją chemiczną - neuroprzekaźnikiem (np. acetylocholina, noradrenalina, peptydy) oraz mitochondria;
(2) część postsynaptyczna: w jej błonie są receptory dla neuroprzekaźnika. Obie części dzieli bardzo wąska szczelina synaptyczna.
Bodziec dochodzący do części presynaptycznej powoduje egzocytozę pęcherzyków synaptycznych i wydzielenie neuroprzekaźnika do szczeliny synaptycznej. Wiąże się on z receptorami błony postsynaptycznej, co wywołuje wzbudzenie bodźca w części postsynaptycznej*. Przewodnictwo przez synapsy ma zatem charakter chemiczny.
Istnieje kilka typów receptorów postsynaptycznych o różnym mechanizmie działania:
Bodziec wzbudzony na błonie postsynaptycznej (tzw. potencjał postsynaptyczny) jest przewodzony (zazwyczaj przez dendryt) do perykarionu jako słaby prąd elektryczny. Komórka nerwowa otrzymuje bodźce równocześnie z wielu synaps. Dochodzące do perykarionu prądy sumują się, tworząc tzw. zbiorczy potencjał postsynaptyczny. Jeżeli jego wartość jest odpowiednio duża, powoduje to otwarcie kanałów sodowych w miejscu odejścia aksonu od perykarionu i wzbudzenie potencjału czynnościowego. |
|---|
Synapsy przekazujące bodźce za pośrednictwem neuroprzekaźników to synapsy chemiczne. Istnieją również synapsy elektryczne (u człowieka b. rzadkie) – są to połączenia typu neksus pomiędzy błoną pre- i postsynaptyczną.
Synapsa chemiczna umożliwia przekazywanie pobudzenia elektrycznego pomiędzy błonami dwu komórek: presynaptycznej (przekazującej pobudzenie) i postsynaptycznej (odbierającej je). Budowa i działanie synapsy chemicznej zostanie omówione na przykładzie synapsy nerwowo- mięśniowej. Komórką presynaptyczną jest w tym przypadku komórka nerwowa, której wypustki (aksony) na zakończeniach kontaktujących się z powierzchnią komórki postsynaptycznej (mięśniowej) uformowane są w kształt kolbek - nazywamy je kolbkami synaptycznymi. Błona kolbki synaptycznej znajduje się w odległości 30-50 nm od powierzchni błony komórki mięśniowej - przetrzeń pomiędzy tymi błonami nazywamy szczeliną synaptyczną. Istotnymi - z punktu widzenia pełnionej przez synapsę funkcji - elementami kolbki presynaptycznej są: pęcherzyki synaptyczne (1), napięciowo-zależne kanały wapniowe (2) oraz tzw. strefy aktywne. Pęcherzyki synaptyczne wypełnione są substancją przenoszącą sygnał chemiczny - transmiterem. W połączeniu nerwowo-mięśniowym transmiterem jest acetylocholina (ACh). W błonach pęcherzyków znajdują się białka mające za zadanie zakotwiczenie pęcherzyków przy błonie presynaptycznej w rejonie stref aktywnych i następnie umożliwienie fuzji (połączenia się) błon pęcherzyków z błoną presynaptyczną. W szczelinie synaptycznej znajduje się enzym (esteraza acetylocholinowa - 3) rozkładający acetylocholinę na cholinę i octan. W błonie postsynaptycznej znajduje się znaczna ilość kanałów jonowych zależnych od ligandu - receptorów acetylocholiny (AChR - 4) oraz napięciowo-zależnych kanałów sodowych (5).
Synapsy chemiczne charakteryzują się występowaniem w nich opóźnienia w przekazywaniu potencjału czynnościowego pomiędzy komórkami. Spowodowane jest ono tym, że przetworzenie presynaptycznego potencjału czynnościowego na sygnał chemiczny, przekazanie tego sygnału i przetworzenie go na potencjał czynnościowy postsynatyczny wymaga pewnej ilości czasu. Oprócz tej "wady" synapsy chemiczne posiadają ogromną zaletę, jaką jest bardzo szeroka gama możliwości regulacji ich działania.
Połączenia komunikacyjne - umożliwiają komunikowanie się komórek ze sobą, poprzez bezpośrednią wymianę jonów i niskocząsteczkowych substancji biologicznie czynnych
• Złącza szczelinowe (neksus) spinają komórki jak mostki, podobnie jak desmosomy lecz na mniejszym obszarze. Połączenie to różni się od desmosomu tym, że oprócz funkcji zespalającej błony pełnią funkcję kanału łączącego cytoplazmy sąsiadujących komórek. Złącze szczelinowe zbudowane jest z białek integralnych tworzących regularny układ sześciokątny (konekson), przez którego wnętrze przebiega kanał o średnicy 1-2 nm. Mogą przez ten kanał przenikać małe cząstki nieorganiczne, np. jony i niektóre cząsteczki ważne biologicznie np. pochodne ATP, natomiast większe cząsteczki nie są przepuszczane. Liczba koneksonów występujących w obrębie jednego neksusa jest różna.
Złącza szczelinowe zapewniają szybkie przekazywanie informacji pomiędzy komórkami na drodze chemicznej i elektrycznej. Tego typu połączenia występują w komórkach trzustki: jeśli jedna komórka zostanie pobudzona do wydzielania insuliny, sygnał przedostanie się przez złącza szczelinowe do innych komórek, zapewniając skoordynowana odpowiedź całego narządu. Komórki mięśnia sercowego są również zespolone złączami szczelinowymi. Zapewniają one taki stopień elektrycznego sprzężenia, że skurcz komórek odbywa się synchronicznie.
Neksusy mają istotny udział w takich procesach jak:
• przewodnictwo elektryczne - przewodzenie bodźców m.in. pomiędzy komórkami mięśnia gładkiego i mięśnia sercowego odbywa się na drodze przepływu jonów przez neksusy;
• rozwój i różnicowanie tkanek - komórki przekazują sobie poprzez neksusy substancje sygnałowe oraz niezbędne do prawidłowego przebiegu tych procesów czynniki biologiczne,
• przekazywanie bodźców hormonalnych - komórki mogą wymieniać między sobą niskocząsteczkowe hormony, bądź cykliczne nukleotydy, będące wewnątrzkomórkowymi przekaźnikami;
• kooperacja metaboliczna - komórki połączone neksusami mogą przekazywać sobie wzajemnie niskocząsteczkowe metabolity, w ten sposób substancje wytworzone przez niektóre tylko komórki mogą być wykorzystywane przez cały ich zespół, a procesy przemiany materii ulegają w takim zespole koordynacji;
• synchronizacja funkcji komórek w zespole i zespołów komórkowych w procesach rozwoju komórkowego.
Opisane połączenia występują tylko w komórkach zwierzęcych. U roślin występuje tylko jeden typ połączeń międzykomórkowych zwany plazmodesmami. Są to pasma cytoplazmy otoczone błoną komórkową, które łączą protoplasty sąsiadujących komórek. Plazmodesmy pełnią rolę połączeń komunikacyjnych, przez które zachodzi wymiana cząsteczek pomiędzy komórkami.