FOTOSYNTEZA to złożone reakcje syntezy związków organicznych z prostych substancji nieorganicznych ( CO2, H2O ), które odbywają się poprzez wykorzystanie energii świetlnej. W procesie tym powstają związki mniej utlenione, a tym samym bogatsze w energię. Im więcej związek zawiera atomów H, tym ma wyższą wartość energetyczną. Głównym związkiem powstającym w wyniku redukcji CO2 są cukry. Przebieg fotosyntezy jest uzależniony od dostępu światła, obecności chloroplastów z barwnikami asymilacyjnymi i odpowiednimi enzymami, a także substratów w postaci CO2 i H2O. Dodatkowymi czynnikami mającymi wpływ na intensywność fotosyntezy są temperatura i sole mineralne.
Reakcję fotosyntezy można zapisać w następujący sposób:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 ↑
Fotosynteza przebiega w chloroplastach w dwóch fazach: świetlnej i ciemnej.
♦ reakcje świetlne: wykorzystują energię słoneczną do syntezy NADPH i ATP
♦ reakcje ciemne: zużywają NADPH i ATP do syntezy węglowodanów z CO2 i H2O.
UMIEJSCOWIENIE
W roślinach zielonych i sinicach fotosynteza jest umiejscowiona w chloroplastach. Reakcja świetlna zachodzi w błonie tylakoidów, a reakcja ciemna przebiega w stromie. U bakterii fotosyntetyzujących reakcja świetlna zachodzi w błonie komórkowej lub w miejscach inwaginacji tej błony ( chromatofory).
FAZA JASNA
Pochłanianie światła przez rośliny zielone
Światło słoneczne jest absorbowane przez cząsteczki chlorofilu, które są magnezoporfirynami. Rośliny zielone zawierają dwa rodzaje cząsteczek chlorofilu, chlorofil a i chlorofil b. Aczkolwiek światło jest pochłaniane bezpośrednio przez cząsteczki chlorofilu, istnieją również rozmaite barwniki pomocnicze, które absorbują światło i przenoszą energię wzbudzenia na cząsteczki chlorofilu. Ważnymi barwnikami pomocniczymi w roślinach zielonych są karotenoidy, natomiast w bakteriach fotosyntetyzujących barwnikami pomocniczymi są fikobyliny. Gdy cząsteczka chlorofilu zostanie pobudzona przez kwant światła ( foton ), elektron przechodzi na wyższy poziom energetyczny. Wzbudzony chlorofil przekazuje swoją energię wzbudzenia do sąsiedniej cząsteczki chlorofilu przez przeniesienie ekscytonu ( nazwane również przeniesieniem energii rezonansu) i powraca do stanu niewzbudzonego.
Pochłanianie energii słonecznej zachodzi w fotosystemach. Każdy fotosystem zawiera kompleks antenowy i centrum reakcji fotosyntetycznej. Kompleks antenowy składa się z kilku tysięcy cząsteczek chlorofilu i barwników pomocniczych wspólnie zgrupowanych w błonie tylakoidu. Gdy cząsteczka chlorofilu w kompleksie antenowym zostanie wzbudzona przez zaabsorbowane światło, energia poprzez przenoszenie ekscytonu przechodzi z cząsteczki na cząsteczkę, aż w końcu trafia do dwóch specjalnych cząsteczek chlorofilu znajdujących się w centrum reakcji fotosyntetycznej. Centrum reakcji przekazuje energię w postaci elektronu o wysokiej energii do łańcucha przenośników elektronów, znajdującego się w błonie tylakoidu.
Fotosystem I i fotosystem II.
Rośliny zielone i sinice mają dwa rodzaje fotosystemów, określonych jako fotosystem I ( PSI) i fotosystem II ( PSII) Chlorofil występujący w centrum reakcji PSI wykazuje maksimum absorbancji światła przy 700nm, został więc nazwany P700, a chlorofil z centrum reakcji PSII ma maksimum absorbancji przy 680nm, dlatego nazwano go P680. Te dwa fotosystemy łączy łańcuch transportu elektronów. Komponenty tego łańcucha rozmieszczone odpowiednio do ich potencjałów redoks tworzą tak zwany schemat “ Z”.

Sekwencja reakcji zachodzących podczas absorpcji światła jest następująca:
1.Światło jest pochłaniane przez cząsteczki chlorofilu znajdujące się w kompleksie antenowym PSII i energia zostaje skierowana do centrum reakcji zawierającego P680.
2.Wzbudzony P680 ( P680*) emituje elektron o wysokiej energii, który przechodzi do plastochinonu ( PQ). P680 pozostaje jako kation P680+. Plastochinon odbiera łącznie dwa elektrony i dwa jony H+, przy czym powstaje PQH2.
3.P680+ pobiera elektron z wody i powraca do stanu niewzbudzonego. Na usuniecie czterech elektronów z dwóch cząsteczek wody potrzeba czterech kwantów światła zaabsorbowanych przez PSII; reakcja ta prowadzi do powstania czterech jonów H+ i jednej cząsteczki O2.
4.Elektrony są przenoszone z PQH2 poprzez kompleks cytochromów bf do plastocyjaniny ( PC ). PC jest białkiem zawierającym miedź, które odbiera elektrony dzięki temu, że miedź oscyluje miedzy stanem Cu2+ a stanem Cu+
5.Energia świetlna zaabsorbowana przez kompleks antenowy PSI jest przekazywana do centrum reakcji. Tutaj P700 ulega wzbudzeniu ( do P700*) i emituje elektron o wysokiej energii do ferredoksyny, po czym staje się kationem P700+ .P700+ przyjmuje elektron z PC i w ten sposób powraca do stanu niepobudzonego.
6.Teraz dwa elektrony o wysokiej energii pochodzące z dwóch cząsteczek zredukowanej ferredoksyny są transportowane do NADP+ i redukują go do NADPH.
W zależności od kierunku przepływu elektronów wyróżniamy fosforylację fotosyntetyczną niecykliczną i cykliczną.
FOTOFOSFORYLACJA NIECYKLICZNA.
Podczas transportu elektronów kompleks cytochromów bf, który jest pompą protonową, pompując jony H+ ze stromy do przestrzeni wewnątrz tylakoidu, tworzy gradient H+. Jony H+ są uwalniane do wnętrza tylakoidu również wtedy, gdy w fotosystemie II zachodzi utlenianie wody z utworzeniem tlenu, a jony H+ używane podczas redukcji NADP+ do NADPH są pobierane ze stromy. Oba te zjawiska uczestniczą w tworzeniu gradientu H+. Gradient protonowy napędza syntezę ATP katalizowaną przez syntazę ATP umiejscowioną w błonie tylakoidu ( fotofosforylacja) . Ponieważ transport elektronów przebiega przez liniowo ustawione przenośniki elektronów, system ten nazwano fotofosforylacją niecykliczną.
FOTOFOSFORYLACJA CYKLICZNA
Gdy ilość NADP+ przyjmującego elektrony jest zbyt mała, jest wykorzystywana alternatywna droga transportu elektronów. Elektron o wysokiej energii oddawany przez fotosystem I przechodzi do ferredoksyny, następnie do kompleksu cytochromów bf, dalej do plastocyjaniny i z powrotem do fotosystemu I, do P700. W rezultacie gradient protonowy generowany przez kompleks cytochromów bf napędza syntezę ATP ( fotofosforylacja cykliczna) , ale nie dochodzi do utworzenia NADPH ani O2.
Podsumowując, gdy transport elektronów działa w sposób niecykliczny, to znaczy z udziałem obu fotosystemów ( PSI i PSII) syntetyzowany jest ATP i tworzy się NADPH. Natomiast w poszczególnych warunkach może działać fotofosforylacja cykliczna. Wówczas obieg elektronów zamyka się wokół fotosystemu I, a proces ten dostarcza wyłącznie ATP.
FAZA CIEMNA
Reakcje ciemne ( nazwane również reakcjami wiązania węgla) wykorzystują ATP i NADPH, wytwarzane w reakcjach świetlnych, do przekształcania dwutlenku węgla w węglowodany. Końcowymi produktami są sacharoza i skrobia.
Kluczową reakcję wiązania węgla katalizuje duży enzym o nazwie karboksylaza rybulozo- difosforanowa ( w skrócie rubisco) , który jest umiejscowiony w stromie. W tej reakcji zachodzi kondensacja cząsteczki CO2 z rybulozo- 1,5 – bifosforanem (cząsteczka pięciowęglowa), w wyniku której tworzy się sześciowęglowy intermediat pośredni, szybko hydrolizujący do dwóch cząsteczek 3- fosfoglicerynianu .
Rubisco jest bardzo powolnym enzymem, który w ciągu jednej sekundy wiąże tylko trzy cząsteczki substratu, dlatego też każda roślina potrzebuje dużych ilości tego enzymu. Typowe jest, że ilość rubisco stanowi mniej więcej 50% całości białka w chloroplaście.
Reakcja rubisco stanowi część cyklu reakcji nazwanych cyklem Calvina, w których zachodzi regeneracja rybulozo-1,5-bifosforanu i utworzenie netto aldehydu 3-fosfoglicerynowego potrzebnego do syntezy sacharozy i skrobi. Aby mogła powstać jedna cząsteczka aldehydu 3-fosfoglicerynowego ( cząsteczka trójwęglowa), muszą zostać związane trzy cząsteczki CO2 . Przekształcenie w cyklu aldehydu 3-fosfoglicerynowego w rybulozo-1,5-fosforan wymaga siedmiu enzymów, łącznie z transketolazą i aldolazą. Ponieważ do przekształcenia każdej cząsteczki CO2 w węglowodan potrzebne są trzy cząsteczki ATP i dwie cząsteczki NADPH, całkowitą reakcję syntezy jednej cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego można przedstawić następująco:
3CO2 + 6NADPH + 9 ATP → aldehyd 3-fosfoglicerynowy + 6NADP+ + 9ADP + 8Pi
Synteza sacharozy
Znaczna ilość aldehydu 3-fosfoglicerynowego wytwarzonego w chloroplastach w cyklu Calvina przechodzi do cytozolu, gdzie jest wykorzystywana do wytwarzania sacharozy, która jest disacharydem. Aldehyd 3-fosfoglicerynowy najpierw ulega przekształceniu w fruktozo-6-fosforan i glukozo-1-fosforan. Reakcje chemiczne uczestniczące w tym przekształceniu są zasadniczo odwróceniem glikolizy. Następnie glukozo-1-fosforan zostaje przekształcony w UDP-glukozę, która wchodzi w reakcję z glukozo-6-fosforanem, co prowadzi do syntezy sacharozo-6-fosforanu:
UDP-glukoza + fruktozo-6-fosforan → sacharozo-6-fosforan + UDP
W wyniku hydrolizy sacharozo- 6-fosforanu powstaje sacharoza. Jest to najważniejszy cukier dla komórek roślinnych, między którymi jest transportowany, podobnie jak glukoza przenoszona przez krew do tkanek zwierzęcych.
Synteza skrobia
Podczas gdy zwierzęta magazynują nadmiar węglowodanów w postaci glikogenu, rośliny robią to samo w postaci skrobi. Skrobia jest syntetyzowana w stromie chloroplastów i magazynowana w formie ziaren skrobi. Synteza skrobi zachodzi z udziałem ADP-glukozy, CDP-glukozy lub GDP-glukozy. Szlak ten przeprowadza przekształcenie aldehydu 3-fosfoglicerynowego ( z cyklu Calvina) w glukozo 1-fosforan, który z kolei jest używany do syntezy cukrowych pochodnych nukleotydów.
SPOSOBY PRZYSWAJANIA CO2 PRZEZ ROŚLINY
Rośliny, u których pierwszym produktem asymilacji CO2 jest związek trójwęglowy – kwas 3-fosfoglicerynowy, noszą nazwę roślin C3 . W tym przypadku akceptorem CO2 jest związek pięciowęglowy (rybulozo-1,5-bisfosforan). Ten sposób asymilacji CO2 jest charakterystyczny dla większości roślin. Jednak niektóre gatunki traw, np. trzcina cukrowa, kukurydza i inne, włączają CO2 do trójwęglowego związku – fosfoenolopirogronianu ( w skrócie PEP) Wówczas pierwszym produktem karboksylacji jest związek czterowęglowy – szczawiooctan. Stąd przyjęto dla nich nazwę roślin C4 .Przyswajanie CO2 przez rośliny przebiega dwuetapowo i związane jest ze szczególną budową liści. Ich mezofil ( głównym jego elementem jest miękisz asymilacyjny) występuje w postaci mezofilu C4 i mezofilu wieńcowego, tworzącego pochwę wiązkową. Stwierdzono, że wstępne wiązanie CO2 zachodzi w komórkach mezofilu C4 , w którym chloroplasty nie zawierają w stromie enzymów cyklu Calvina, a mają enzymy cyklu C4 . W komórkach tych dochodzi do karboksylacji fosfoenolopirogronianu ( PEP) , w wyniku której powstaje szczawiooctan. Ten ulega redukcji do jabłczanu lub asparaginianu. Związany w postaci grupy karboksylowej jabłczanu CO2 jest przenoszony do komórek mezofilu wieńcowego, o dużych chloroplastach, zawierających w stromie enzymy cyklu Calvina, natomiast ubogich w grana. W chloroplastach komórek mezofilu wieńcowego następuje dekarboksylacja jabłczanu a uwolnione CO2 zostaje włączone do RuBP cyklu Calvina.
Wiązanie CO2 w komórkach mezofilu C4 i przekazywanie go do komórek mezofilu wieńcowego pod postacią jabłczanu prowadzi do zwiększenia stężenia CO2 , które w tych ostatnich osiąga nawet 100-krotnie większą wartość niż w komórkach mezofilu C4. Rośliny C4 rozwinęły się w klimacie o wysokiej temperaturze i dobrych warunkach świetlnych. W toku ewolucji przystosowały się do takich warunków klimatycznych, czego efektem m.in. było usprawnienie asymilacji CO2 poprzez powstanie dodatkowego układu enzymatycznego działającego na zasadzie pompy ssąco- tłoczącej, która sprawnie pobiera i wiąże CO2 z atmosfery, a następnie uwalnia go i przekazuje do cyklu Calvina. Wytworzenie dodatkowego urządzenia wiążącego CO2 pozwoliło roślinom typu C4 znacznie zwiększyć produktywność w porównaniu z roślinami C3 .
W szczególny sposób asymilują CO2 rośliny gruboszowate, np. kaktusy, które ze względu na warunki życia muszą oszczędnie gospodarować wodą. Ratując się przed nadmierną utratą wody , zamykają one w dzień aparaty szparkowe, co z kolei rzutuje ujemnie na pobieranie CO2 w tym czasie. Stąd też asymilują CO2 w nocy, kiedy aparaty szparkowe są otwarte, wytwarzając kwas jabłkowy, który gromadzą w wakuolach, a w ciągu dnia , gdy powstaje “ siła asymilacyjna” , realizują cykl Calvina.
Podsumowując, fotosynteza jest najważniejszą reakcją anaboliczną, ponieważ w obecnych warunkach od niej zależy życie na Ziemi. Wytwarzana tą drogą materia organiczna pozwala żyć nie tylko organizmom mającym zdolność do przeprowadzania tego procesu, ale stanowi ona również źródło pokarmu dla heterotrofów.
ŚWIATŁO
Źródło energii świetlnej zamienianej na promienie i kolejnie na energię chemiczną, która służy do fotosyntezy, natężenie światła wyraża się w luksach, ilość w jednostkach czasu na jednostki powierzchni, światło w słoneczne dni ma natężenie 100 tyś. luksów, długość fali wynosi 400-700 nanometrów. Wyróżniamy barwy :
- fioletowe : 380 – 400 tyś nanometrów
- niebieskie : 400 – 450 tyś
- zielone : 490 – 540 tyś
- żółte : 540 – 580 tyś
- czerwone : 600 – 700 tyś
Nie biorą udziału w fotosyntezie :
- podczerwień : powyżej 700 tyś
- ultrafiolet : poniżej 380 tyś
Najbardziej wydajna do fotosyntezy jest czerwone, jego intensywność zależy od długości fali. Rośliny dzielimy na
- światłolubne ( drzewa owocowe, sosna, pomidory )
- ciemnolubne ( paproć, bluszcz )
BARWNIK
Wyróżniamy 4 typy chlorofilu : a, b, c, d
Stosunki ilościowe chlorofilu zależą od ilości naświetlenia : rośliny ciemnolubne mają więcej chlorofilu b, światłolubne – a, a wodne – c i d.
W skład każdego barwnika wchodzą :
- białka 30-50 %
- tłuszcze 8-30 %
- barwniki fotosyntetyczne 10 – 20 %
- DNA ( inne niż jądrowe )
- RNA
U roślin wodnych żyjących głębiej są barwniki - ksantofile – bo do nich nie dochodzi promieniowanie czerwone tylko niebiesko-filotowe; u brunatnic i krasnorostów występują barwniki fikobilina i chlorofil, widoczna jest strefowość : wyżej są glony z chlorofilem, niżej brunatnice, najniżej krasnorosty ( czerwone )
WIEK ROŚLINY
W młodym i bardzo starym liściu natężenie fotosyntezy jest niższe; w dojrzałym liściu jest normalnie, w liściu żółknącym spada do 0.
UKŁAD CHLOROPLSTÓW
- parastrofia – w układzie tym liście są wystawione silne działanie promieni słonecznych, chloroplasty są wzdłuż ścian komórek równolegle do promieniowania
- epistrofia – mało światła, miejsca zaciemnione, ustawione prostopadle do promieniowania.
KSZTAŁ LIŚCI
- np. rośliny iglaste : igły długie, wąskie, więc mało ciałek zieleni
- rośliny okrytonasienne : blaszki liściowe, więc ilość chloroplastów jest większa

Cykl ksantofilowy – zachodzi w błonach tylakoidów i jest jednym z mechanizmów chroniącym rośliny przed fotoinhibicją. Podczas oświetlania roślin silnym światłem barwniki fotosyntetyczne absorbują więcej energii świetlej niż jest konieczne do przeprowadzania fotosyntezy. W przypadku gdy energia wzbudzenia chlorofilu nie może być przekazana do centrum reakcji chlorofil ze stanu singletowego przechodzi do stanu trypletowego, co prowadzi do wytwarzania reaktywnych form tlenu – tlenu singletowego. W silnym świetle jeden z barwników wchodzących w skład kompleksów antenowych – wiolaksantyna przekształcany jest w zeaksantynę. Reakcja ta katalizowana jest przez deepoksydazę wiolaksantyny, a produktem pośrednim reakcji jest anteraksantyna. Reakcja ta rozpoczyna się, gdy na skutek działania fotosyntetycznego łańcucha transportu elektronów do wnętrza tylakoidu (lumen) zostanie przeniesiona znaczna ilość jonów wodorowych – następuje zakwaszenie wnętrza tylakoidu^[1]. Powstała zeaksantyna posiada zdolność do przejmowania energii z wzbudzonego chlorofilu w stanie trypletowym i rozpraszania jej w postaci ciepła. Chroni to fotoukłady przed uszkodzeniem podczas nadmiernego oświetlania^[2].

W ciemności lub przy niskim natężeniu światła zeaksantyna przekształcana jest w wiolaksantynę przez enzym – epoksydazę zeaksantynową, także w tej reakcji produktem pośrednim jest anteraksantyna. Wiolaksantyna może absorbować światło o długości fali nie absorbowanej przez chlorofil. Energia wzbudzenia wiolaksantyny przekazywana jest na cząsteczkę chlorofilu, a następnie do centrum reakcji fotoukładu. Dzięki temu mechanizmowi długości fali, nie absorbowane przez chlorofil stają się także użyteczne w procesie fotosyntezy^[3].