Pięć zasad makroekologii wg Browna:

Zasada 1 – międzygatunkowe zróżnicowanie nisz a heterogeniczność siedliska:

Uznaje, że zmienność w krajobrazie bio - geo - fizycznym stwarza okazję do specjalizacji siedliskowej dla różnych gatunków. Krajobraz, który zawiera tylko jedno siedlisko powinie mieć ograniczoną liczbę gatunków. Bardziej zróżnicowany krajobraz umożliwia specjalizację niszową i w rezultacie współistnienie wielu gatunków. Im bardziej heterogeniczny jest krajobraz, tym większą liczbę gatunków może teoretycznie utrzymać.

Krzywa „gatunek – powierzchnia” jest cechą makroekologii, która może być łatwo wyjaśniona przez tą zasadę. Pokazuje ona, że kiedy rośnie badana powierzchnia, ogólna liczba gatunków znalezionych w danej próbie rośnie. Kiedy rośnie badana powierzchnia, liczba plam różnych siedlisk wzrasta. Wzrost plamistości wywołuje wzrost liczby nisz.

1. liczba gatunków rośnie wraz z badaną powierzchnią;

2. jest to zwykle zależność potęgowa;

3. nachylenie krzywej (z) mierzy jak szybko wzrasta liczba gatunków przy wzroście powierzchni;

4. S_o – wyznacza oczekiwaną liczbę gatunków na jednostkę powierzchni;

5. punkty spoza krzywej wskazują na ekologiczne „hot spots” lub „cold spots”;

6. zmiany w nachyleniu krzywej wskazują na zakłócenia takie jak fragmentacja siedliska lub jego destrukcję: logS = logS_o + 2logA + ε.

Typowy wykres częstości występowania gatunków w zależności od ich wielkości w lokalnej i globalnej skali. Lokalny rozkład sugeruje, że wiele gatunków ma małe rozmiary, trochę gatunków ma duże rozmiary, a pośrednie są niezbyt częste. Charakter rozkładu w skali globalnej przypomina rozkład normalny i sugeruje, że większość gatunków ma średnie wielkości ciała.

Wykres zależności między zagęszczeniem i frekwencją gatunków wykazuje, że populacje większości gatunków są mało liczne, zaś bardzo niewiele gatunków ma bardzo liczne populacje.

Ponieważ jest znacznie więcej małych, ograniczonych, odizolowanych plam siedliskowych dostępnych dla specjalistów, więcej jest wyspecjalizowanych gatunków niż wszędobylskich. Tak więc większość gatunków występuje rzadko i osiąga niewielkie rozmiary.

Charakter przestrzennej zmienności obfitości gatunkowej może być również wyjaśniony przez zasadę 1. heterogeniczny krajobraz oznacza, że będzie w nim więcej niewygodnych i wygodnych plam do zasiedlenia.

Ponieważ jest więcej siedlisk dla specjalistów, więcej będzie gatunków małolicznych na większości siedlisk.

Zasada 2 – ograniczenia energetyczne:

Całkowita ilość energii dostępna w danej przestrzeni decyduje o ostatecznej ilości biomasy, która na tym terenie może być podtrzymywana. Większe osobniki potrzebują więcej energii niż mniejsze, a więc całkowita ilość dostępnej energii może utrzymać wiele drobnych osobników lub mniej większych. Ograniczenia energetyczne można wyrazić w ogólnej biomasie z danego areału jeko relacji wymiennej między liczbą osobników i ich wielkością.

Drobne gatunki z zasady mają liczebniejsze populacje niż gatunki duże.

Ta zasada została zauważona przez Damutha (1987), który wykazał, że liczebność ssaków spada ze wzrostem ich wielkości ciała z potęgą

= -0,75. od tego czasu obserwowano taką zależność w wielu ekosystemach i u wielu organizmów.

Zależność między liczbą gatunków i masą ciała pokazuje, że jest znacznie więcej drobnych gatunków niż dużych. Osobniki mniejsze mają niższe wymagania energetyczne, jest więc łatwiej je utrzymać wydając tę samą ilość energii. Jednak, drobniejsze gatunki mają wyższe tempo metabolizmu, tak więc wykorzystują zasoby szybciej. Ponieważ gatunki są drobniejsze, ich zasoby wydają się być bardziej rozproszone. Drobniejsze gatunki muszą więc być bardziej ruchliwe by szybciej zdobyć pokarm z bardziej

rozproszonego źródła. To wyjaśnia dlaczego jest mało bardzo drobnych gatunków.

Skala lokalna i skala globalna.

Bardziej produktywne powierzchnie mogą utrzymać więcej biomasy i więcej gatunków. W skali lokalnej zależność – asymptotyczna, największe bogactwo gatunkowe osiągane przy umiarkowanym poziomie produktywności. Jednak w większej skali geograficznej ta zależność staje się liniowa. Podczas gdy w skali lokalnej liczba gatunków może być ograniczona przez konkurencję, a w skali większej szerszy zakres produktywności (dostępności energii) może przeważyć efekty konkurencyjnego wykluczenia.

Zasada 3 – zmienność klimatu:

Klimat jest znacznie mniej zmienny w strefie równikowej niż w pobliżu biegunów w odniesieniu zarówno do krótkiej i długiej skali czasu. W krótszej skali zmienność klimatu stwarza konieczność przystosowania się do sezonowości w dostępie do zasobów. W dłuższej skali czasu zlodowacenia wpływały na zmiany ekologiczne.

Reguła Bergmanna – wielkość ciała zwierząt rośnie przy wzroście szerokości geograficznej w kierunku północnym.

Zależność między wielkością areału i szerokością geograficzną sugeruje, że średnia wielkość areału spada w kierunku od tropików do biegunów. Zależność między szerokością geograficzną i bogactwem gatunkowym. Bogactwo gatunkowe jest najwyższe na równiku i spada w kierunku ku obu biegunom. Zmienność w zasobach pokarmowych może faworyzować większe organizmy dzięki ich większej zdolności do tworzenia zapasów (np. w postaci tłuszczu.

Zasada 4 – sprzężenie pozytywne (dodatnie) a dynamika populacji: sugeruje, że wykładniczy charakter natury reprodukcji biologicznej zapewnia, że pętla dodatniego sprzężenia, która zapewnia, że duże populacje pozostają duże, a małe najczęściej pozostają małe. Trudno uciec z tej pułapki. Podstawowa idea, więc, głosi, że populacja i zakres wielkości tworzą dynamiczną pułapkę, z której trudno uciec.

Zasada 5 – prawdopodobieństwo ekstynkcji:

Powiązanie z wielkością populacji. Mniejsze populacje są bardziej narażone na najdrobniejsze nawet zakłócenia. Powyższa zasada w połączeniu z ograniczeniem energetycznym może pomóc w wyjaśnieniu rozkładu wielkości ciała gatunków. Większe gatunki mogą zaledwie próbować osiągnąć wielkość populacji drobnych populacji, co zwiększyłoby ich odporność na ekstynkcję. Podobnie: zasady prawdopodobieństwa ekstynkcji w połączeniu z dodatnim sprzężeniem i dynamiką populacji może pomóc w wyjaśnieniu cech przestrzennego zagęszczenia.