Fluktuacje liczebności populacji

Fluktuacje są to zmiany liczebności – oscylacje wokół poziomu zagęszczenia równowagi. Poziom zagęszczenia równowagi jest to taki stan populacji, w którym na jednego rodzącego się osobnika przypada jeden osobnik umierający, więc liczebność nie zmienia sie i pozostaje na poziomie równym pojemności środowiska W większości naturalnych populacji zagęszczenie nie utrzymuje się na poziomie równowagi, lecz podlega ciągłym zmianom, a więc fluktuacjom. Populacje mogą rozszerzać lub zawężać swoje granice, zależnie od zmian w środowisku abiotycznym, a także na skutek zmiennej presji ze strony drapieżników i konkurentów.

Liczebność populacji może podlegać fluktuacjom wokół poziomu zagęszczenia równowagi z wielu powodów:

1. występowania opóźnienia czasowego między zmianą zagęszczenia a jej wpływem na liczebność populacji, czyli opóźnienia w reakcji zależnej od zagęszczenia;

2. nadkompensacji w reakcji zależnej od zagęszczenia;

3. przypadkowej zmienności warunków środowiska.

Ad 1. Opóźnienie czasowe w reakcji zależnej od zagęszczenia

Liczebność populacji może przekraczać poziom pojemności środowiska, a następnie powoli zmniejszać się, wykazując zanikające oscylacje wokół tego poziomu. W niektórych przypadkach dynamika liczebności populacji wykazuje zmienność cykliczną.

W lasach na terenie Szwajcarii występuje pewna ćma, żerująca na pąkach modrzewia. Wiosną larwy pojawiają się w okresie puszczania pędów przez modrzewie. Żerowanie larw powoduje zmiany u zaatakowanych modrzewi, objawiające się w następnym roku zmniejszeniem wielkości igieł i pogorszeniem ich jakości jako pokarmu dla owada (rys. 1). Wysokie zagęszczenie larw jest więc przyczyną obniżenia się jakości pokarmu w latach następnych i w konsekwencji spadku liczebności populacji owada. Następujące teraz lata o małej liczebności larw są okresem powrotu zaatakowanych modrzewi do dobrej kondycji wskutek poprawy jakości pokarmu znów następuje wzrost liczebności larw.

Rys. 1. Cykliczność zmian liczebności ćmy żerującej na pąkach modrzewia jako wynik zmiennej jakości jej pokarmu (wyrażonej długością igieł)

Takie opóźnienie czasowe reakcji zależnej od zagęszczenia może być powodem powstawania cykliczności dynamiki liczebności w układzie drapieżnik-ofiara (rys. 2).

Rys. 2. Teoretyczny przebieg oscylacji liczebności populacji w układzie drapieżnik-ofiara

Klasycznym przykładem są tutaj oscylacje liczebności populacji rysi (Lynx canadensis) i zajęcy amerykańskich (Lepus americanus) (rys. 3). Populacja drapieżnika o dużej liczebności wywiera silną presję na populację zajęcy, doprowadzając do znacznej redukcji liczebności populacji ofiary. To z kolei powoduje, że rysiom zaczyna brakować pokarmu, co staje się przyczyną zmniejszenia liczebności ich populacji. Spadek liczebności drapieżników i związana z tym ich zmniejszona presja powodują wzrost liczebności zajęcy i taki cykl powtarza się w rytmie około 10-letnim. W tym przypadku jednak sprawa komplikuje się jeszcze bardziej, gdyż na zmiany liczebności populacji zajęcy mają wpływ nie tylko drapieżniki (rysie), lecz także jakość roślin, którymi odżywiają się zające. Reakcją roślin na wzrost liczebności populacji zajęcy jest obniżenie się ich jakości jako pokarmu, co z kolei wpływa na spadek rozrodczości w populacji zajęcy. Tak więc cykliczne zmiany liczebności populacji rysi i zajęcy są wynikiem działania trzech czynników: zmiennej liczebności obu tych gatunków oraz zmiennej jakości pokarmu zajęcy.

1850 1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940

lata

Rys. 3. Cykliczność zmian liczebności drapieżnika (ryś) i ofiary (zając) w okresie 90 lat.

Ad 2. Nadkompensacja w reakcji zależnej od zagęszczenia

Nadkompensacja (hiperkompensacja) jest to stan populacji, gdy wraz ze wzrostem liczebności populacji w czasie, następuje zmniejszenie przeżywalności osobników.

Zależność od zagęszczenia wywołuje efekt stabilizujący tylko w określonych warunkach. Jeśli nie występuje efekt nadkompensacji, w wyniku reakcji zależnej od zagęszczenia liczebność populacji ustali się na poziomie pojemności środowiska i nie będzie wykazywała oscylacji.

Jeśli pojawi się lub wzmaga zjawisko nadkompensacji, wokół poziomu pojemności środowiska wystąpią oscylacje zanikające (gasnące) lub oscylacje stałe (4a, 4b). Oscylacje stałe charakteryzują się stałą amplitudą i okresem.

Bardzo silna nadkompensacja w połączeniu z wysoką rozrodczością może prowadzić do fluktuacji chaotycznych o zmiennej amplitudzie i okresie (rys. 4c). Fluktuacje chaotyczne wydają się zmianami przypadkowymi, lecz możliwe jest przewidywanie ich przebiegu.

(a) (b) (c)

Rys. 4. (a) Oscylacje zanikające, (b) oscylacje stale, (c) zmienność chaotyczna

Ad 3. Przypadkowa zmienność warunków środowiska

Pojemność środowiska może podlegać wahaniom w reakcji na zmienność niektórych czynników środowiska, takich jak np. warunki pogodowe. Powoduje to powstawanie niemożliwych do przewidzenia fluktuacji liczebności wielu populacji naturalnych. Mówimy wówczas, że fluktuacje te są spowodowane przypadkową zmiennością warunków środowiska; zmienność w tych populacjach ma charakter nieprzewidywalny, deterministyczny i zależny od zagęszczenia.

Gwałtowne, głębokie zmiany liczebności występują raczej w populacjach gatunków o osobnikach małych i krótko żyjących; gatunki o osobnikach dużych i długo żyjących są zazwyczaj bardziej tolerancyjne w stosunku do zmian warunków środowiska.

Rys. 5. Zmienność: liczebności fitoptanktonu w Green Bay (Wisconsin. USA) jako reakcja na zmienność warunków środowiska

Glony planktonowe są organizmami małymi, żyjącymi krótko i zdolnymi do szybkiego rozmnażania się; te cechy sprawiają, że są one wrażliwe na zmiany warunków środowiska. Fluktuacje populacji glonów pokazane na rysunku 5 są spowodowane głównie przez zmiany temperatury i w konsekwencji — dostępności substancji pokarmowych w środowisku.