2.4.1. Charakterystyka ogólna. Podstawy podziału systematycznego mszaków
Gromada mszaki Bryophyta obejmuje grupę samożywnych, zarodnikowych roślin lądowych, charakteryzujących się specyficznym typem przemiany pokoleń (metageneza), o dominującej fazie haploidalnej, czyli gametoficie. Ich zielone ciało (gametofit) wykształcone jest w postaci plechy (thallus) bądź ulistnionej łodyżki, przytwierdzonej do podłoża chwytnikami (ryzoidami). Listki i łodyżka mszaków nie są homologami liści i łodyg paprotników oraz roślin nasiennych, gdyż stanowią wytwór gametofitu, a nie sporofitu, co ma miejsce u tych ostatnich. Sporofit mszaków (faza diploidalna) powstaje na gametoficie i przez cale życie jest z nim związany i od niego uzależniony. W stanie dojrzałym sporofit jest zwykle zróżnicowany na stopę, bezlistny trzonek (seta) i zarodnię (sporangium, theca) w której powstają zarodniki (sporae). Briologia jest dziedziną taksonomii obejmującą całokształt zagadnień dotyczących gromady mszaków.
W stosowanym obecnie podziale systematycznym w obrębie gromady mszaków wyróżnia się trzy klasy, które różnią się przede wszystkim budową sporofitu. Należą tu:
Glewiki Anthocerotopsida —- klasa obejmująca niewielką liczbę gatunków roślin o plechowatych gametofitach. Ich sporofity posiadają krótką setę. są zielone (fotoautotroficzne) i rosną również podczas wytwarzania zarodników.
Wątrobowce Hepaticopsida — rośliny o plechowatych lub zróżnicowanych na łodyżkę i liście gametofitach. Ich sporofity są krótkotrwałe, a seta bezbarwna, delikatna i krótkotrwała.
Mchy Bryopsida — rośliny o gametofitach zawsze zróżnicowanych na łodyżkę i liście. Sporofit ich składa się ze stosunkowo sztywnej szczecinki (sety) i zarodni opatrzonej zwykle w ozębnie, czyli mechanizm otwierający, o skomplikowanej budowie.
Mszaki obejmują na świecie około 14 400 gatunków mchów i 8400 wątrobowców. W Polsce rośnie 651 mchów oraz 252 wątrobowce.
Występowanie i rola w przyrodzie
Mszaki rosną na różnych podłożach i w rozmaitych środowiskach życiowych. Można Je spotkać na łąkach, torfowiskach, w runie lasów, na skałach i kamieniach, murszejącym drewnie, pniach i gałęziach drzew oraz na wielu innych siedliskach. Torfowiska przejściowe i wysokie budują przede wszystkim gatunki z rodzaju torfowiec Sphagnum. Do pospolitych w Polsce torfowców należą: t. błotny S. palustre, t. magellański S. magellanicum, t. odgięty S. fallax i t. nastroszony S. squarrosum. W występujących często na obszarze naszego kraju borach iglastych kobierzec mszysty tworzą: rokietnik pospolity Pleurizium schreberi, widłoząb sierpowaty Dicranum scoparium, gajnik lśniący Hylocomium splendens i bieliatka Leucobryum glaucum. Na brzegach strumieni i potoków oraz w miejscach wilgotnych (zwlaszcza w górach) spotyka się często wątrobowce: pleszankę pospolitą Pellia epiphylla, stożkę ostrokrężną Conocephalum conicum, porostnicę wielokształtną Marchantia polymorpha i skapankę falistą Scapania undulata. Na murszejącym drewnie w lasach pospolicie rośnie płozik różnolistny Lophocolea heterophylla i łuskolist rozesłany Lepidozia reptans.
Problem ekologicznego znaczenia mszaków w ekosystemach naturalnych jest przedmiotem różnych analiz zarówno na świecie jak i w Polsce. Od dawna mszaki znane są jako organizmy pionierskie, które jako jedne z pierwszych opanowują siedliska trudno dostępne dla roślin wyższych. Przyczyniają się w fen sposób do sukcesji naturalnej kolejnych grup roślin, bardziej wymagających pod względem zapotrzebowań na warunki troficzne. Posiadają duże znaczenie ekologiczne w regulowaniu stosunków klimatycznych na obszarach torfowiskowych. W większości fitocenoz rozwijających się na terenach podmokłych i bagiennych — na torfowiskach przejściowych i wysokich — mszaki odgrywają główną rolę w tworzeniu biomasy. Torfowiska, m.in. są naturalnymi "magazynami" wód, dzięki którym kształtuje się poziom wilgotności w atmosferze i glebach. Pozostaje to w bezpośrednim związku z tworzeniem się określonych warunków mikroklimatycznych, ważnych dla zdrowia zarówno zwierząt,, jak i ludzi. Stwierdzono, że niedosyt wilgotności w powietrzu jest, m.in. jedną z przyczyn powstawania zjawisk stresowych wśród zwierząt, a także neurotycznych zachowań ludzi.
Nie można pominąć ekologicznego oddziaływania mszaków, budujących warstwę naziemną w zbiorowiskach leśnych. Decydują one o specyficznych warunkach wilgotnościowych tych fitocenoz, przyczyniają się do kształtowania mikroklimatycznych warunków wnętrza lasu. Dla odnowy zbiorowisk leśnych ważna jest również biologiczna funkcja darni mszystych. Wśród nich znajdują korzystne warunki do kiełkowania nasiona wielu roślin runa i liczne krzewy oraz drzewa. Darnie mszyste tworzą nisze ekologiczne także dla wielu bezkręgowców (nicienie, niesporczaki i inne).
Osobne i zarazem bardzo istotne, znaczenie warstwy mszystej polega na funkcji ochronnej. Zabezpiecza ona zewnętrzne warstwy gleb przed procesami erozyjnymi, przyczyniającymi się do ich wyjałowienia.
Wskaźnikowe właściwości mszaków
Większość mszaków, a zwłaszcza wątrobowce, ma dobrze zdefiniowane zakresy ekologiczne, które są zwykle dość wąskie. Dzięki temu maja duże znaczenie jako indykatory (bioindykatory) warunków siedliskowych. Cechuje je większa wartość wskaźnikowa niż rośliny kwiatowe. Pewne gatunki mszaków są dobrymi biotesterami odczynu kwasowego gleb w lasach, a ponadto wskazują zmiany poziomu wody na obszarach torfowiskowych.
Występowanie niektórych wodnych mchów związane jest z określoną zawartością związków wapnia bądź azotu w ich otoczeniu. Cajander (1926) wykorzystał jako wskaźniki mszaki naziemne, oprócz innych grup roślinnych, do oceny typologicznej lasów na obszarze Finlandii, natomiast Pospisil (1975) odniósł występowanie mchu listewkowca Pterygoneurum subsessile do określenia klimatycznych jednostek regionalnych na obszarze Czech i Słowacji. Wskazał również na znaczenie diagnostyczne mszaków epifitycznych i naskalnych w ocenie zależności ich występowania od. warunków klimatycznych.
Wielu autorów zwraca uwagę na niektóre mszaki, które wskazują na obecność na danym obszarze określonych złóż mineralnych. Występowanie pewnych gatunków może stanowić wskaźnik w tym zakresie. Seaward i Bylińska (1980) podkreślają, że wartość mszaków pod względem ich wykorzystania w badaniach geochemicznych jest większa niż roślin naczyniowych. Wiele prac z tej dziedziny poświęcono m.in. poszukiwaniu, złóż uranu.
Wątrobowce i liczna grupa mchów, jako organizmy szczególnie wrażliwe na oddziaływanie toksyn przemysłowych, mogą być stosowane do oceny stopnia skażenia środowiska przyrodniczego. Wskazują one na poziom skażenia i charakter degradacji, mogą tez być bardzo przydatne do oceny naturalności danych biocenoz.
U większości wątrobowców (m.in. Jungermanniales) brak jest zewnętrznych warstw ochronnych, tj. epidermy i kutikuli (z wyjątkiem niektórych przedstawicieli rzędu Marchantiales). Rośliny te nie mają ponadto wykształconego sprawnego systemu przewodzenia, brak systemu korzeniowego itp. Wymienione cechy budowy warunkują bierny mechanizm przyswajania toksyn oraz łatwy ich dostęp do głębszych warstw ciała, co jest przyczyną zaburzeń procesów metabolicznych, zwłaszcza fotosyntezy i oddychania. Szczególnie niekorzystne jest oddziaływanie tzw. kwaśnych deszczy (pH poniżej 5,65), związanych z olbrzymią emisją tlenków siarki, azotu i węgla.
Sam fakt liczniejszego występowania mszaków na określonym terenie, zwłaszcza gatunków liściastych wątrobowców z rzędu Jungermaniowców czy glewików oraz gatunków wodnych lub błotnych z rzędu Porostnicowców, świadczy o niewielkim stopniu skażenia chemicznego powietrza, gleby czy wód.
Jako rośliny testowe mogą być wykorzystane pospolite gatunki wodne mszaków, m.in. wątrobowce — lśniątka Riccardia, porostnica Marchantia, wgłębka Riccia, a z mchów — zdrojek Fontinalis, mokradłosz Calliergon, sierpowiec Drepanocladus i in. Liczne i obficie pojawiające się takie gatunki wskazują na czystość wód (np. test Fontinalis antipyretica). Mszaki te zaliczane są do toksykofobnych i zanikają już w pierwszych etapach skażenia biotopów wodnych. Ponieważ wykazują pożądane cechy jako organizmy testowe powinny być szerzej wykorzystywane w bioindykacji skażeń przemysłowych. Możliwe jest również stosowanie metod transplantacyjnych w stosunku do wybranych wodnych gatunków zarówno z grupy mchów, jak i wątrobowców.
Grupę ekologiczną mszaków, która może wskazać skażenie gleb (np. na terenach uprawowych, w agrocenozach), reprezentują gatunki epigeiczne (naziemne), np. glewik Anthoceros, wgłębka Riccia sorocarpa i in.
Poszczególne gatunki różnią się charakterem reakcji na substancje toksyczne zawarte w emisjach przemysłowych. Do silnie reagujących na wpływ fluorowodoru i dwutlenku siarki zaliczono np. torfowce Sphagnum. Do określenia zakresu ilościowego kontaminacji emisji substancji chemicznych i wyznaczenia stref zagrożenia toksycznymi skażeniami terenów wokół hut i elektrociepłowni, jako materiał testowy zastosowanie znajdują różne gatunki torfowców np. Sphagnum fallax wokół kompleksu hutniczego "Skawnia".
Znaczenie mszaków w lecznictwie
W Europie do produkcji leków prawie wcale nie używa się jako surowców roślin z gromady mszaków. Są one całkowicie pod tym względem pomijane. Na możliwości wykorzystania tej grupy roślin wskazują m.in. dane zawarte w przeglądowym artykule autorów japońskich Ando i Matsuo.
Mszaki — lecznictwo tradycyjne
Niemal od zarania dziejów stosowanie ziół w leczeniu określonych chorób wiązano z wyglądem całej rośliny lub jej części (teoria sygnatur Paracelsusa) Przypominały one bowiem niektóre organy ludzkie lub zwierzęce, bądź całą postać ludzką lub wygląd zwierzęcia. Plechy wątrobowca — porostnicy wielokształtnej Marchantia polymorpha, swym kształtem podobne do wątroby zwierzęcej, używane były niegdyś np. do leczenia tego narządu u ludzi. Pospolity mech — płonnik Polytrichum commune — ma jedwabiście owłosioną czapeczkę (calyptra), podobną do "kępki włosów". Według Dileniusa, wytłoczony z tego gatunku olej wykorzystywany był przez kobiety do pielęgnacji włosów. Stawały się one po natarciu tą substancją delikatne i połyskujące.
Indianie z Ameryki Północnej stosowali powszechnie różne gatunki mszaków w lecznictwie wielu schorzeń. W raporcie o etnologii Indian Gasnite ze stanu Utah podano, że mchy szczytozarodniowe z rodzaju: bagnik Philonotis, prątnik Bryum, merzyk Mnium oraz liczne mchy bocznozarodniowe używano do łagodzenia bólu, wywołanego na skutek oparzeń. Rośliny te, po zmiażdżeniu i namoczeniu w wodzie letniej (maceraty) lub gorącej, służyły jako opatrunki, z których robiono okłady. Pokrywano nimi również miejsca skaleczone i stłuczone. Stosowano je także w formie wyściółki pod łupki otaczające złamane kości lub zwichnięte stawy. Mszaki używano również jako składniki, balsamów. Indianie z Alaski w ten sposób wykorzystywali liczne mszaki. Poddawali je maceracji i mieszali z tłuszczem. Północni Czejenowie, zamieszkujący Montanę, stosowali w celach leczniczych płonnik, Polytrichum juniperinum.
Podobnie jak u Indian, w tradycyjnej medycynie chińskiej powszechnie wykorzystywano do leczenia różnych schorzeń wątrobowce i mchy, znając środki z około 40 gatunków. Można tu wymienić wątrobowce, takie jak: stożki - Conocephalum conicum, C. supradecompositum, miedzik Frullania, porostnica Marchantia polymorpha, rebulia Reboulia hemisphaerica. Znacznie liczniejszą grupę tworzą surowce dostarczane przez mchy: aerobrydium Aerobrydium filamentosum, prątnik Bryum argenteum, krzywoszczęć Campylopus pyriformis, drabik Climacium dendroides, żebrowiec Cratoneuron filicinum, pędzlik Ditrichum pallidum, rokietnik Entodon compressus, florybundaria Floribyndaria floribunda, skrętek Funaria hygrometrica, strzechwa Grimmula ovalis, haplokladium Haplocladium microphyllum, hydrogonium Hydrogonium amplexifolium, rokiet Hypnum callichroum, leptodiktium Leptodictyum riparium, meteoriela Meteoriella soluta, oreas Oreas martiana, bagnik Philonotis foniana, płożymerzyk Piagiomnium cuspidatum, szamotłoch Plagiopus oederiana, płonnik Polytrichum commune, rizomnium Rhizomnium punctatum, różyczkoprątniki — Rhodobryum giganteum, R. roseum, torfowce -— Sphagnum girgensohnii, S. magellanicum, S. palustre, S. squarrosum, S. teres, cisolist Taxiphyllum taxirameum, czterozębiec Tetraplodon bryoides. Obecnie uważa się je za skutecznie działające i stosuje stale w lecznictwie chińskim.
Płonnik Polytrichum commune jest od dawna zamieszczony w chińskiej księdze zielarskich remediów "Jia You Ben Cao", stanowiąc środek przeciwgorączkowy (antipyrcticum), moczopędny (diureticum) i przeciwkrwotoczny (haemostaticum). Różyczkoprątniki — Rhodobryum gigantem i R. roseum znane są jako leki mające zastosowanie w przypadku chorób naczyń wieńcowych i przy stanach wyczerpania nerwowego. Wieśniacy ze wschodniego Seczuanu używają z powodzeniem wyciągu z R. giganteum jako środka przeciw anginie. W wyniku analizy eterowego ekstraktu z tego surowca stwierdzono, że zawiera on olejek eteryczny, mleczany i aminokwasy. Próby testowe wyciągu, przeprowadzone na myszach, wykazały, że zwiększa on przepływ strumienia krwi w aorcie o ok. 30%, zmniejszając tym samym wielkość niedoboru tlenowego poszczególnych organów. Narządy wewnętrzne są intensywniej ukrwione i w efekcie lepiej zaopatrywane w tlen. Ekstrakt z rożyczkoprątnika R. giganteum może być z powodzeniem stosowany w przewlekłym niedokrwieniu mięśnia sercowego, niedokrwistości kończyn i róznego pochodzenia niewydolności serca. Wyciągi z mchu Haplocladium microphyllum spotykanego m.in. na terenie Chin, zaleca się w zapaleniu migdałków, ucha środkowego, pęcherza i bronchicie. Zmieszane z olejeni roślinnym, rozdrobnione plechy wątrobowców — stożki Conocephalum conicum i porostnicy Marchantia polymorpha — używane są jako maść w przypadku czyraków, egzemy, skaleczeń, ukąszeń i oparzeń.
Przeprowadzono również liczne testy kliniczne z użyciem surowców pozyskiwanych z niektórych mszaków, osiągając w tej mierze pomyślne wyniku terapeutyczne.
Właściwości lecznicze torfowców
Torfowce Sphagnales są niewielką grupą mszaków, liczącą na świecie około 200 gatunków. W Polsce rośnie ich 32, przy czym ponad 10 uznaje się za częste lub pospolite.
Wysuszone łodyżki torfowców służyły powszechnie jako materiał wyściółkowy ludom zamieszkującym północne podbiegunowe regiony kuli ziemskiej. Wyścielano nimi posłania i kołyski.
Eskimosi używali wiązek z suchymi torfowcami jako pieluszek dla niemowląt. Wkładano je również pod łupki w miejscach złamania kości lub wokół zwichniętych stawów. Rośliny te ucierano z tłuszczem i stosowano w leczeniu stłuczeń, skaleczeń i ran. W podobny sposób postępowali Indianie na obszarze USA i Kanady. Wysuszone torfowce są sprzedawane w duńskich sklepach zielarskich do leczenia chorób oczu i tamowania krwotoków. Torfowiec Sphagnum teres stanowi składnik mieszanek ziołowych do leczenia schorzeń okulistycznych.
Stwierdzono, że torfowce mają znacznie lepsze właściwości wchłaniające od bawełny. W związku z tym i ze względu na ich antybiotyczne działanie używane są na opatrunki chirurgiczne. Ważne jest, że wyściółka z torfowca nie traci swych antyseptycznych właściwości nawet po sterylizacj. Twierdzono, że opatrunek z torfowca Sphagnum jest lepszy od bawełnianego, ponieważ:
absorbuje płyny około 3 razy szybciej i mocniej
wchłania 3-4 razy więcej niż bawełna
zatrzymuje lepiej płyny i opatrunki, które mogą być zmieniane rzadziej
pochłonięte płyny są rozmieszczone równomiernie w całej masie opatrunku
jest bardziej chłonny, miękki i mniej podrażnia skórę
koszt jego produkcji jest niższy.
Państwa Ententy wykorzystywały te szczególne cechy Spagnum i stosowały je podczas I wojny światowej jako opatrunki chirurgiczne, a ponadto do wyrobu materacyków dla chorych na cholerę i inne choroby powodujące silną biegunkę.
Brytyjczycy zużywali około miliona tego rodzaju opatrunków w ciągu miesiąca, Kanadyjczycy — około 200 tyś. na miesiąc, a Amerykanie ponad pół miliona w okresie od marca 1818 roku do końca wojny. Ci ostatni uznali torfowca Sphagnum za standardowy materiał opatrunkowy należący do wyposażenia armii. Uważa się, że bardziej przydatne w tym celu są gatunki torfowców o pokaźnych rozmiarach, jak: Sphagnum papillosum, S. palustre; S. mageilanicum, S. imbricatum. W Chinach stosuje się również jako opatrunki — S. girgensohnii, S. magellanicum, S. palustre i S. squarrosum.
Torfowce, zbierane w celach leczniczych lub do badań, muszą być bez zanieczyszczeń. Suszy się je w półcieniu, tak aby zachowały sprężystość gałązek i świeżość w dotyku.
Substancje biologicznie aktywne
Przez wiele lat w badaniach fitochemicznych pomijano na ogół mało znaną farmakognostom grupę roślin, jakimi są mszaki Bryophyta, mimo że istnieje wiele danych, które świadczą o występowaniu w mchach i wątrobowcach substancji o specyficznym działaniu biologicznym. Na przykład, botanikom znany jest m.in. fakt, ze okazy zielnikowe mszaków rzadko kiedy są atakowane przez bakterie, grzyby i owady. Wiele gatunków wątrobowców ma przy tym charakterystyczny zapach, który bywa często pomocniczą cechą w identyfikacji taksonomicznej.
Pierwsze doniesienia o składzie chemicznym mszaków pochodzą z początku naszego wieku. W 1903 roku C.E. Lohmann, a następnie K. Muller w 1905 roku opublikowali dane na temat olejków eterycznych w wątrobowcach. Przez następne 60 lat brak było opracowań o związkach chemicznych w mszakach. Zainteresowanie tą problematyką nastąpiło na początku lat sześćdziesiątych.
Pomimo tak szybkiego rozwoju fitochemii mszaków, dane z tej dziedziny są jeszcze niepełne. Ze znanych obecnie 22 490 gatunków mchów i wątrobowców, tylko około 2% przebadano chemicznie. Współczesne badania fitochemiczne zmierzają w dwóch kierunkach:
ustalenia struktury chemicznej wyodrębnionych związków, przebiegu ich biosyntezy i określenia tendencji występowania w różnych taksonach, co daje także podstawę do rozważań nad związkami filogenetycznymi pomiędzy różnymi jednostkami taksonomicznymi mszaków na podstawie danych chemicznych (chemotaksonomia)
do izolowania i testowania substancji aktywnych biologicznie.
Szczególne zainteresowanie fitochemików, taksonomów i farmakognostów wzbudziły związki wytwarzane przez mszaki jako produkty wtórnego metabolizmu, tzw. substancje wtórne. Są to głównie mono-, seskwi-, dwu- i triterpeny oraz: steroidy, karotenoidy i związki aromatyczne, wśród nich flawonoidy. Stwierdzono wyraźną zmienność o charakterze jakościowym w rozmieszczeniu tych substancji w różnych taksonach, stąd też mogą być wykorzystywane jako znaczniki (markery) chemotaksonomiczne. Na przykład, dobrymi markerami chemicznymi dla wątrobowców z rodziny marsupelowatych Marsupellaceae są entlongipineny typu marsupellanu, należące do seskwiterpenów.
Wspomniana zmienność w rozmieszczeniu metabolitów wtórnych najpełniej uwidacznia się dzięki różnicy w zawartości specyficznych związków chemicznych w mchach i wątrobowcach. Ostatnie badania wskazują, że wątrobowce wytwarzają przede wszystkim mono-, seskwi- i dwuterpeny oraz lipofilowe związki aromatyczne, a mchy — nienasycone kwasy tłuszczowe, trójgiicerydy, sterole oraz węglowodory triterpenowe typu hapenu (nota bene dobrze znane markery chemotasonomiczne paprotników). Już wcześniej przypuszczano, że skład chemiczny wątrobowców jest wyraźnie różny od mchów. Wiązano to z występowaniem w komórkach gametofitu wątrobowców charakterystycznych struktur, zwanych ciałami oleistymi. Wykazano, że w skład tych ciał wchodzą mono-, seskwi- i dwuterpeny. Stwierdzono również, że niektóre wątrobowce nie posiadające ciał oleistych mogą wytwarzać terpeny.
Należy podkreślić , że skład chemiczny większości wątrobowców jest bardzo zbliżony do występującego u roślin wyższych (fanerogamów). Związki terpenowe izolowane z wątrobowców są w większości enancjomerami tychże w fanerogamach.
W ciągu ostatniego dziesięciolecia wykazano, że wiele substancji w mszakach odznacza się wyraźnym działaniem biologicznym. W większości są to związki należące do seskwiterpenów i dwuterpenów. Pod względem typu działania można je podzielić na. siedem grup:
przeciwbakteryjne i grzybobójcze
przeciwnowotworowe i cytostatyczne
alergenne
regulujące wzrost roślin
o aromatycznym zapachu i specyficznym smaku
antyżywieniowe
hamujące rozwój populacji ryb
Substancje przeciwbakteryjne i grzybobójcze
Badania testowe ekstraktów z różnych gatunków mszaków wykazują, że organizmy z tej grupy roślin wytwarzają kilka rodzajów substancji o działaniu przeciwbakteryjnym i grzybobójczym. Wodne wyciągi ze stożki Conocephalum conicum, dumotiery Dumotiera hirsuta, torfowców — Sphagnum portoricense i S. strictum hamują wzrost drożdżaków Candida albicans, Pseudomonas aeruginosa gronkowca złocistego Staphylococcus aureus. Silną inhibicję wzrostu Gaffkya tetragene i Staphylococcus aureus wykazują wyciągi alkoholowe z następujących mchów: żurawców — Atrichum angustatum, A. undulatum, widłozębów Dicranum fuscescens, D. scoparium, płaszczeńca Plagiothecium undulatum, płonników Polytrichum commune, P. juniperinum, P. piliferum, pseudomyszeńca Pseudoisothecium stoloniferum, fałdownika Rhytidiadelphus triqetrus i torfowców — Spagnum cuspidatum, S. microohyllum i S. palustre. Dziaianie antybiotyczne tych wyciągów wywołane jest obecnością substancji o charakterze polifenoli. Również takie mchy, jak zwiśli Anomodon rostratus, szurpek Orihotrichum rupestre i płoży merzyk Piagiomnium cuspidatum, wytwarzają związki przeciwbakteryjne i grzybobójcze. Podobnie wyciągi z diplofilum Diplophyllum albicans, płonniczka Pogonatum aloides i płaszczeńca Plagiothecium denticulatum, posiadają właściwości grzybobójcze. Banerjee i Sen stwierdzili, że poziom zawartości ciał czynnych w mszakach zależy od ich wieku, okresu zbioru i siedliska, w jakim występują. Dane te są rezultatem badań nad aktywnością antybiotyczną ekstraktów z 52 gatunków mszaków, testowanych na grzybach oraz bakteriach Gram-dodatnich i Gram-ujemnych.
Kwas lunularowy, powszechny w wątrobowcach endogenny inhibitor wzrostu, wykazuje działanie grzybobójcze w stężeniu 25-100 mikrogramów/ml. Z kolei izolowane z różnych gatunków rodzaju usznica Radula prenylobibenzyle hamują (w stężeniu 20-30 mikrogramów/ml) wzrost gronkowca złocistego Staphylococcus aureus.
Wątrobowiec Herbertus aduncus (z rodziny herbertowych Herbertaceae i rzędu jungermaniowców Jungermanniales) wytwarza substancje wykazujące inhibicję wzrostu niektórych grzybów pasożytniczych roślin.
Substancje przeciwnowotworowe i cytostatyczne
W ostatnim czasie wykazano wysoką aktywność biologiczną niektórych seskwiterpenow z grupy gwajanu, selinanu i germakranu. Substancje te mają właściwości cytostatyczne, hamując rozwój tkanki nowotworowej in vitro. Na uwagę zasługują zwłaszcza laktony seskwiterpenowe, zawierające grupę a-metylenowo-y-butyrolaktonu, które stwierdzono również w innych odległych taksonomicznie grupach roślin, zwłaszcza w rodzinie astrowatych Asteraceae.
Nowym biologicznie aktywnym ent-eudesmanolidem jest diplofilina wyizolowana z wątrobowców Diplophyllum albicans i D. taxifolium. Związek ten zawiera grupę a-metylenolaktonu i wykazuje silną aktywność cytostatyczną w testach na komórkach nowotworowych ludzkiego raka skóry w hodowli in vitro.
Z kilku gatunków wątrobowców wyizolowano również seskwiterpeny o działaniu cytostatycznym, które wcześniej wykryto w niektórych roślinach naczyniowych — kostunolid ze stożki Conocephalum conicum, miedzików — Frullania monocera, F. tamarisci, porostnicy Marchantia polymorpha, parzocha Porella japonica i wisnerelli Wiesnerella denudata oraz tulipinolid i zaluzaninę C ze stożki Conocephalum conicum i wisnerelli Wiesnerella denudata. Kostunolid i tulipinolid, występujące również w tulipanowcu amerykańskim Liriodendron tulipifera (Magnoliaceae), hamują namnażanie się komórek ludzkiego raka nosogardzieli w hodowli in vitro. Z kolei zaluzanina C, wyodrębniona wcześniej z etanolowego wyciągu z Zaluzania robinsonii (Asteraceae), hamuje w testach rozwój białaczki limfatycznej.
Z innych substancji wyizolowanych z wątrobowców, które w badaniach testowych wykazują działanie przeciwrakowe, należy wymienić: bibenzyle — marchantynę pozyskiwaną z porostnic Marchantia polymorpha, M. paleacea i M. tosana, rikardynę A i B z lśniątki Riccardia multifida oraz perotetcynę E z usznicy Radula perrotteti; seskwiterpeny — plagiochilinę A z różnych gatunków rodzaju skosatka Plagiochila i pinguisan z trocholeżeni Trocholejeunea sandvicensis.
Substancje alergenne
U robotników leśnych w niektórych krajach (Dania, Francja, Hiszpania, Portugalia, Wielka Brytania, Kanada i USA) obserwuje się występowanie charakterystycznego kontaktowego uczulenia skóry (ACD — Allergic Contact Dermatitis). Wywołują je epifityczne wątrobowce z rodzajów miedzik Frullania i usznica Radula, które w rejonach atlantyckich masowo porastają pnie żywych drzew. Badania testowe prowadzone na 12 gatunkach wątrobowców z rodzaju miedzik Frullania wykazały, że 11 z nich, powoduje uczulenie skóry typu ACD. Stwierdzono, że alergenami są tu laktony seskwiterpenowe typu selinanu.
Szczególnie aktywnym alergenem jeet lakton seskwiterpenowy frulanolid, wyodrębniony w dwóch formach izomerycznych.