A
1. Fotoperiodyzm ─ fizjologiczna reakcja organizmu na zmianę czasu trwania okresów ciemności i światła w rytmie okołodobowym związana z działaniem zegara biologicznego. U podstaw fotoperiodyzmu leżą zjawiska fotoindukcji (zaprogramowana genetycznie odpowiedź organizmu na skracanie się lub wydłużanie dnia) i fotorefrakcyjności (zachodząca stopniowo adaptacja organizmu do skracającego się lub wydłużającego dnia). Okres indukcji świetlnej nazywany jest fotoperiodem, a graniczna wartość czasu trwania dnia lub nocy, uruchamiająca procesy fizjologiczne i behawioralne to fotoperiod krytyczny. Znajomość zjawisk związanych z fotoperiodyzmem jest wykorzystywana w hodowli roślin i zwierząt gospodarskich.
Fotoperiodyzm u roślin
W zależności od rodzaju reakcji wyróżnia się rośliny :
długiego dnia – kwitnące w okresie charakteryzującym się występowaniem długich dni i krótkich nocy, czyli w lecie, a należą tu rośliny klimatu umiarkowanego i zimnego (np. szpinak, zboże, trawy, hortensja, rzodkiewka),
krótkiego dnia – kwitnące w warunkach klimatu umiarkowanego wczesną wiosną lub późnym latem i jesienią, gdy dzień jest krótki a noc długa i należą tu rośliny klimatu między- i podzwrotnikowego (np. tytoń, kukurydza, proso, ryż, astry, chryzantemy), przerwanie zaciemnienia nawet na krótki czas uniemożliwi zakwit rośliny dnia krótkiego,
obojętne – kwitnące niezależnie od długości dnia i nocy (np. gryka, pomidory).
Zakwitanie roślin uzależnione jest od obecności barwnika komórkowego zwanego fitochromem, który przechodzi w formę aktywną pod wpływem działania światła.
Fotoperiodyzm ma także wpływ na wykształcanie bulw, rozłogów, opadanie liści, mrozoodporność roślin, przechodzenie w stan zimowy drzew i krzewów. Receptorem wrażliwym na długość światła jest hipotetyczny hormon – florigen, który wytwarzany jest w liściach a następnie przemieszcza się do merystemów, w których powstają pąki kwiatowe (pąk).
2. Jarowizacja, jaryzacja, wernalizacja – procesy biochemiczne zachodzące pod wpływem niskich temperatur u roślin ozimych i wieloletnich, wpływające na ich zakwitanie. Rośliny te bez okresu chłodu mogą rozwijać się tylko wegetatywnie, w ogóle nie tworząc kwiatów. Dopiero okres chłodów powoduje przejście rośliny w fazę generatywną. Długość niezbędnego do indukcji kwitnienia okresu wernalizacji zależy od gatunku rośliny. Temperatura okresu chłodu to najczęściej 0-10 °C
3. Fitochrom - fotoreceptorem, barwnikiem używanym przez rośliny w reakcjach na światło lub jego brak. Maksimum absorpcji barwnika przypada na długości fal odpowiadające światłu czerwonemu i dalekiej czerwieni. Wiele roślin wykorzystuje fotochrom do określenia czasu odpowiedniego do kwitnięcie poprzez określenie dnia i nocy. Zmiany w zawartości poszczególnych form fotochromu pozwalają regulować reakcje związane z cyklem dobowym. Fotochrom reguluje również kiełkowanie nasion, wzrost wydłużeniowy siewek, wielkość i kształt liści, syntezę chlorofilu oraz prostowanie się hipokotyli lub epikotyli siewek roślin dwuliściennych. Cząsteczka fitochromu jest chromoproteiną, składa się z części białkowej połączonej z barwnikiem.
Fitochrom zawiera większość roślin, w tym wszystkie rośliny wyższe, a barwniki o bardzo podobnej budowie wykryto także u bakterii.
Reakcje roślin na będące odpowiedzią na zmiany światła w zakresie spektrum niebieskiego i ultrafioletu regulowane są przez receptory należące do kryptochromów i fototropin.
Podstawową formą fitochromu jest forma absorbująca światło w zakresie czerwieni. Maksimum absorpcji przypada na długości fal: 650–670 nm. Ta forma fitochromu dla ludzkiego oka posiada barwę turkusowoniebieską. Pochłaniając kwanty światła czerwonego forma PR przekształca się w formę PFR, która wykazuje maksimum absorpcji w tzw. dalekiej czerwieni (długości fal 705-740 nm). Ta forma fitochromu dla oka ludzkiego posiada kolor zielonkawy. Pochłanianie kwantów energii przez formę PFR powoduje jej przekształcenie do formy PR. Fotochrom pochłaniając odpowiedniej długości fale elektromagnetyczne przekształca się w jedną z form, a reakcja jest odwracana przez inną długość fali.
Chemicznie fitochrom składa się z grupy chromoforowej w postaci pojedynczego, otwartego łańcucha czterech pierścieni pirolowych związanych z białkiem. Grupa chromoforowa pochłaniając światło zmienia konformację chromoproteiny, powodując wzajemne przekształcanie dwóch form fitochromu.
Forma fitochromu PFR zapoczątkowuje w komórce szereg reakcji, między innymi regulując ekspresję niektórych genów. Dokładny mechanizm regulacji metabolizmu komórki przez fitochrom nie został poznany. Forma PR jest wytwarzana w cytozolu i tam pod wpływem światła przekształca się w formę PFR, która przemieszczana jest do jądra komórkowego. Zjawisko to sugeruje bezpośredni udział fotochromu w regulacji ekspresji genów. Istnieje hipoteza, że fitochrom w formie PFR służy jako kinaza wpływająca na aktywację czynników transkrypcyjnych.
B.
1. Hormony roślinne, fitohormony – grupa związków należących do regulatorów wzrostu i rozwoju roślin. Kryterium uznania związku za fitohormon jest wywoływanie rekcji w organizmie rośliny w stężeniach rzędu 10-6 mol dm-3 lub mniejszych. Hormony roślinne nie muszą wykazywać działania poza miejscem ich wytwarzania, miejsce wytwarzania może być jednocześnie miejscem reakcji. Znane są związki wykazujące aktywność biologiczną analogiczna do naturalnie wytwarzanych w roślinie. Syntetyczne regulatory wzrostu i rozwoju roślin są wykorzystywane w rolnictwie i ogrodnictwie
a) Auksyny – jedna z grup hormonów roślinnych. Głównym zadaniem tych hormonów jest stymulowanie wzrostu roślin. Ponadto auksyny wpływają na wzrost owoców (między innymi stymulują wytwarzanie owoców partenokarpicznych) oraz odgrywają istotną rolę w regulacji fototropizmu i geotropizmu.
Najważniejsze auksyny naturalne to:
kwas indolilo-3-octowy (IAA)
kwas indolilo-3-masłowy (IBA)
kwas fenylooctowy (PAA)
indoliloacetonitryl (IAN)
syntetyczne regulatory wzrostu o właściwościach zbliżonych do auksyn:
kwas naftylo-1-octowy (NAA)
kwas 2,4-dichlorofenoksyoctowy (2,4-D)
kwas 2,4,5-trichlorofenoksyoctowy (2,4,5-T)
kwas 2-metoksy-3,6-dichlorobenzoesowy (dicamba)
kwas 4-amino-3,5,6-trichloropikolinowy (picloran, tordon)
Pierwszą odkrytą auksyną jest kwas indolilooctowy (IAA). Jest on syntezowany w merystemie wierzchołkowym pędu, młodych liściach, zarodku oraz w małych ilościach w korzeniu. Transport IAA przez parenchymę ma unikatowy charakter. Jest on wolny (5-20 mm/h) i kierunkowy (polarny), jednak nie jest zależny od grawitacji. Ponadto IAA przemieszcza się szybko i bezkierunkowo poprzez floem (5-20 cm/h).
Niezapłodnione kwiaty potraktowane auksyną IAA powiększają swoją zalążnię i przekształcają się w owoce nie posiadające nasion, co jest wykorzystywane w rolnictwie do produkcji bezpestkowych owoców i warzyw. Często stosowana w szklarniach. Ponadto auksyny są ogólnie klasyfikowane do fitohormonów wzrostu i rozwoju. Zapobiegają one opadaniu liści i owoców, biorą udział w naprawie zranień, a także tworzeniu zawiązków korzeniowych (w niewielkich stężeniach mogą być stosowane w ukorzeniaczach).
Kwas 2,4-dichlorofenoksyoctowy (tzw. 2,4-D), będący syntetyczną auksyną, hamuje wzrost i rozwój roślin. Rośliny jednoliścienne są mniej wrażliwe na 2,4-D niż dwuliścienne, co sprawia, że 2,4-D jest stosowany do opryskiwania trawników w celu wyniszczenia chwastów dwuliściennych.
Zbyt duże stężenie auksyn pobudza produkcję etylenu, co opóźnia wzrost rośliny.
b) Gibereliny, giberelina (GA1-GAn) – są zaliczane często do regulatorów wzrostu i rozwoju roślin, jednakże nazwa gibereliny nie jest równoznaczna z hormonem roślinnym. Jest to wspólna nazwa dla związków o określonej budowie chemicznej, będących zarówno właściwymi fitohormonami, jak i produktami ich przemian. Gibereliny należące do fitohormonów regulują wzrost i dojrzewanie roślin. Najbardziej rozpowszechnioną gibereliną jest kwas giberelinowy (GA3).
Biosynteza giberelin:
Jako diterpeny, gibereliny są syntetyzowane w początkowych etapach z acetylo-CoA z powstaniem kwasu mewalonowego, z którego po odłączeniu cząsteczki H2O i CO2 oraz przyłączeniu dwóch reszt ortofosforanowych powstaje pirofosforan izopentenylu mogący przechodzić w pirofosforan dimetyloalilu. Z połączenia obu tych związków powstaje pirofosforan geranylu łączący się z pirofosforanem izopentenylu. W wyniku tej reakcji powstaje pirofosforan farnezylu. Po kolejnym przyłączeniu pirofosforanu izopentenylu powstaje pirofosforan geranogeranylu. Następuje zamkniecie pierścienia A i B. Powstaje pirofosforan kopalilu, a w wyniku zamknięcia pierścieni C i D powstaje ent-kauren. Grupa metylowa w pozycji 19 zostaje utleniona do grupy karboksylowej. Pierścień B zostaje przekształcony z sześciowęglowego do pierścienia pięciowęglowego. Efektem przekształcenia jest aldehyd gibereliny GA12. Związek ten jest wspólnym i bezpośrednim prekursorem dla wszystkich giberelin. Zarówno syntaza pirofosforanu kopalilu, jak i syntaza ent-kaurenu zawiera na N-końcu sekwencję aminokwasów charakterystyczną dla białek przenoszonych do plastydów, gdzie jak się wydaje zachodzi synteza ent-kaurenu. Potwierdzają to obserwacje syntezy ent-kaurenu u trzech gatunków roślin. Lipofilny prekursor aldehydu gibereliny GA12 jest przekształcany przez enzymy mikrosomalne. Aldehyd gibereliny GA12 jest poddawany przekształceniom w wyniku których powstają poszczególne gibereliny. Można wyróżnić dwie drogi dalszych przekształceń. Jedna z nich, przez odłączenie cząsteczki CO2, prowadzi do powstania giberelin o 19 atomach węgla, druga wiąże się jedynie z podstawianiem nowych grup bez zmian w szkielecie węglowym. Znane są trzy drogi syntezy giberelin o szkielecie 19-węglowym. Pierwsza z nich zaczyna się od przyłączenia grupy OH w pozycji 3β, druga zaczyna się przyłączeniem grupy OH w pozycji 13, trzecia polega na utlenieniu aldehydu gibereliny GA12 do gibereliny GA12. Od każdego powstałego w ten sposób związku w wyniku dalszych przemian może być oderwane cząsteczka CO2. Przemiany giberelin mogą polegać na podstawieniu grupy OH w pozycji 2β, 12α, 12β lub 15β, dehydrogenacji w pozycji 9, 11 lub utworzenie połączenia między dziewiątym a piętnastym węglem. W toku dalszych przemian powstają kolejne gibereliny. Jednym z możliwych etapów jest powstanie γ laktonu. Zmiany, którym podlegają gibereliny są charakterystyczne dla poszczególnych gatunków roślin. W efekcie wielu przemian powstają kolejne gibereliny ulegające następnie przekształcaniu do form nieaktywnych.
W roślinie jest wiele miejsc, w których odbywa się synteza giberelin. Miejsca te zostały poznane przez zastępowanie usuwanych organów hormonem podawanym z zewnątrz. Innym sposobem badania występowania i syntezy giberelin jest wykorzystanie roślin karłowatych z zablokowaną zdolnością biosyntezy giberelin. Do organów produkujących gibereliny należą części wierzchołkowe korzeni, najmłodsze liście, węzły traw, pędy roślin dwuliściennych, części kwiatów (pręciki), rozwijające się nasiona a w szczególności bielmo i liścienie, skąd gibereliny są transportowane do zawiązku pędu i do owocu. W kiełkujących ziarnach zbóż, pierwszym źródłem giberelin jest tarczka a następnie oś zarodka.
Występowanie:
Innym znanym efektem działania giberelin jest wpływ na wzrost wydłużeniowy pędu. Mechanizm działania giberelin w tym przypadku polega zapewne na zwiększaniu plastyczności ścian komórkowych. Sądzi się, że gibereliny poprzez hamowanie aktywności peroksydaz zapobiegają reakcjom, które powodują usztywnianie ścian komórkowych. Usztywnianie to następuje w wyniku wbudowania komponentów fenolowych w ścianę komórkową, takich jak np. kwas ferulowy. Kwas giberelinowy stymuluje poziom mRNA enzymu β-1-3-glukanazy, hydrolizującego jeden z głównych polisacharydów ściany komórkowej bielma jęczmienia. Możliwe jest również indukowanie wzrostu przez zmianę poziomu wapnia w tkance. Jony Ca2+ hamują wzrost hipokotyli sałaty a zjawisko to może być odwrócone przez giberelinę.
Gibereliny biorą również udział w procesie wychodzenia nasion ze stanu spoczynku. Ustępowanie stanu głębokiego spoczynku podczas stratyfikacji w niskiej temperaturze przebiega w końcowym etapie równocześnie ze zwiększeniem się poziomu giberelin uwalnianych zarówno z form związanych, jak i pochodzących z biosyntezy. Aktywny udział giberelin w tym procesie został potwierdzony przez ich podawanie egzogennie.
W kwiatach gdzie głównym źródłem giberelin są pręciki hormon ten zapewnia żywotność pyłku, a nawet, po zapłodnieniu żywotność zygoty. Gwałtowny wzrost łagiewki pyłkowej jak również zapłodnienie jest pod kontrolą giberelin. Gibereliny wpływają również na płeć kwiatów, szczególnie roślin rozdzielnopłciowych. Wysoki poziom giberelin w tkankach lub dostarczenie ich z zewnątrz sprzyja tworzeniu się kwiatów męskich, czemu towarzyszy zwykle intensywny wzrost wegetatywny. Roślinami u których obserwowano takie działanie giberelin są: morwa, topola, klon oraz ogórek. U roślin które występują w formie juwenilnej i dojrzałej (często mają one różny kształt liści) mogą się one przekształcać jedna w drugą pod wpływem giberelin zależnie od gatunku rośliny. U Hedera helix GA3 może powodować powrót formy dojrzałej do juwenilnej, zaś wiele drzew szpilkowych przechodzi w fazę generatywną po podaniu niepolarnych giberelin takich jak GA4+GA7.
Formy:
Znane są trzy chemicznie różne formy występowanie giberelin w roślinach. Są to:
a) wolne związki (ekstrahowane najczęściej alkoholem i octanem etylu);
b) kompleksy typu glikozydów lub estrów glikozydowych;
c) gibereliny związane z białkiem (rozpuszczalne w wodzie i ekstrahowane butanolem).
Rola giberelin związanych w kompleksach typu glikozydów lub estrów glikozydowych nie jest do końca wyjaśniona. Wyższa polarność giberelin połączonych z cukrami może umożliwiać magazynowanie tych związków w wakuoli. Jedną z funkcji glikozydów i estrów zawierających gibereliny jest udział tych związków w transporcie giberelin w tkankach przewodzących. Możliwe jest także, iż związane formy gibereliny ułatwiają transport między przedziałami komórki oraz przemieszczanie giberelin przez ścianę komórkową. Zapewne związane z cukrem gibereliny stanowią także formę zapasową. Kompleksy typu glikozydów mogą być rozkładane podczas kiełkowania i mogą być źródłem giberelin jeszcze przed syntezą de novo giberelin. Jednak nie wszystkie związki giberelin z cukrami są biologicznie aktywne. Związki biologicznie nieaktywne mogą brać udział w procesach katabolicznych prowadzących do rozkładu giberelin i być jednocześnie pierwszym ogniwem dezaktywacji giberelin. Łatwość powstawania kompleksów giberelina-cukier oraz łatwość jego hydrolizy może umożliwiać regulację puli wolnych giberelin. Przechodzenie form związanych w wolne gibereliny i odwrotnie obserwowano np. u siewek kukurydzy[6].
Wykazano występowanie giberelin w połączeniu z białkami cytozolu hypokotyla ogórka i grochu. Wyizolowano także z jądra komórkowego siewek fasoli białka o masie 80-100 kDa. Dodanie tych białek do preparatu jądrowego zwiększało około dwukrotnie aktywność transkrypcyjną. Białka łączące się z gibereliną w tych przypadkach mają prawdopodobnie charakter receptora.
c) Cytokininy – grupa regulatorów wzrostu i rozwoju roślin wśród których znajdują się hormony roślinne oraz substancje o działaniu podobnym do hormonów roślinnych jednak nie występujące naturalnie w roślinach.
Głównym miejscem syntezy cytokinin jest korzeń, skąd są one transportowane elementami przewodzącymi – drewnem do nadziemnych części rośliny. Mniejsze ilości cytokinin powstają także w owocach, nasionach i młodych liściach.
Istnieją dwa szlaki syntezy cytokinin. W początkowym etapie szlaku pierwszego syntezy zeatyny cząsteczka pirofosforanu izopent-2-enylu przyłącza się do cząsteczki AMP, ADP lub ATP. Reakcja katalizowana jest przez transferazę izopentenylową[4]. Powstały produkt – monofosforan izopentenyloadenozyna przekształcany jest następnie, przez odłączenie fosforybozy, do izopentenyloadeniny, a po hydroksylacji grupy metylowej w pozycji trans reszty izopentenylowej powstaje naturalna cytokinina – zeatyna. Drugim źródłem cytokinin jest degradacja kwasów nukleinowych, szczególnie tRNA.
Degradacja cytokinin polega na oderwaniu reszty izopentenylowej.
Cytokininy są substancją regulującą tempo podziałów komórkowych
Pobudzają wzrost objętościowy komórek
Stymulują różnicowanie się chloroplastów
Powodują transport metabolitów w kierunki organów o wyższej zawartości cytokinin
Biorą udział w regulacji starzenia się roślin (poprzez hamowanie rozkładu białek i syntezę RNA)
Indukują różnicowanie się pędów
Stymulują wzrost pąków pachwinowych
Uczestniczą w kiełkowaniu nasion – wychodzenie nasion ze stanu spoczynku
Należy pamiętać, że wiele procesów zachodzących w roślinach zależy od relacji zawartości różnych regulatorów wzrostu i rozwoju i nie jest możliwe przypisanie regulacji tych procesów do działania tylko jednego związku.
W ogrodnictwie i rolnictwie stosuje się też syntetyczne cytokininy np.: do przedłużania trwałości ciętych kwiatów. Powodują efekt Richmonda-Langa czyli powstrzymują i hamują starzenie się organów i tkanek roślinnych, np. liście umieszczone w roztworze cytokininy zachowują świeżość i zieloną barwę, mogą odmładzać też liście pobudzając wytwarzanie chlorofilu, białek, kwasów nukleinowych.
d) Eten, etylen, C2H4 – organiczny związek chemiczny, najprostszy możliwy alken (węglowodór nienasycony).
Jest to cząsteczka płaska i symetryczna, a kąty pomiędzy wiązaniami (H-C-H) wynoszą 120°. Długości wiązania w tej cząsteczce wynoszą odpowiednio:
pomiędzy atomem węgla a atomami wodoru 110 pm;
pomiędzy atomami węgla 134 pm;
W wyniku hybrydyzacji orbitali (sp2) w obu atomach węgla, pomiędzy nimi występuje jedno wiązanie π i jedno wiązanie σ. Ulega reakcjom addycji, utlenienia i polimeryzacji.
W mieszaninie z powietrzem jest wybuchowy w granicach stężeń 2,75–28,6%, oraz podczas ogrzewania pod zwiększonym ciśnieniem.
Etylen jest hormonem roślinnym, stymulującym opadanie liści, dojrzewanie owoców, starzenie się roślin. Wydzielany jest przez praktycznie wszystkie części rośliny
Biosynteza etylenu przebiega w kilku etapach. Substratem jest metionina, która jest przekształcana w S-adenozylometioninę (SAM) przez enzym o nazwie syntaza SAM. Następnie SAM jest przekształcana w kwas 1-aminocyklopropano-1-karboksylowy (ACC) przez syntazę ACC (ACS), natomiast metionina jest regenerowana w cyklu Yanga (patrz schemat obok). Ostatnim etapem jest konwersja ACC do etylenu przez oksydazę ACC (ACO), gdzie ACC jest utleniany przy udziale oksydazy ACC do etylenu oraz dwutlenku węgla i cyjanowodoru.
W przechowalniach owoców skuteczne usuwanie etylenu wydzielanego przez owoce zapobiega ich przedwczesnemu dojrzewaniu. Natomiast przed sprzedażą owoce poddaje się działaniu etylenu w celu szybkiego doprowadzenia ich do stanu dojrzałości. Takiemu zabiegowi standardowo poddaje się banany, które zbierane są zielone, w stadium dojrzałości zbiorczej i po dotarciu na miejsce przeznaczenia dla uzyskania jednolitych jakościowo owoców poddane są zabiegowi gazowania etylenem przez okres 4-7 dni. Przedwczesnemu dojrzewaniu zapobiega się blokując działanie etylenu za pomocą 1-Metylocyklopropenu.
Etylen jest odpowiedzialny za tzw. potrójną odpowiedź u roślin. Gdy nasiono kiełkuje i napotyka przeszkodę, musi wykonać manewr, aby ją ominąć. Etylen stymuluje grubienie łodygi, zmniejszenie elongacji i wykrzywienie się rośliny, tak by ta mogła przedostać się na powierzchnię.
e) Kwas abscysynowy (ABA) – organiczny związek chemiczny, będący fitohormonem zaliczanym do seskwiterpenów. Jest jedynym przedstawicielem tej klasy hormonów roślinnych, chociaż jego bezpośredni prekursor (ksantoksyna) także wykazuje niewielką aktywność biologiczną.
Kwas abscysynowy może być syntetyzowany w roślinach na dwa sposoby:
W trakcie przemian szlaku kwasu mewalonowego, powstającego przez polimeryzację pirofosforanu izopentenylu (trzy jednostki izoprenowe). Kwas mewalonowy jest wówczas przekształcany do pirofosforanu farnezylu, z którego w wyniku utlenienia, cyklizacji i izomeryzacji do pozycji cis syntetyzowany jest kwas abscysynowy.
Poprzez oksydacyjną degradację karotenoidów. Związkiem rozpoczynającym cykl reakcji prowadzących do powstania kwasu abscysynowego jest wtedy wiolaksantyna. Droga syntezy jest zależna od tkanki i warunków środowiska.
Jego synteza odbywa się głównie w dojrzałych liściach i owocach, ale także w korzeniach, nasionach i pąkach. Wysoki poziom kwasu abscysynowego występuje w starzejących się tkankach oraz w roślinach rosnących w warunkach stresowych. W roślinie przemieszcza się głównie łykiem i w niewielkim stopniu drewnem. ABA ulega degradacji poprzez utlenienie jednej z grup metylowych w pozycji 6 i cyklizacji do kwasu fazeinowego. Stężenie ABA w tkankach regulowane jest także przez natężenie syntezy i tworzenie koniugatów z glukozą.
jest odpowiedzialny za przechodzenie roślin w stan spoczynku
hamuje wzrost objętościowy komórek
hamuje fotosyntezę i syntezę chlorofilu
hamuje transport jonów przez błony komórkowe
powoduje zamykanie się aparatów szparkowych
przyspiesza procesy starzenia organów i tkanek
jest odpowiedzialny za tworzenie warstwy odcinającej podczas opadania liści, owoców, kwiatów
odpowiada za stan spoczynku nasion, jest inhibitorem kiełkowania
podwyższony poziom ABA jest reakcją roślin na stres np. podczas braku wody ABA powoduje zamykanie aparatów szparkowych i ograniczenie transpiracji, a także zwiększa pobieranie wody przez korzenie
W rolnictwie ABA jest stosowany do wywoływania lub przyspieszania desykacji roślin
f) β-Jasmonidy (jasmoniany) – związki organiczne o strukturze podobnej do prostaglandyn (hormonów zwierzęcych).
Pierwszym poznanym związkiem był jasmonian metylu, wyodrębniony z olejku zapachowego kwiatu jaśminu i rozmarynu w 1962 r. Drugim związkiem był kwas jasmonowy wyodrębniony z grzyba Botryodiplodia theobromae w 1971 r. Jasmonidy zostały sklasyfikowane jako regulatory wzrostu w latach 80. XX w.
Do grupy jasmonidów zalicza się kwas jasmonowy, jasmonian metylu, kwas kukurbinowy, będący zredukowaną pochodną kwasu jasmonowego, oraz kilka stereoizomerów tych związków wykazujących aktywność biologiczną.
Kwas linolenowy (18. węglowy kwas tłuszczowy nienasycony) zostaje przekształcony przez lipoksygenazę do wodoronadtlenku kwasu lipolenowego (13-HLPA), który w reakcji katalizowanej przez cyklazę wodorotlenkową zostaje przekształcony w kwas 12-okso-fytodienowy (12-oxo-PDA). Produkt ten ulega redukcji pod wpływem specyficznej reduktazy a następnie wchodzi w szlak β-oksydacyjny (potrzebne są trzy obroty spirali oksydacyjnej). Powstały produkt – kwas (+)-7-izojasmonowy ulega odwracalnej izomeryzacji do kwasu (-)jasmonowego.
Hamują wzrost korzenia oraz hipokotyla, hamują powstawanie tkanki kalusowej, kiełkowanie ziaren pyłku, zarodników grzybów i nasion niespoczynkowych, których głównym materiałem zapasowym jest skrobia np. Xanthium Pennsylvanicum: przy stężeniach kwasu jasmonowego rzędu 0,0001 M kiełkowanie tego gatunku nasion zostaje w 100% zatrzymane.
Hamują embriogenezę, tworzenie się pąków kwiatowych.
Hamują aktywność procesów fotosyntezy.
Hamują syntezę lub aktywność karboksylazy-1,5-bisfosforybozy (rubisco).
Przyspieszają starzenie się liści, powstawanie warstwy odcinającej i opadanie liści.
Hamują kiełkowanie nasion, w których materiałem zapasowym jest skrobia.
Hamują kiełkowanie nasion nie znajdujących się w stanie spoczynku głębokiego i stymulują nasiona w głębokim spoczynku.
Stymulują dojrzewanie owoców.
Stymulują rozpad chlorofilu.
Stymulują biosyntezę białek zapasowych liści i nasion.
Stymulują syntezę inhibitorów proteinaz.
Stymulują syntezę białek o niepoznanych funkcjach.
Stymulują oddychanie liści i fotorespirację.
Stymulują zamykanie się aparatów szparkowych.
Pełnią rolę pośredników w reakcjach na stres i w mechanizmach obronnych roślin; wzrost ich stężenia w tkankach jest jedną z pierwszych odpowiedzi rośliny na stres.
W wyniku mechanicznego uszkodzenia tkanek roślin, np. przez owady, zachodzi wzmożona synteza jasmonidów i następuje aktywacja lub indukcja biosyntezy enzymów odpowiedzialnych za gromadzenie się fitoaleksyn i inhibitorów proteinaz, które blokują aktywność proteinaz owadzich, uniemożliwiając tym samym dostęp owadów do roślinnych białek.
Indukują syntezę wtórnych metabolitów roślinnych, np. alkaloidów.
Stymulują syntezę lipooksygenaz, białek bogatych w reszty glicyny i hydroksyproliny oraz niektórych niskocząsteczkowych białek z grupy LEA.
Kwas jasmonowy aktywuje ekspresję genów kodujących niektóre białka obronne, np. osmotyny, oraz enzymy szlaku fenylopropanoidowego biorące udział w biosyntezie fitoaleksyn.
g) Brasinosteroidy (BR) - są grupą sterydowych hormonów roślinnych. Pierwszym odkrytym brasinosteroidem był brasinolid, który w roku 1973 w roku został wyizolowany z pyłku Brassica napus. Związek ten powoduje wydłużenie łodygi i stymulujepodziały komórkowe. Z 230 kg Brassica napus można uzyskać jedynie 10 mg brasinolidu. Od momentu odkrycia zostało wyizolowanych z różnych roślin ponad 70 brasinosteroidów.
Brasinosteroidy są wytwarzane z kampesterolu. Po raz pierwszy szlak syntezy został opisany przez badaczy japońskich, a następnie skorygowany przez analizę mutantów biosyntezy brasinosteroidów u Arabidopsis thaliana, pomidorów i grochu. Miejsce syntezy brasinosteroidów nie zostało doświadczalnie ustalone. Przyjmuje się hipotezę, że wszystkie tkanki roślinne są zdolne do syntezy BR, a jedynie u niektórych z organów roślinnych dochodzi do ekspresji genówodpowiedzialnych za tworzenie łańcucha przekazywania sygnału. Hipotezę to potwierdzają obserwacje stosunkowo niewielkiego zasięgu działania hormonów z grupy brasinosteroidów. Doświadczenia wykazały, że akropetalny transport brasinosteroidów na większe odległości w organizmach roślin jest możliwy, jednak nie wiadomo czy taki transport ma jakieś znaczenie biologiczne.
Został wykazany udział brasinosteroidów w licznych procesach zachodzących w roślinach:
Stymulacja wzrostu i wydłużania komórek we współdziałaniu z auksynami.
Niejasną rolę odgrywają także w zachodzeniu podziałów komórkowych i odtwarzaniu ściany komórkowej.
Wywołują różnicowanie się komórek naczyniowych.
Są konieczne przy formowaniu łagiewki pyłkowej.
Przyspieszają starzenie się komórek w zamierających hodowlach tkankowych. Opóźnienie starzenia w mutanach o obniżonej ilości brasinosteroidów wskazuje na takie działanie także w całych roślinach.
Mogą działać ochronnie podczas okresu chłodu i suszy działającej na rośliny.