Wykład 1 Podstawy histologii

KOMÓRKA

Wielkość komórek: 4-150 mikrometrów (m), przeciętnie ok. 20 m.

Elementy składowe komórki: (1) błona komórkowa, (2) jądro, (3) organelle (4) cytoszkielet, (5) cytoplazma podstawowa

Błona komórkowa i prawie wszystkie organelle zbudowane są z błon biologicznych

Błony biologiczne

Zbudowane są z

(1) dwuwarstwy fosfolipidowej - cząsteczki fosfolipidów układają się w dwie warstwy zwrócone do siebie grupami hydrofobowymi, a na zewnątrz grupami hydrofilnymi; dwuwarstwa jest półpłynna i decyduje o integralności błony; oprócz fosfolipidów w jej skład wchodzą glikolipidy (uczestniczą w tworzeniu glikokaliksu, p. dalej) i cholesterol (zwiększa sztywność błony);

(2) białek błonowych - białka związane są z zewnętrzną lub wewnętrzną powierzchnią dwuwarstwy (białka powierzchniowe) lub przechodzą przez całą grubość dwuwarstwy (białka transbłonowe); białka mogą się przemieszczać w płaszczyźnie dwuwarstwy (wyjątek - białka związane z cytoszkieletem, p. dalej).

Funkcjonalna klasyfikacja białek błonowych:

a) białka strukturalne (wzmacniają strukturę błony, przytwierdzają do niej cytoszkielet)

b) białka enzymatyczne (katalizują reakcje biochemiczne związane z błoną)

c) białka transportowe (transportują substancje niskocząsteczkowe przez błonę)

d) białka receptorowe (rozpoznają i wiążą cząsteczki sygnałowe - np. hormony) i inicjują

odpowiedź komórki na te substancje

Błona biologiczna jest barierą dla substancji chemicznych i kontroluje ich transport pomiędzy środowiskiem a komórką i pomiędzy poszczególnymi przedziałami wewnątrzkomórkowymi.

A. Transport substancji niskocząsteczkowych (jony, subst. proste: poprzez transbłonowe białka transportowe:

a) kanały jonowe: mogą być otwarte lub zamknięte, w stanie otwartym pozwalają na dyfuzję - transport jonów zgodnie z gradientem stężeń, bez nakładu energii; w zależności od mechanizmu otwierania wyróżniamy: (1) kanały otwierane zmianą potencjału, (2) kanały otwierane ligandem (czyli przez przyłączenie określonej substancji, taki kanał ma część będącą receptorem) i (3) kanały otwierane mechanicznie (rzadkie).

b) przenośniki: zmieniając swoja konformację przenoszą substancje proste przez błonę zgodnie zgodnie z gradientem stężeń, bez nakładu energii - transport ułatwiony

c) pompy: zmieniając konformację i korzystając z energii (ATP) przenoszą jony i substancje proste przez błonę wbrew gradientowi stężeń - transport aktywny.

B. Transport substancji wysokocząsteczkowych i niekiedy dużych struktur – tzw. transport pęcherzykowy (błona wytwarza pęcherzyki zawierające transportowaną substancję/strukturę, transportowane są zatem zarówno fragmenty błony - błona pęcherzyka, jak i zawartość pęcherzyka).

Transport pęcherzykowy przez błonę komórkową:

• endocytoza (do wnętrza komórki): fagocytoza, pinocytoza, endocytoza receptorowa (swoista)

• egzocytoza (z komórki na zewnątrz) – w ten sposób odbywa się wydzielanie

Transport pęcherzykowy pomiędzy różnymi organellami i błoną komórkową nosi nazwę przepływu błon w komórce.

Główne szlaki przepływu błon w komórce:

• szlak wydzielniczy: siateczka śródplazmatyczna → aparat Golgiego → błona komórkowa

• szlak endocytozy: błona komórkowa → pęcherzyki endocytotyczne → lizosomy

Błona komórkowa oddzielająca komórkę od środowiska zewnętrznego, ma szczególne cechy:

- jest najgrubsza spośród wszystkich błon biologicznych (7,5 nm)

- w obrazie z mikroskopu elektronowego ma wyraźna trójwarstwową strukturę (dwie zewnętrzne warstwy ciemne odpowiadają hydrofilnym odcinkom fosfolipidów, środkowa warstwa jasna odcinkom hydrofobowym)

- posiada szczególnie liczne białka receptorowe i transportowe

- zawiera cząsteczki adhezyjne – specyficzne białka odpowiedzialne za łączenie komórek między sobą (selektyny, kadheryny i cząsteczki z nadrodziny immunoglobulin) i z otoczeniem czyli substancją międzykomórkową (integryny);

- wykazuje tzw. potencjał spoczynkowy – różnicę potencjału elektrycznego po jej obu stronach wynikająca z nierównomiernego rozmieszczenia jonów

- na zewnętrznej powierzchni pokryta jest glikokaliksem - warstewką cukrowców wchodzących w skład glikoproteidów i glikolipidów błony. Glikokaliks pełni funkcje ochronne, a także uczestniczy w procesach endocytozy oraz w kontaktowym rozpoznawaniu się i łączeniu komórek.

Jądro komórkowe

Funkcje:

a) magazynuje informację genetyczną (DNA)

b) powiela informację genetyczną przed podziałem (replikacja DNA)

c) wytwarza podjednostki rybosomów (jąderko)

d) kieruje wszystkimi procesami życiowymi komórki poprzez sterowanie syntezą białek

DNA → (transkrypcja) → RNA → (translacja) → białko

Elementy składowe jądra:

1. Chromatyna jądrowa: zawiera DNA i białka (histony i białka niehistonowe), koduje informację genetyczną, reguluje wszystkie procesy komórkowe poprzez sterowanie syntezą białek. Chromatyna występuje w dwóch formach:

• euchromatyna - luźna, aktywna transkrypcyjnie

• heterochromatyna - zbita, nieaktywna transkrypcyjnie.

Najmniejszą strukturalną jednostką chromatyny jest nukleosom, zbudowany z rdzenia utworzonego przez histony, wokół którego owija się fragment nici DNA. Połączone nicią DNA nukleosomy tworzą nukleofilament – jest to najluźniejsza forma chromatyny, umożliwiająca zachodzenie procesów replikacji i transkrypcji. Kolejne etapy zagęszczania chromatyny to agregacja nukleosomów w włókno chromatynowe, tworzenie bocznych pętli, wtórna spiralizacja i wreszcie (tylko przed podziałem komórki) wytworzenie chromosomu.

2. Jąderko: w mikroskopie świetlnym widoczne jako ciemna grudka/grudki (w jądrze może być kilka jąderek), w mikroskopie elektronowym można w nim wyodrębnić 3 rodzaje obszarów:

- jasne centra włókienkowe, zawierające nieaktywny rDNA (kodujący rRNA)

- gęste obszary włókienkowe, gdzie odbywa się transkrypcja i powstaje pre-rRNA

- obszary ziarniste, zawierające świeżo wytworzone podjednostki rybosomów.

„Produkcja” podjednostek rybosomów rozpoczyna sie od transkrypcji pre-rRNA, który następnie jest cięty na fragmenty odpowiadające poszczególnym rodzajom rRNA, a te z kolei są łączone z białkami rybosomowymi importowanymi do jąderka z cytoplazmy. Powstałe w ten sposób podjednostki rybosomów (zwłaszcza duże) przez pewien dojrzewają na terenie obszarów ziarnistych jąderka, a następnie przechodzą z jadra do cytoplazmy. Na terenie jądra nigdy nie łączą się w kompletne rybosomy – dochodzi do tego w cytoplazmie, na początku procesu translacji.

3. Otoczka jądrowa: zbudowana z dwóch błon biologicznych – zewnętrzna ma połączenie z błonami siateczki śródplazmatycznej, a do wewnętrznej przylega od strony jądra tzw. blaszka jądrowa – pokład filamentów pośrednich (p. cytoszkielet) zbudowanych z białek lamin. Pomiędzy błonami znajduje się wąska przestrzeń okołojądrowa.

W otoczce znajdują się pory jądrowe, umożliwiajace wymianę substancji między jadrem a cytoplazmą. Pojedynczy por (tzw. kompleks poru jądrowego) składa się z trzech białkowych pierścieni zawierających receptory rozpoznające przenoszone substancje i białka odpowiedzialne za ich przenoszenie przez por. Substancje niskocząsteczkowe przechodzą przez por swobodnie, a selektywne przenoszenie dotyczy substancji wysokoczasteczkowych:

• z jądra do cytoplazmy przechodzą: mRNA, tRNA, podjednostki rybosomów

• z cytoplazmy do jądra przechodzą: białka jądrowe, enzymy, białka rybosomowe (na terenie jądra nie odbywa się synteza białek)

Rybosomy

Rybosomy to kompleksy rybonukleoproteinowe w formie ziarenek o wielkości 30 nm, odpowiadają za syntezę białek w komórce (translację). Rybosom zbudowany jest z dwóch podjednostek: dużej (3 rodzaje rRNA i 49 białek) i małej (1 rodzaj rRNA i 33 białka. Podjednostki łączą się tworząc rybosom dopiero po zainicjowaniu translacji, a po ukończeniu tego procesu ponownie oddzielają się od siebie. Podczas translacji z jedną nicią mRNA łączy się wiele rybosomów, tworząc polisom (polirybosom). W komórce rybosomy mogą być:

• związane z błonami szorstkiej siateczki śródplazmatycznej - produkują białka błonowe, wydzielnicze i lizosomowe

• wolne w cytoplazmie - produkują białka jądrowe, mitochondriów, peroksysomów, cytoszkieletu, cytoplazmy.

Docelowa lokalizacja białka zależy od tzw. odcinka sygnałowego: krótkiego fragmentu łańcucha polipeptydowego zlokalizowanego zazwyczaj na jednym z końców cząsteczki białkowej. Białka mają odmienne odcinki sygnałowe umożliwiające wbudowanie ich do

siateczki śródplazmatycznej, jądra, mitochondriów, peroksysomów czy cytoszkieletu.

Odcinki sygnałowe są rozpoznawane przez odpowiednie receptory znajdujące się w docelowych organellach. Po związaniu odcinka sygnałowego z receptorem, białko zostaje wbudowane do organelli:

- do jądra - przechodzi przez por w otoczce jądrowej

- do siateczki, mitochondriów i peroksysomów - przechodzi przez specjalne „kanały białkowe” czyli translokony, obecne w ich błonach

Białko może mieć także hydrofobowy odcinek „stop” – zazwyczaj wewnątrz cząsteczki - powoduje on zatrzymanie białka w błonie (w ten sposób wbudowywane są białka błon).

Do siateczki białka wbudowywane są podczas translacji, do innych organelli po zakończeniu translacji.

Siateczka śródplazmatyczna

Jest to labirynt wewnątrzkomórkowych błon (cysterny, kanaliki) łączących się ze sobą. Rodzaje:

• szorstka – z rybosomami, ma formę cystern, błony zawierają receptory dla SRP, translokony, ryboforyny; główna funkcja – produkcja białek i ich wstępna glikozylacja (przyłączanie łańcuchów cukrowcowych);

• gładka – bez rybosomów i białek z nimi współpracujacych, ma formę kanalików, funkcje: produkcja lipidów, neutralizacja leków i trucizn, gromadzenie jonów wapnia.

Przebieg procesu translacji na szorstkiej siateczce śródplazmatycznej

1. Przyłączenie mRNA do małej podjednostki rybosomu.

2. Przyłączenie dużej podjednostki do małej - tworzy się kompletny rybosom.

3. Rozpoczęcie translacji - jako pierwszy powstaje odcinek sygnałowy

4. Przyłączenie „cząsteczki rozpoznającej sygnał” - SRP - do odcinka sygnałowego

5. Przyłączenie kompleksu SRP-odcinek sygnałowy do receptora SRP w błonie

siateczki śródplazmatycznej

6. Skierowanie odcinka sygnałowego do translokonu w błonie siateczki - białko

zaczyna przechodzić przez błonę.

7. Przyłączenie dużej podjednostki rybosomu do błony siateczki przy udziale

białek mocujących (ryboforyn) obecnych w błonie.

8. Dalsze przechodzenie białka przez błonę, odcięcie odcinka sygnałowego.

9. Jeżeli białko nie ma odcinka „stop”, przechodzi w całości przez błonę

i wewnątrz siateczki ulega sfałdowaniu (przyjmuje strukturę trzeciorzędową).

10. Jeżeli białko ma odcinek „stop”, zostaje wbudowane w błonę siateczki i tam się fałduje.

11. Po ukończeniu translacji rybosom rozpada się na oddzielne podjednostki.

Białka wytworzone na rybosomach siateczki wbudowywane są do jej błony (białka błonowe) lub dostają się do jej wnętrza. Stad, w procesie transportu pęcherzykowego (przepływu błon), białka te mogą się przemieszczać do aparatu Golgiego, błony komórkowej, pęcherzyków hydrolazowych i lizosomów.

Aparat Golgiego

Jest zbudowany z podjednostek (diktiosomów) utworzonych przez kilka wygiętych, błonowych cystern. Każdy diktiosom ma dwa bieguny:

• cis (wypukły), skierowany w stronę siateczki śródplazmatycznej; jego błona jest podobna do błony siateczki śródplazmatycznej;

• trans (wklęsłą), skierowana w stronę powierzchni komórki; jego błona jest podobna do błony komórkowej.

Przez diktiosom „przepływają” (transportem pęcherzykowym) fragmenty błony i białka z siateczki śródplazmatycznej. Małe pęcherzyki oddzielają się od siateczki i łączą z błoną diktiosomu po stronie cis. Podczas przechodzenia przez kolejne cysterny diktiosomu, do białek błony i białek transportowanych wewnątrz pęcherzyków zostają przyłączane grupy cukrowcowe (glikozylacja), niekiedy również fosforanowe i siarczanowe, a błona stopniowo zmienia charakter na podobny do błony komórkowej. W ostatniej cysternie po stronie trans białka są sortowane i „pakowane” do różnych pęcherzyków, które oddzielają się od tej cysterny:

- małe pęcherzyki z materiałem do wydzielenia na drodze egzocytozy konstytutywnej (p. dalej)

- duże pęcherzyki (ziarna wydzielnicze) z materiałem do wydzielenia na drodze egzocytozy regulowanej

- pęcherzyki hydrolazowe zawierające enzymy trawienne (prekursory lizosomów).

Funkcje aparatu Golgiego:

• przebudowa błon (typ siateczki → typ bł. komórkowej), odnowa błony komórkowej

• glikozylacja przepływających białek, ich sortowanie i kierowanie do różnych pęcherzyków

• tworzenie pęcherzyków i ziarn wydzielniczych oraz pęcherzyków hydrolazowych.

Egzocytoza

Egzocytoza jest mechanizmem wydzielania komórkowego. Wyróżnia się 2 typy tego procesu:

• egzocytoza konstytutywna: ciągła, wolna, za pośrednictwem małych pęcherzyków;

• egzocytoza regulowana: wywołana sygnałem (np. nerwowym lub hormonalnym), szybka, uczestniczą w niej ziarna wydzielnicze – duze pęcherzyki z zagęszczoną zawartością (w ten sposób wydzielają prawie wszystkie komórki gruczołowe).

Endocytoza

Istnieja trzy odmiany tego procesu.

1. Fagocytoza: na tej drodze pobierane są duże cząstki stałe lub struktury (np. bakterie). Błona komórkowa wysuwa wypustki otaczajace pobieraną strukturę – jest to proces wymagający nakładu energii i udziału cytoszkieletu, a w jego wyniku tworzą się duże pęcherzyki (fagosomy). Fagocytoza często wymaga wstępnego rozpoznania pobieranego materiału przez receptory błonowe.

2. Pinocytoza: pobierany jest płyn wraz z zawartymi w nim substancjami, błona komórkowa wpukla się bez udziału energii i cytoszkieletu, powstają małe pęcherzyki (pinosomy).

3. Endocytoza receptorowa: warunkiem koniecznym jest wstępne związanie pobieranych substancji z receptorami błonowymi, błona komórkowa zachowuje się tak jak w pinocytozie, ale niezbędny jest udział specjalnego białka (klatryny) otaczającego powstający pęcherzyk. Etapy procesu:

1. Przyłączenie ligandów do receptorów na powierzchni błony komórkowej

2. Podbłonowa agregacja klatryny, skupienie receptorów, utworzenie dołeczka okrytego

3. Endocytoza - utworzenie pęcherzyka okrytego

4. Oddzielenie klatryny od pęcherzyka

5. Połączenie pęcherzyka z wczesnym endosomem

6. We wczesnym endosomie: niskie pH (pompa protonowa), oddzielenie ligandów od receptorów, powrót receptorów transportem pęcherzykowym do błony komórkowej (recyrkulacja receptorów).

7. Przemieszczenie endosomu w głąb komórki - staje się późnym endosomem

8. W późnym endosomie: przyłączenie pęcherzyków hydrolazowych zawierających enzymy trawienne - późny endosom przekształca się w lizosom

9. Trawienie ligandów

Lizosomy

Lizosomy to pęcherzyki (0,1-2,0 m), w których zachodzi trawienie wewnątrzkomórkowe.

Powstają przez połączenie się pęcherzyków hydrolazowych (zawierających nieaktywne enzymy trawienne - hydrolazy), z:

• pęcherzykami powstałymi w wyniku endocytozy: fagosomami, pinosomami, późnymi endosomami - tworzą się heterolizosomy

• pęcherzykami zawierającymi własne struktury komórki przeznaczone do likwidacji - tworzą się autolizosomy.

W lizosomach hydrolazy ulegają aktywacji (kwaśne pH), następuje trawienie zawartości, produkty trawienia (subst. niskocząsteczkowe) przechodzą do cytoplazmy, gdzie mogą być użyte do syntezy nowych związków i produkcji energii.

Powstawanie pęcherzyków hydrolazowych

1. Synteza hydrolaz w siateczce szorstkiej

2. Transport pęcherzykowy hydrolaz do diktiosomu

3. W diktiosomie do hydrolaz przyłączane są grupy mannozo-6-fosforanu (znacznik)

4. Znacznik rozpoznawany jest i wiązany przez receptory w błonie ostatniej cysterny diktiosomu po stronie trans

5. Od tej cysterny odrywają się pęcherzyki okryte zawierające hydrolazy związane z receptorami – pęcherzyki hydrolazowe.

Hydrolazy (esterazy, glikozydazy, peptydazy) mogą trawić wszystkie rodzaje substancji wysokocząsteczkowych. W pęcherzykach hydrolazowych są nieaktywne, gdyż związane są z receptorami. Wewnątrz lizosomów panuje niskie pH, w wyniku czego hydrolazy oddzielają się od receptorów, stają się aktywne i trawią zawarte w lizosomach substancje, natomiast receptory powracają transportem pęcherzykowym do diktiosomu.

Mitochondria

Są to pałeczkowate lub kuliste organelle o wielkości 2-5 m, zbudowane z podwójnej błony biologicznej. Błona wewnętrzna tworzy fałdy (grzebienie). Mitochondria nie uczestniczą w przepływie błon, namnażają się przez podział i nie mogą powstać de novo, a ich błony mają unikatowy charakter.

Przedziały mitochondrialne:

• błona zewnętrzna: przepuszczalna dla substancji niskocząsteczkowych (< 5kDa), zawiera translokony dla importu białek z cytoplazmy;

• przestrzeń międzybłonowa: zawiera kinazy nukleotydów

• błona wewnętrzna: bardzo bogata w białka, selektywnie przepuszczalna (liczne transportery), zawiera układ przenośników elektronów (łańcuch oddechowy), kompleksy syntazy ATP w formie „grzybków mitochondrialnych” oraz translokony dla importu białek z cytoplazmy

• macierz (przestrzeń wewnętrzna), zawiera enzymy cyklu Krebsa i beta-oksydacji kwasów tłuszczowych, aparat genetyczny (p. dalej) i ziarna zbudowane z fosforanów wapnia (ciałka gęste).

Synteza ATP (fosforylacja oksydacyjna) jest główną funkcją mitochondriów. Wymaga współdziałania enzymów cyklu Krebsa, łańcucha oddechowego i syntazy ATP. W trakcie przenoszenia elektronów trzy składniki łańcucha oddechowego wykorzystują uwalnianą energię do „pompowania” protonów z macierzy do przestrzeni międzybłonowej. Powstały gradient protonowy służy jako źródło energii dla syntezy ATP w „grzybkach” (a także dla aktywnego transportu przez błonę wewnętrzną oraz dla importu białek). Grzybek mitochondrialny (kompleks syntazy ATP, F0-F1 ATPaza) składa się z „nóżki” (F0) zawierającej transporter protonowy i „główki” (F1) - syntazy ATP. Grzybek działa jak „turbina molekularna”: protony powracające zgodnie z gradientem stężenia do macierzy wprawiają fragment F0 w ruch obrotowy względem nieruchomego fragmentu F1, co powoduje cykliczną zmianę jego konformacji, prowadzącą do łączenia się ADP i P w cząsteczki ATP. W trakcie jednego obrotu powstają 3 cząsteczki ATP.

Inne funkcje mitochondriów:

• β-oksydacja kwasów tłuszczowych

• ostatnie etapy syntezy hormonów steroidowych

• udział w regulacji poziomu Ca²⁺ w komórce

• produkcja ciepła (specjalne mitochondria w komórkach tkanki tłuszczowej brunatnej)

• udział w procesie apoptozy

Aparat genetyczny mitochondriów

• pętlowy, bezhistonowy DNA (mtDNA)

• wszystkie rodzaje RNA (m, t, r)

• rybosomy (mniejsze od cytoplazmatycznych)

• enzymy niezbędne do procesów replikacji, transkrypcji i translacji mtDNA jest krótki (ok. 16 500 par nukleotydów) i koduje:

- dwa rodzaje rRNA do rybosomów mitochondrialnych

- 22 cząsteczki tRNA

- 13 białek błony wewnętrznej.

Pozostałe białka mitochondrialne są kodowane w DNA jądrowym, syntetyzowane w cytoplazmie na wolnych rybosomach i po translacji wbudowywane do mitochondriów.

Własny, choć szczątkowy aparat genetyczny mitochondriów jest pozostałością ewolucyjnego pochodzenia tych organelli. Wywodzą się z prymitywnych bakterii, które uzyskały zdolność do fosforylacji oksydacyjnej i zostały pochłonięte przez nieposiadające tej zdolności komórki eukariotyczne (teoria endosymbiotyczna).

Import białek do mitochondriów

Produkowane na cytoplazmatycznych rybosomach białka mitochondrialne mają odpowiednie odcinki sygnałowe, rozpoznawane przez receptory związane z translokonami zewnętrznej błony mitochondrialnej. Ich import wymaga skoordynowanego działania translokonów błony zewnętrznej i wewnętrznej, które łączą się ze sobą, tworząc tzw. miejsca kontaktowe. Białka mogą przejść przez translokony wyłącznie w formie „rozwiniętej”, dlatego import wymaga współdziałania tzw. białek opiekuńczych hsp umożliwiają rozwijanie i zwijanie importowanych białek. Zależnie od odcinka sygnałowego, białka są wbudowywane do poszczególnych przedziałów mitochondrialnych.

Peroksysomy

Są to pęcherzyki (0,1-1,0 m) otoczone pojedynczą błoną zawierającą unikatowe dla niej białka, w tym transportery dla substratów enzymów peroksysomowych. Wewnatrz peroksysomów znajdują się enzymy: oksydazy peroksysomowe, które utleniając różne substraty produkują nadtlenek wodoru, katalaza, która ten nadtlenek rozkłada, a także enzymy ß-oksydacji kwasów tłuszczowych, enzymy biosyntezy lipidów oraz aminotransferazy.

Funkcje peroksysomów:

• utlenianie różnych substratów, w tym detoksyfikacja

• rozkład nadtlenku wodoru

• ß-oksydacja długołańcuchowych kw. tłuszczowych

• synteza cholesterolu, kwasów żółciowych i eterolipidów (plazmalogenów)

• degradacja puryn

Peroksysomy namnażają się przez podział, ich białka błonowe i enzymy są kodowane w DNA jądrowym, syntetyzowane w cytoplazmie na wolnych rybosomach i po translacji wbudowywane do peroksysomów. Białka te mają odpowiednie odcinki sygnałowe (PTS) i są importowane do peroksysomów przy udziale specyficznych receptorów i białek przenoszących, tzw. peroksyn.

Cytoszkielet

Cytoszkielet to układy cienkich włókienek białkowych w cytoplazmie. Klasyfikacja:

Typ włókienek	Średnica	Białko budujące	Funkcja
mikrotubule	25 nm	tubulina	ruch, podporowa
mikrofilamenty	6 nm	aktyna	ruch, podporowa
filamenty pośrednie	10 nm	różne białka	podporowa

Mikrotubule są cienkimi rurkami. Wyróżnia się w nich koniec „+”, dynamiczny, na którym może zachodzić polimeryzacja tubuliny (wydłużanie mikrotubuli) lub jej depolimeryzacja (skracanie) oraz stabilny koniec „–” , zlokalizowany w pobliżu centrioli (p. dalej).

Wyróżniamy mikrotubule nietrwałe (mogą się rozpadać, do tej kategorii należy większość mikrotubul cytoplazmatycznych) i trwałe (po zakończeniu wzrostu nie rozpadają się). Trwałe mikrotubule tworzą struktury wyższego rzędu: aksonemy rzęsek (migawek) i witek (p. tkanka nabłonkowa) oraz centriole. W tych strukturach mikrotubule łączą się bocznie w pary (dublety) lub trójki (triplety).

Centriola to walec o długości 0,5 m, którego ścianę tworzy 9 tripletów mikrotubul. Centriole inicjują i kontrolują wzrost nowych mikrotubul, a także uczestniczą w podziale komórki (tworzą bieguny wrzeciona podziałowego). Dwie centriole ułożone pod kątem prostym, w większości komórek zlokalizowane w pobliżu jądra to centrosom.

Mikrofilamenty – podobnie jak mikrotubule mają koniec „+” i „–”, i dzielą się na nietrwałe i trwałe (w połączeniach międzykomórkowych, w niektórych komórkach nabłonkowych - sieć krańcowa, w komórkach mięśniowych)

Mikrotubule i mikrofilamenty uczestniczą w zjawiskach ruchowych komórki poprzez współpracę z mechanoenzymami (białkami motorycznymi), które "kroczą" po ich powierzchni zużywając ATP i do których mogą przyczepiać się inne struktury;

• mikrotubule współpracują z dwoma mechanoenzymami: dyneiną (kroczy w kierunku końca „–”) i kinezyną (kroczy w kierunku końca „+” ) – w ten sposób wzdłuż mikrotubul są przesuwane w obu kierunkach struktury wewnątrzkomórkowe - pęcherzyki, organelle, chromosomy podczas podziału.

• mikrofilamenty współpracują z miozyną, która kroczy w kierunku końca „+” zazwyczaj zakotwiczonego w błonie komórkowej; ten mechanizm odpowiada za zmiany konfiguracji błony (tworzenie wypustek, fagocytoza), ruch pełzakowaty i skurcz komórki.

Filamenty pośrednie są zbudowane z łańcuchów białkowych skręconych w formę liny (wytrzymałe, elastyczne). Nie współpracują z mechanoenzymami, pełnią wyłącznie funkcje podporowe (wewnątrz komórki i w połączeniach międzykomórkowych). Są zbudowane z różnych białek, zależnie od miejsca występowania (specyficzność tkankowa, nie dotyczy lamin).

Nazwa	Białka budujące	Występowanie
laminy jądrowe	laminy	jądra wszystkich komórek
filamenty keratynowe (tonofilamenty)	cytokeratyny	komórki nabłonkowe
filamenty wimentynowe	wimentyna	komórki tkanki łącznej
filamenty desminowe	desmina	komórki mięśniowe
filamenty glejowe	kwaśne włókienkowe białko glejowe (GFAP)	komórki neurogleju
neurofilamenty	białka neurofilamentów	komórki nerwowe

Materiały zapasowe i wtręty cytoplazmatyczne

Komórki mogą gromadzić glikogen (w formie drobnych ziarenek, widocznych tylko w mikroskopie elektronowym) i lipidy (w formie kropelek nieotoczonych błoną). W niektórych komórkach wstępują tzw. wtręty: drobne kryształki lub ziarna barwnika.

Informacje zbiorcze

Typowe wyposażenie komórki wydzielniczej produkującej białka:

• szorstka siateczka śródplazmatyczna

• aparat Golgiego

• ziarna wydzielnicze

Typowe wyposażenie komórki wydzielającej związki cukrowcowo-białkowe (np. śluz):

• aparat Golgiego

• szorstka siateczka śródplazmatyczna

• ziarna wydzielnicze

Typowe wyposażenie komórki wydzielającej lipidy (kom. produkująca steroidy)

• gładka siateczka śródplazmatyczna

• mitochondria z rurkowatymi grzebieniami

• kropelki lipidowe w cytoplazmie

Typowe wyposażenie komórki transportujacej jony:

• sfałdowana błona komórkowa na powierzchni transportującej

• liczne mitochondria w tym rejonie komórki

Typowe wyposażenie komórki wchłaniającej:

• sfałdowana błona komórkowa na powierzchni szczytowej (brzeżek szczoteczkowy)

• ścisłe połączenia z sąsiednimi komórkami

• liczne mitochondria

Typowe wyposażenie komórki fagocytującej:

• liczne pęcherzyki endocytotyczne (endosomy)

• liczne lizosomy i pęcherzyki hydrolazowe

• mocno pofałdowana błona komórkowa (odzwierciedlenie endocytozy)