TYP: Basidiomycota

GATUNEK	RZĄD	KLASA	PODTYP
fSchizophyllum commune		Agaricomycetes	Agaricomycotina
Puccinia coronata Puccinia puncticornis Puccinia recondita Puccinia pori Cronartium rubicola Gymnosporangium fuscum Gynmnosporangium juniperinum Melampsora populnea Uromyces fabae Uromyces uppendiculatus Phragmidium mucronatum Phragmidium violaceum Tranzschelia pruni-spinosae	Pucciniales	Pucciniomycetes	Pucciniomycotina
Ustilago perennans	Ustilaginales	Ustilagomycetes	Ustilagomycotina
Urocystis arrhenatherii	Urocystales
Entyloma calendulae	Entylomatales			Exobasidiomycetes
Tilletia controversa	Tillatiales

(Peronosporales) -rząd reprezentowany wyłącznie przez gatunki bezwzględnie pasożytnicze. Należą do niego rodziny Peronosporaceae i Albuginaceae. Rodzina Peronosporaceae reprezentowana jest przez liczne gatunki, wyłącznie bezwzględ­nie pasożytnicze, powodujące tzw. mączniaki rzekome. Ich oznaki etiologiczne widoczne są po spodniej stronie liści porażonych roślin w postaci zwartych bia-łoszarych nalotów złożonych z warstwy trzonków konidialnych. Rozgałęzione trzonki zarodnionośne wyrastają ze szparek oddechowych, a zarodnie osadzone są pojedynczo lub w skupieniach na ich końcach. Należą do tej rodziny rodzaje Bremia, Plasmopara i Peronospora - ten ostatni wyróżnia się wytwarzaniem wy­łącznie konidiów (brak pływek). Rodzina Albuginaceae (białe rdze) obejmuje tyl­ko jeden bezwzględnie pasożytniczy rodzaj Albugo. Zarodnie powstają tu w łań­cuszkach na maczugowatego kształtu trzonkach zarodnionośnych, w gęstych skupieniach pod skórką. Do znanych patogenów należy Albugo candida, poraża­jący wiele roślin z rodziny kapustowatych (krzyżowych), jak tasznik {Capsella bursa pastoris) i inne. Chorobę przezeń powodowaną nazywa się białą rdzą krzy­żowych.

Gromada 2. Zygomycota - sprzężniowe

W tej gromadzie proces płciowego rozmnażania odbywa się przez izogamię, tzn. że gametangia, których treść łączy się ze sobą, są różnych znaków; ale morfolo-gicznie zarazem niezróżnicowane. Rezultatem tego procesu jest zwykle szorstko-i grubościenny zarodnik, zwany zygosporą, który po pewnym okresie spoczynku kiełkuje z reguły w zarodnię zarodnikową będącą formą zarodnikowania bez-płciowego (rys. 9). Zarodnia ta powstaje na szczycie trzonka zarodnionośnego (sporangiophor), a w jej wnętrzu powstają uwalniane później przez rozpad ścian zarodniowych zarodniki zarodniowe (sp o rangiospora).

Dla nauki o chorobach drzew leśnych znaczenie ma jedynie rząd Mucorales z rodzajami Mucor (rys. 10), Rhizopus, Absidia i Mortierella. Wiele gatunków tych rodzajów może ujemnie oddziaływać na przechowywane nasiona drzew leś­nych, sporo z nich bytuje też w glebie, wpływając tam korzystnie lub niekorzyst­nie m.in. na aktywność różnych patogenów roślin wyższych.

Warto też wspomnieć o rzędzie Glomales z rodziną Glomaceae, do której na­leżą grzyby wchodzące z korzeniami roślin w związki endomikoryzowe (np. ro­dzaj Glomus). Endomikoryzy występują u roślin zielnych i niektórych drzew li­ściastych (także leśnych), przyczyniając się do ich prawidłowego rozwoju i zdro­wia.

Erysiphales)odgrywa w fito-

patologii ważną rolę. Owocnikami grzybów tego rzędu są otocznie zamknięte (rys. 14), lecz worki w nich są już uporządkowane, tzn. skupiają się na dnie otocz-ni. Do jedynej w tym rzędzie rodziny Erysiphaceae (mączniaki prawdziwe) nale­żą wyłącznie pasożyty bezwzględne; z zewnętrznej powłoki ich otoczni wyrasta­ją charakterystyczne dla tej rodziny strzępki zwane przyczepkami (appendix). Za­leżnie od morfologii, rozmieszczenia i konsystencji przyczepek, a także od liczby wytwarzanych w otoczniach worków (jeden lub więcej) rozróżnia się rodzaje: Mi-crosphaera, Phyllactinia, Uncinula, Blwneria, Erysiphe, Leveillula, Podosphaera i Sphaerotheca (rys. 15). Największe znaczenie dla leśnictwa ma pierwszy z nich, mniejsze - dwa następne, pozostałe rodzaje nie mają znaczenia w leśnictwie. Po­rażają one liście i młode pędy wielu drzew i krzewów leśnych. Na wymienionych narządach drzew pojawiają się białe naloty złożone z bezbarwnej grzybni i masy konidiów, a później ciemne punkty (otocznie). Podstawą identyfikacji mącznia-ków prawdziwych może być oprócz otoczni także typ trzonków konidialnych i konida. Warto jeszcze zwrócić uwagę na to, że oprócz mączniaków prawdzi-

wych znane są tzw. mączniaki rzekome (zwane tez dawniej mączniakami fałszy­wymi), powodowane przez patogeny należące do wcześniej omówionego rzędu Peronosporales (p podkrólestwo Chromista), wytwarzające na porażonych orga­nach roślin-gospodarzy (zwykle na dolnej stronie blaszek liściowych) również białe naloty, ale złożone z trzonków zarodnionośnych (konidialnych) i za rod ni pływkowych mających już przeważnie charakter konidiów.

Klasa Urediniomycetes (rdzaki) obejmuje m.in. ważny dla fitopatologii rząd Uredinales (rdzawnikowe), do którego należą wyłącznie pasożyty bezwzględne powodujące choroby roślin rolniczych, ogrodniczych i leśnych. Podstawki po wstają tu przez wykietkowanie grubościennych komórek zwanych teliosporami Podstawka, zwana niekiedy promycelium, jest często podzielona poprzecznie n; 2-4 komórki. Grzyby z rzędu Uredinales, poza tym, że są pasożytami bezwzględ nymi, mają jeszcze dwie dalsze wyróżniające się cechy, mianowicie dla odbyci; swego rozwoju potrzebują często dwóch pod względem systematycznym różnycl roślin-gospodarzy oraz wytwarzają w czasie tego rozwoju przeważnie po kilki typów zarodników (pleomorfizm). Cykl rozwojowy grzyba rdzawnikowego, wy stępującego na dwóch różnych gospodarzach i wytwarzającego wszystkie znam dla rdzawnikowych typy zarodników, przedstawiono na rysunku 21.

Na pierwszym gospodarzu grzyb tworzy na wiosnę grzybnię haploidalną wy­twarzającą typ zarodników zwanych piknosporami (preniospora); powstają om w dużej ilości w utworach kulistych lub butelkowatych z wylotem opatrzonyn: szczecinkami, zwanych pikniami (pycnium) bądź spermogoniami {spennogoniwn), osadzonych w tkance gospodarza. Piknospory mają funkcję seksualną, które] odkrył Craigie (1927). Działają mianowicie jak gamety, jedne o tendencjach do­datnich (męskich), drugie - ujemnych (żeńskich); ich zadaniem jest umożliwienie połączenia jąder szczepów danego gatunku o tendencjach dodatnich z jądrami szczepów o tendencjach ujemnych tegoż gatunku, co jest warunkiem rozpoczę­cia się następnego stadium rozwoju na tym samym gospodarzu. Pierwszym eta­pem tego stadium jest plazmogamia (lecz nie kariogamia) i powstanie w związku z tym grzybni dikariotycznej (postaci plechy diploidalnej właściwej tylko grzy­bom), która z kolei wytwarza następny typ zarodników - ecjospory (aeciospora). Zarodniki te zawierają po dwa jądra i powstają w znacznych ilościach w niby-owocnikowych utworach, zwykle o kształcie dzwonków lub pęcherzyków, zwa­nych ecjami (aecium).

Ecjospory nie są już zdolne do kiełkowania i rozwoju na gospodarzu, na któ­rym powstały (wynika to z nowych właściwości grzyba, będących następstwem zmiany fazy jądrowej z haplofazy na dikariofazę), i dlatego konieczne jest znale-

zienie przez nie odpowiadającego im drugiego gospodarza, na którym po skiei kowaniu i rozwinięciu się w nim w grzybnię (także dikariotyczną) powstaje trze ci typ zarodników, które otrzymały nazwę urediniospor (urediniospora). Powstaj; one skupione w utworach zwanych urediniami (uredinium).

Urediniospory, zawierające po dwa jądra, są zdolne do kiełkowania zaraz p< powstaniu. Przeniesione, najczęściej przez wiatr, na inne miejsca rośliny-gospo darzą, na której powstały, lub na inne osobniki tego gospodarza, zakażają go, cc prowadzi do powstania wtórnych urediniów. To samo może się powtórzyć wielo krotnie w ciągu lata (stąd urediniospory są często nazywane zarodnikami letni mi, podobnie jak ecjospory - wiosennymi, lecz także ognikowymi, ponieważ ecjc są też nazywane ognikami). Urediniospory służą zatem do rozszerzania chorót powodowanych przez grzyby rdzawnikowe na inne miejsca danej rośliny, a szcze­gólnie na inne osobniki roślin-gospodarzy, i na tym polega ich epidemiologiczne znaczenie.

Po pewnym czasie po urediniosporach ujawnia się na drugim gospodarzu czwarte już stadium rozwoju, gdyż w utworach zwanych teliami (telium) powsta­ją teliospory (teliospora), stanowiące nowy typ zarodników, zawierających także po dwa jądra, lecz z reguły grubościennych

tym samym przetrwaInikowych. Niektóre z nich są zdolne kiełkować jeszcze w tym roku, w którym powstały, in­ne dopiero po przezimowaniu. Mają one podstawowe znaczenie diagnostyczne. Tuż przed kiełkowaniem (lub w czasie jego trwania) w 4-komórkową podstawkę (promycelium) dokonuje się w nich kariogamia i z kolei podział redukcyjny (me-joza), a po nim mitotyczny, w wyniku czego powstają 4 zróżnicowane pod wzglę­dem tendencji płciowej jądra, dostające się z kolei do powstających na podstaw­kach zarodników podstawkowych (sporidiów), z których dwa mają tendencję płciową dodatnią, a dwa ujemną.

Sporidia z kolei mogą kiełkować i rozwijać się tylko na pierwszym gospoda­rzu (zmiana fazy jądra -» zmiana gospodarza), na którym po pewnym czasie po­wstają znowu piknia zawierające piknospory. Piknia mają zwykle zabarwienie mało zwracające uwagę lub są widoczne w postaci ciemnych kropek, ecja są zwy­kle jaskrawożólte lub pomarańczowe, uredinia - brunatne lub rdzawe, telia -ciemnobrunatne, a nawet czarne. Stadia rozwojowe rdzy prowadzące kolejno do powstania piknospor, ecjospor, urediniospor, teliospor i sporidiów oznacza się (respektując przytoczoną kolejność) symbolami: 0, I, II, III i IV.

U niektórych grzybów rdzawnikowych, jak np. u Peridermium harknessii J.P. Moore oraz Peridermium pini (Pers.) Lev., powodujących chorobę rdzy kory so­sny zwyczajnej, odkryto nieznany dotąd typ rozwoju, tzw. endocykliczny (Hirat-suka 1968, 1969). Przy takim cyklu rozwojowym grzyb wytwarza twory podob­ne do ecjów, lecz powstałe w nich zarodniki, chociaż są podobne do ecjospor, kiełkując tworzą podstawki. Odkrycie to skłoniło Hiratsukę (1969) do wprowa­dzenia nowego rodzaju - Eiulocronartium, do którego włączył przytoczone dwa gatunki.

Jeżeli rdza występuje tylko na jednym gospodarzu, nazywamy ją jednodomową bądź autoecyjną, jeżeli na dwóch różnych gospodarzach - dwudomową, bądź hete-roecyjną. Rdze wytwarzające w swym cyklu rozwojowym wszystkie znane typy za­rodników nazywają się rdzami peinocyklowymi bądź makrocyklowymi, natomiast te, które wytwarzają mniej typów zarodników - rdzami utomnocyklowymi, które z kolei dzieli się na demicykliczne (tworzące wszystkie typy zarodników prócz ure­diniospor) i mikrocykliczne (tworzące tylko piknospory, teliospory i sporidia).

Jeżeli pierwszego gospodarza określimy symbolem X, a drugiego symbolem Y, można grzyby rdzawnikowe scharakteryzować za pomocą poniższego zesta­wienia (Smith 1970): Stadium rozwojowe           Typ zarodników           Utwór skupiający zarodniki           Gospodarz

0                               piknospory               pycnium (spermogonium)                   X

1                                 ecjospory                              aecium                                 X

II                             urediniospory                         uredinium                              Y

III                               teliospory                              telium                                 Y

IV                             basidiospory                        probasidium                             Y

Jest wiele gatunków grzybów rdzawnikowych powodujących poważne choro­by drzew i krzewów leśnych. Z rodziny Pucciniaceae należy tu wymienić rodzaje Puccinia i Gytnnosporangium, z rodziny Cronartiaceae - rodzaje Cronartium i En-docronartium, z rodziny Coleosporiaceae - rodzaje Coleosporium i C/uysomyxa, z rodziny Melampsoraceae - rodzaj Melampsora, a z rodziny Pucciniastraceae -rodzaje Melampsorella i Melampsoridium.

 

---