Mikrobiologia przemysłowa W03
Przemiana glukozy w szlaku fosfoketolazy pentozowej:
Glukoza
Glukozo-6-P
dehydrogenaza glukozo-6-P
kwas 6-P-glukonowy
dehydrogenaza 6-P-glukonianowa
CO2 rybulozo-5-P
epimeraza P-rybozowa
ksylulozo-5-P
aldehyd 3-P-glicerynowy acetylofosforan
pirogronian kwas octowy,
aldehyd octowy, etanol
Szlak typowy dla bakterii hetero fermentacji mlekowej.
Warunki bardziej lub mniej tlenowe wpływają na powstałe produkty.
Proces generujący 2 x C3 z C6 - homofermentacja.
Proces generujący C2 i C3 z C6 - heterofermentacja.
W biotechnologii głównie wykorzystuje się homofermentację.
W produkcji żywności dla uzyskania odpowiednich cech sensorycznych, różnorodności korzystne jest aby poza szczepami homofermentującymi, wykorzystywać te heterofermentujące - uzyskiwanie mieszaniny produktów.
Przemiana glukozy w szlaku Entnera-Doudorffa:
Występuje głównie u bakterii gram(-): Acetobacter, Pseudomonas, Rhizobium, Serratia, Zymomonas.
Rzadziej u gram(+): Enterococcus, Nocardia.
Szlak prowadzi do homofermentacji - zgodnych produktów końcowych fermentacji.
glukoza → 2 CH3COCOOH + ATP + (NADH + H+) + (NADP + H+)
Glukoza
Glukozo-6-P
dehydrogenaza glukozo-6-P
6-P-glukonian
dehydrataza 6-P-glukonianowa
2-keto-3-deoksy-6-P-glukonian (KDPG)
aldolaza KDPG
aldehyd 3-P-glicerynowy pirogronian
pirogronian
Udział różnych szlaków katabolicznych w metabolizmie heksoz. (%)
Gatunek |
Szlak EMP |
Szlak HMP |
Szlak ED |
Escherichia coli Pseudomonas areuginosa Bacillus subtilis Gluconobacter oxydans Zymomonas mobilis Bradyrhizobium japonicum Pelomonas saccharophila Streptomyces griseus |
72 0 74 0 0 0 0 97 |
28 29 26 100 0 0 0 3 |
0 71 0 0 100 100 100 0 |
Candida utilis Penicillium chrysogenum Saccharomyces cerevisiae Fusarium lini |
70-80 77 83-100 83 |
30-20 23 17-0 17 |
0 0 0 0 |
Co się dalej dzieje z pirogronianem?
Substraty organiczne są przekształcane w procesie katabolizmu do pirogronianu.
Pirogronian |
|
Utlenianie |
Fermentacja |
-Produkty utlenione (org i nieorg.) -CO2 -H2O -ENERGIA -Biomasa |
-Produkty zredukowane (kw. org., aldehydy, alkohole) -CO2 -Energia -Biomasa |
Mikroorganizmy tlenowe i beztlenowe
Mikroorganizmy zdolne do wykorzystywania tlenu jako końcowego akceptora elektronów (z udziałem oksydaz) nazywamy tlenowcami, a te które nie potrafią wykorzystać tlenu - beztlenowcami.
Mikroorganizmy, które wykorzystują tlen i dobrze rosną w jego obecności, lecz zdolne są także do wzrostu bez obecności tlenu nazywamy względnymi (warunkowymi) beztlenowcami/tlenowcami. Przykładem są bakterie z rodzaju Enterobacteriaceae, które mogą zmieniać metabolizm z oddechowego na fermentacyjny, w zależności od warunków środowiska.
Bezwzględne beztlenowce nie tylko nie potrafią wykorzystywać tlenu jako końcowego akceptora, lecz również jest on dla nich toksyczny, nawet w małych ilościach, gdyż w jego obecności dochodzi do nagromadzenia reaktywnych form tlenu, których nie potrafią neutralizować. Energię uzyskują w procesie oddychania beztlenowego (np. bakterie redukujące siarczany, bakterie acetogenne) lub wyniku fermentacji (Clostridium).
Po co im (mikroorganizmom) ta fermentacja?
Fermentacja - beztlenowy proces redoks, w którym związki organiczne są zarówno donorami jak i akceptorami elektronów.
Zregenerowany NAD (utleniony) umożliwia dalszy katabolizm sacharydów.
Fermentacje prowadzone przez mikroorganizmy
Glukoza przekształcana do pirogronianu, który ulega fermentacji:
Mlekowa (kwas mlekowy - bakterie mlekowe)
Alkoholowa (etanol - drożdże, Zymomonas)
Masłowa i acetonowo-butanolowa (kw. masłowy, butanol, aceton, CO2, izopropanol - Clostridium)
Propionowa (kw. propionowy, kw. szczawiooctowy, kw. bursztynowy, CO2 - bakterie propionowe)
Mieszana (kw. mrówkowy, kw. octowy, etanol, acetoina, butandiol, CO2, H2 - Enterobacteriaceae) (np. różne dehydrogenazy)