PIJAWKI

Uwagi ogólne. Pijawki (Hirudinea) — tabl. XV—XVI, należą do bezkrę­gowców, które już w zamierzchłych czasach budziły zainteresowanie człowie­ka. O pijawkach pisano w starożytnej Grecji i Rzymie, wzmianki o nich spotykamy w Biblii. Zostały też wyodrębnione jako odrębna rodzina już przez Lamarcka.

Pijawki żyją w środowiskach wodnych (głównie w wodach słodkich, ale również w słonawych i słonych) i wilgotnych środowiskach lądowych (szcze­gólnie w tropikach).

Pokrój ciała i budowa. Pijawki mają ciało miękkie (z wyjątkiem rodzaju Glossiphonia), najczęściej na obu końcach zwężające się, zwykle spłaszczone grzbietowo-brzusznie. Zbudowane jest metamerycznie z 34 somitów, przy czym na każdy somit przypada 2—14 pierścieni. Liczba pierścieni w somicie jest prawie zawsze stała u wszystkich osobników danego gatunku. Ciało pijawek pozbawione jest szczecinek. Na obu końcach, po stronie brzusznej znajdują się dwie przyssawki, w przedniej mieści się gęba. Narządami zmy­słów są oczy (1 —5 par) różnie ułożone (rys. 46) oraz brodawki skórne. Odbyt znajduje się na stronie grzbietowej.

Wielkość występujących w Polsce pijawek waha się od kilkunastu milime­trów do przeszło 10 cm, np. Glossiphonia heteroclita — 13 mm, a pijawka lekarska (Hirudo medicinalis) i pijawka końska (Haemopis sanguisuga) do 105 mm.

Barwa naszych pijawek krajowych jest dość różnorodna: czarna, czerwo-nobrunatna, zielonkawa, fioletowawa. Ubarwienie pijawek związane jest z obecnością komórek pigmentowych, ale czasem może na nie wpływać również wypełnienie przewodu pokarmowego. Młode pijawki, zaraz po opu­szczeniu kokonów, pozbawione są najczęściej jakiegokolwiek pigmentu; wy­jątek stanowią tu pijawka lekarska i pijawka końska, które mają właściwy im kolor od pierwszego dnia samodzielnego życia. Barwa może czasem ulegać zmianom pod wpływem światła, przy silnym naświetleniu jest ciemniejsza, a w cieniu jaśniejsza. Czasem pijawki mają charakterystyczny rysunek na części grzbietowej ciała (Glossiphonia complánala rys. 48), (tabl. XV-E).

Rozmnażanie. Wszystkie pijawki są obojnakami. Zapłodnienie może być bezpośrednie (np. u pijawki lekarskiej) lub pośrednie za pomocą spermatofo-rów, które mogą być zaczepiane na ciele partnera albo koło otworów płcio­wych (np. u Piscícola), albo w dowolnym miejscu ciała (np. Erpobdella). W hodowlach laboratoryjnych stwierdzono, że pijawki były zdolne do kopu­lacji przez cały rok, w warunkach naturalnych układa się to bardzo rozmaicie u różnych gatunków. Stwierdzono np., że u Glossiphonia complánala okres rozrodczy ogranicza się do maja i czerwca, u Helobdella stagnalis ciągnie się przez całą porę ciepłą.

Narządy żeńskie pijawek wytwarzają jaja otoczone osłonkami produ­kowanymi przez gruczoły siodełka. Pijawki u rodzin Gnathobdellae, Pha-ryngobdellae i Piscicolidae wytwarzają kokony o twardych, grubych osło­nach. Pozostałe pijawki, opiekujące się jajami, produkują je w cienkich i przezroczystych osłonach jajowych (rys. 49).

Pijawki składają kokony na brzegach wód, na wilgotnej ziemi i na wyrzu­conych z wody roślinach (pijawka lekarska, pijawka końska) lub na przed­miotach podwodnych (Erpobdelia, Piscícola) albo przyczepiają do brzucha dorosłej pijawki (Glossiphonidae; rys. 50). Pijawka lekarska na okres skła­dania jaj wychodzi z wody i wędruje po wilgotnym gruncie. Hemiclepsis margínala składa jaja na twardym dnie i kładzie się na nich okrywając je swym ciałem. Theromyzon przyczepia jaja albo do własnego brzucha, albo w dogodnym miejscu do podłoża. Niektóre pijawki przyczepiają do swej strony brzusznej nie kokony a pojedyncze jaja (Helobdella stagnalis, Glos­siphonia ! eteroclita). Kokony pijawek mają różną budowę i mogą być trak­towane jako cecha systematyczna.

Ilość jaj w kokonie zależy od gatunku pijawki, może się wahać od 1 (np. Piscícola) do 300 (np. Theromyzon). Zapłodniona pijawka składa jeden lub kilka kokonów. Hemiclepsis margina­ta składa około 200 jaj w postaci płytek spojonych galaretowatą substancją.

U pijawek opiekujących się potomstwem młode po wyjściu z kokonów przyczepiają się do osobnika rodzicielskiego. Helobdella stagnalis ma na gra­nicy 12 i 13 somitu tzw. organ grzbietowy służący do wydzielania substancji pomocnej przy czepianiu się młodych. Ciało pijawki z młodymi jest zwykle silnie zaklęśnięte na brzuchu, mocno sklepione, brzegi są często podwinięte, dzięki czemu powstaje coś w rodzaju komory lęgowej. Młode wyjęte z kokonu zwykle giną. Czas opieki nad potomstwem trwa kilka tygodni, np. u Glossipho­nia complánala, lub parę miesięcy, jak to bywa u Theromyzon.

Młode pijawek nie opiekujących się potomstwem opuszczają osłony jajo­we zwykle już po paru dniach i żyją w masie substancji zapasowych kokonu. U niektórych gatunków może to jednak trwać dłużej, np. Haemopis sanguisu­ga i Hirudo medicinalis wychodzą z kokonu dopiero po około 30 dniach, a ten ostatni gatunek może nawet zimować w kokonie. Młode po opuszczeniu kokonu mogą od razu same się żywić, atakują żaby, połykają skąposzczety. Znane są przypadki pożerania rodzeństwa w kokonie.

O długości życia pijawek wiadomo bardzo mało. Pijawka lekarska w hodowlach żyje 20, a nawet 27 lat. Osobniki gatunków mniejszych zwykle krócej: Helobdella stagnalis zwykle rok, Glossiphonia complánala maksymal­nie do 3 lat. Przed zimą pijawki zagrzebują się mniej lub bardziej głęboko w muł, zwinięte spędzają zimę w stanie zmniejszonej aktywności. Tylko pijawka rybia prowadzi przez cały czas życie aktywne.

Odżywianie się. Większość pijawek odżywia się krwią bezkręgowców lub kręgowców, a Erpobdellidae i niektóre Hirudinidae żywią się drobnymi bez­kręgowcami, które połykają, a raczej wysysają w całości. Różny sposób odżywiania związany jest z różną budową aparatu gębowego. Część pijawek ma w przedniej części przewodu pokarmowego wykształcony ryjek (Rhyn-chobdellae), którego silne mięśnie pozwalają na przebicie skóry i ssanie krwi, u innych występują szczęki wraz z ząbkami, którymi nacinają skórę ruchem podobnym do piłowania (Gnathodbellae). U pijawek, które nie mają ani ryjka, ani szczęk ścianki aparatu gębowego wzmocnione są trzema podłużny­mi fałdami mięśniowymi (Pharyngobdellae). U wszystkich tych pijawek rolę narządu ssącego spełnia gardziel.

Granica między pijawkami żywiącymi się krwią i mięsożernymi nie jest w wielu przypadkach zupełnie wyraźna. Pijawki odżywiające się krwią mogą w niektórych okolicznościach, np. w przypadku głodu lub w pewnych okre­sach życia, przechodzić na odżywianie się drobnymi zwierzętami.

Pijawki odżywiające się krwią żyją całe życie kosztem innych organiz­mów, niektóre atakują wszystkie zwierzęta kręgowe, inne tylko zmienno-cieplne (Theromyzon tesselata). Niektóre w ciągu życia przechodzą ze zwie­rząt zmiennocieplnych na stałocieplne, np. pijawka lekarska.

Pijawki uważane są za posożyty zewnętrzne, ale niektóre z nich mogą być znajdywane w skrzelach ryb, jamach płucnych ślimaków, czy w drogach oddechowych ptaków (Theromyzon tesselata). Pijawki pasożytujące na ry­bach i ptakach są przez nie często rozpowszechniane.

Pijawki drapieżne (rys. 51), (Hemiclepsis margínala, Glossiphonia complá­nala, G. heteroclita, Helobdella stagnalis) żywią się głównie mięczakami (przede wszystkim ślimakami), skąposzczetami, skorupiakami, larwami owadów, kijankami, małymi rybkami, larwami traszek. Niektórzy obserwa­torzy twierdzą, że w hodowlach Haemopis sanguisuga i Erpobdeilae można karmić kawałkami mięsa i sera. Niektóre pijawki żywią się martwymi rybami.

U pijawek odżywiających się krwią narządy jamy gębowej (szczęki czy ryjek) zaopatrzone są w liczne gruczoły ślinowe wydzielające hirudinę zapo­biegającą krzepnięciu i rozpadowi krwi. Krew gromadzi się w żołądku i jego „kieszonkach". Ciężar pobranej krwi może przewyższać 3—10 razy ciężar wygłodzonej pijawki lekarskiej i w zależności od wielkości pijawki może wynosić 6—12 g, a nawet wyjątkowo 16 g krwi.

Formy żywiące się krwią pobierają jej dużo, ale i długo trwa proces trawienia, u pijawki lekarskiej czasem nawet do 2 lat. Mogą pobierać następ­ną porcję krwi mając jeszcze jej zapas w żołądku. Wyjątek stanowi pasożyt ptasi Protoclépsis, który ssie krew tylko raz w życiu, po okresie rozrod­czym pokarmu nie przyjmuje i szybko ginie. Pijawki drapieżne jedzą często i szybko trawią pokarm. Wszystkie jednak odznaczają się dużą wytrzymało­ścią na głód_Ł Wykazano np., że Erpobdella sp. może głodować 4 miesiące. Piscícola geometra 6, Haemopis sanguisuga 7, Glossiphonia complánala i He-mhlepsis margínala 10, a Hirudo medicinalh nawet 24 miesiące.

Ruch. Poznano i opisano szereg sposobów poruszania się pijawek. Ruchy te są związane nie tylko z przemieszczaniem się tych zwierząt, ale mogą mieć i inne znaczenie, przede wszystkim oddechowe i związane z opieką nad młodym pokoleniem.

Ruchy i stany spoczynkowe są charakterystyczne dla pewnych gatun­ków, ale mogą wykazywać też pewną indywidualność u różnych osobników. W ruchach biorą duży udział przyssawki, które przysysają i odrywają się od podłoża (rys. 52), ale istota ruchu związana jest z działalnością mięśni — skurcz mięśni podłużnych, przy zwolnieniu mięśni okrężnych — powoduje skrócenie ciała, wydłużenie spowodowane jest zwolnieniem mięśni podłu­żnych i skurczem okrężnych. Wyróżniono pięć zasadniczych typów ruchu pijawek:

• kroczenie, tj. kolejne przyczepianie i odrywanie przyssawek (rys. 53);

• pływanie — charakterystyczne dla większości pijawek z wyjątkiem rodziny Glossiphonidae (rys. 54);

• zwijanie się, właściwe dla Glossiphonidae, ale różne u różnych gatun­ków (rys. 55);

• ruchy wirowe i wahadłowe wykonywane całym ciałem lub jego przed­nią częścią (rys. 56);

• opadanie, ruchy w dół lub w górę w pionie (rys. 57).

• Pijawki mogą odpoczywać w różnych pozycjach, np. przyczepione tylko jedną tylną przyssawką, obu przyssawkami, zwinięte ślimakowato (rys. 58).

• Ruchy, jak już wspomniano, mogą być związane z opieką nad potomstwem — zaopatrują je w tlen, ale są częstsze niż normalne ruchy oddechowe. Ru­chy oddechowe pijawek związane są z ich zaopatrywaniem się w tlen głównie na drodze skórnej. Ruchów tych nie wykonuje np. Piscícola geometra, która pobiera tlen za pomocą pęcherzyków oddechowych. Niektóre pijawki paso­żytnicze mogą wykonywać ruchy poszukujące żywiciela lub miejsca dogod­nego do przebicia mu skóry. Ruchy mogą mieć też charakter ochronny: np. kurczenie całego ciała u Glossiphonia complananta lub gwałtowne ruchy wahadłowe czy wirowe, kroczenie, pływanie. Niektóre pijawki na podrażnie­nie reagują opadaniem, np. Theromyzon tesselala.

• Pijawki zmieniają często kształt swego ciała — mogą się znacznie wycią­gać lub kurczyć (rys. 47).^

• Występowanie. Pijawki słodkowodne są to zwierzęta eurytopowe wystę­pujące w różnych typach zbiorników. Nieliczne są zwierzętami stenotopowy-mi, np. Tróchela bykowskií żyje jedynie w źródłach i górnym biegu strumieni. Większość pijawek w wartkich potokach występuje niechętnie, za to są spotykane we wszystkich innych środowiskach wód płynących, chociaż prze­ważnie w miejscach o stosunkowo najsłabszym prądzie, w zatokach, środo­wiskach zarośniętych.

• Pijawki stanowią stały składnik biocenoz jeziornych. Zasiedlają licznie litoral i sublitoral, brak ich przeważnie w profundalu; zwykle nie występują głębiej niż 14 15 m, chociaż bywają znajdowane na większych głębokoś­ciach: Glossiphonia complánala stwierdzono aż na 120 m, Piscícola na 90 m, Helohdella stagnalis na 55 m. W jeziorach pijawki nie lubią miejsc przybojo-wych, w litoralu trzymają się środowisk zarośniętych lub o dnie kamienistym. Haemopis sanguisuga najczęściej spotykana jest w wilgotnej ziemi poza grani­cami zbiornika, czasem nawet w odległości 80 cm od jego brzegów.

• Pijawki w stawach występują w zasadzie podobnie jak w jeziorach. O pi­jawkach w drobnych zbiornikach wiemy niewiele, typowym dla nich gatunkiem jest Erpohdella linéala, pijawka dobrze znosząca wysychanie (nawet do 7 miesię­cy), pod warunkiem że proces odwodnienia przebiega bardzo powoli.

• W torfowiskach niskich o odczynie zasadowym lub obojętnym pijawki występują, nie są zaś notowane w torfowiskach wysokich o odczynie kwaś­nym. Podobnie nie żyją w dystroficznych, błotnych wodach o niskim pH. W eksperymentach laboratoryjnych wytrzymują pH od 4,5 do 10,1, ale w przyrodzie w dużo mniejszym zakresie, chociaż niektóre gatunki mogą żyć w środowiskach np. o pH 4—4,2: Hellobdella stagnalis, czy 4,6— 5,1: Haemo­pis sanguisuga. Najbardziej kwaśne wody wytrzymuje Erpobdella testacea.

Większość naszych pijawek to zwierzęta eurytermiczne, które jednak w niskich temperaturach nie rozmnażają się. Pijawki żyjące na zwierzętach stałocieplnych wykazują termotaktyzm, tj. przesuwają się w kierunku przed­miotów o wyższej temperaturze.

Charakterystyczną cechą pijawek jest również silnie rozwinięty tigmotak-tyzm, tj. skłonność do zetknięcia możliwie największej powierzchni swego ciała z podłożem.

Ponieważ pijawki przemieszczają się za pomocą' przyssawek, wygodniej przesuwać się im po podłożu twardym niż miękkim. Wydaje się jednak, że podłoże odgrywa drugorzędną rolę: w kamienistych potokach brak pijawek, a są w sadzawkach pokrytych miałkim mułem.

Przeważająca większość pijawek unika światła, w akwariach pijawki chowają się pod liście, kamienie, podobnie w wodach naturalnych występują najczęściej w cieniu.

Większość pijawek występujących w naszych wodach znosi bardzo dob­rze wahania koncentracji tlenu w wodzie lub nawet jego niedostatek, chociaż żyją przeważnie w wodach dobrze natlenionych. Do gatunków tlenolubnych należy pijawka rybia.

Z wymaganiami tlenowymi pijawek wiąże się ich niewystępowanie w wo­dach zanieczyszczonych. W bardzo zanieczyszczonych środowiskach pijawek nie spotyka się. W wodach /f-mczosaprobowych stwierdzana bywa Glossipho­nia complánala, a w a-mezosaprobowych — Erpobdella octooculata. Wiado­mo, że niektóre gatunki bardzo źle znoszą siarkowodór np. Glossiplwnia complánala czy G. hclcroclita, Helobdella stagnalis.

Pijawki a inne organizmy. Pijawki mają dość specyficzne powiązania z roślinami wodnymi. Rośliny mogą być dla nich podłożem do przyczepiania się lub umieszczania kokonów, mogą być kryjówkami przed drapieżcami i słońcem, w korzeniach roślin pijawki mogą przeżywać niekorzystne okresy. Zwierzęta te zdecydowanie nie lubią rdestnic, wywłócznika. Glossiphonia complánala występuje na roślinach bardzo rzadko, a Helobdella stagnalis i Erpobdella octooculata często.

Powyżej, przy omawianiu sposobu odżywiania się pijawek wymieniono grupy zwierząt, które padają ich ofiarą. Pijawki zjadane są głównie przez ssaki, ptaki i ryby, a z bezkręgowców przez wirki, inne pijawki, skorupiaki, owady wodne. Kanibalizm jest dość często notowany wśród pijawek. Młode pijawki lekarskie są zjadane przez drapieżne Haemopis sanguisuga, duże ga­tunki z rodzaju Erpobdella i Hirudinidae. Glossiplwnia complánala może wy­sysać kokony Erpobdellidae.

Pijawki są często zarażone przez liczne gatunki pierwotniaków. Niektóre z nich mogą być zarażone również przywrami.

Znaczenie. Pijawki były używane w medycynie jeszcze w starożytności, w IV w. p.n.e. w Indiach, wzmianki o ich właściwościach znane są również z Chin. W piśmiennictwie polskim pierwsze dane pochodzą z r. 1698. Naj­większe wykorzystanie lecznicze pijawek notowano w pierwszej połowic XIX wieku. W tym czasie w samej Francji użytkowywano około 33 milio^ nów pijawek rocznie. W Polsce jeszcze w r. 1963 pijawka lekarska objęta była urzędowym spisem leków. Pijawki dawniej przeważnie odławiano, obecnie są one hodowane w specjalnych fermach, głównie w krajach Bałkańskich, na Węgrzech, w kilku rejonach ZSRR. U nas jeszcze w r. 1964 istniała hodowla 10 tysięcy sztuk rocznie. Używanie pijawek zmniejszyło się ze względu na ich szybkie ginięcie w wodach zanieczyszczonych, oraz kiedy stwierdzono możli­wość przenoszenia przez nie niektórych chorób (m. in. tężca). W ostatnich latach medycyna powraca jednak do stosowania pijawek.

Piscícola geometra i Hemiclepsis margínala wyrządzają znaczne szkody w gospodarstwach rybackich: atakują ryby, kaleczą je, uszkadzają skórę, przez którą dostają się bakterie i grzyby chorobotwórcze (pleśniaki), paso­żytnicze pierwotniaki. Ryby, jeśli nawet nie giną, tracą wartość handlową.

Haemopis sanguisuga może pożerać małe rybki. Theromyzon tesselata powoduje niekiedy śmierć kaczek przez zatkanie im dróg oddechowych.

Pijawki mają małe znaczenie jako pokarm ryb, raczej są ich konkurenta­mi pokarmowymi zjadając larwy owadów, skąposzczety itp.

Zbieranie i konserwowanie. Podwodne przedmioty i roślinność wyciąga­my ręką; muł zgarniamy czerpakiem, siatką. Następnie wybieramy pijawki. Konserwowanie ich jest trudne — znieczulamy je 10 % alkoholem etylowym, zależnie od gatunku od kilkunastu minut do kilku godzin. Następnie myjemy ze śluzu i wkładamy do 3 % formaliny. Znieczulanie możemy też prowadzić w chloroformie, eterze siarczanym, hydroksylaminie i wodzianie chloralu dodając kilka kropli do wody, w której są zwierzęta. Dobre wyniki daje umieszczenie pijawek w wodzie przegotowanej, w której trzymamy je bez powietrza 2—3 dni. Przy tym sposobie zachowują się dobrze barwy i naturalna postać ciała. Martwe umieszcza się następnie w płynie utrwalającym.

Pijawki dają się hodować w akwariach, ale ponieważ często, szczególnie w gorszych warunkach tlenowych, uciekają z. wody, należy stosować nakry­wanie naczyń hodowlanych siatką. Tak pospolite gatunki jak Erpobdella sp. czy Glossiphonia complánala nie tylko dobrze żyją, ale również rozmnażaj;) się w akwariach. U tej ostatniej pijawki można prześledzić, jak opiekuje się potomstwem. Pijawka końska i lekarska mogą być również hodowane, ale żeby uzyskać mlode,musimy urządzić im rodzaj terrarium, gdzie w wilgotnej ziemi mogłyby składać jaja.