BUDOWA I FUNKCJE ENDOPLAZMATYCZNEGO RETICULUM UKŁADU GOLGIEGO.

Siateczkę śródplazmatyczną tworzą błony uformowane w połączony system rurek i spłaszczonych woreczków - cystetrn. Siateczka ta nie jest tworem trwałym, lecz może ulegać przemieszczeniom, rozproszeniu i tworzeniu na nowo. W kanałach i cysternach siateczki występują enzymy i odbywają się syntezy:

- składników błon, a więc białek i lipidów.

Błony tworzące spłaszczone cysterny pokryte są zwykle rybosomami tworząc siateczkę szorstką. Na rybosomach są syntetyzowane łańcuchy białkowe, które rozprowadzane są po całej komórce.

Rurkowate elementy siateczki zazwyczaj nie są pokryte rybosomami.

RE pełni ważną rolę w transporcie wewnątrzkomórkowym. Od siateczki odcinane są pęcherzyki, które mogą włączyć się w błony innych organelli i plazmolemę. W takim wypadku zawartość pęcherzyka wylewa się za błonę a pęcherzyk zostaje włączony do błony. W wypadku gdy błoną była plazmolema, to zawartość wylewana jest poza protoplast i zachodzi wtedy egzocytoza.

Aparat Golgiego to system błon złożony z płaskich cystern, rurek i pęcherzyków ściśle powiązanych z RE. Aparat Golgiego jest jakby przedłużeniem RE pod względem pochodzenia i funkcji. Strukturą podstawową jest diktiosom czyli stos połączonych płaskich pęcherzyków (cystern), wygiętych na kształt spodeczka. W jednym diktiosomie znajduje się od 1 do 4 cystern. Na brzegach tworzą się liczne rozdęcia odłączające się w postaci pęcherzyków. Cysterny diktiosomów powstają z gładkiej siateczki RE. Diktiosom cechuje się biegunowością, pęcherzyki w poszczególnych cysternach dojrzewają. Cysterny są miejscem modyfikacji struktur białek wytworzonych w RE a także miejscem syntezy wielocukrów i ich pochodnych: pektyn, hemicelulzy, i innych składników ściany. Pęcherzyki diktiosomowe wytwarzają też śluzy i inne wydzieliny komórkowe. W aparacie Golgiego następuje segregacja substancji w zależności od miejsca przeznaczenia.

WŁAŚCIWOŚCI STRUKTURALNE CYTOPLAZMY PODSTAWOWEJ

Cytoplazma nazywana również macierzą lub matriks cytoplazmatyczną stanowi środowisko dla innych składników. Jej struktura jest drobnoziarnista i względnie jednorodna. Tworzy ją sieć łańcuchów białkowych, stanowiący hydrofilowy układ komórkowy, koloidowy. Wśród białek znajduje się dużo enzymów uczestniczących w różnych procesach: glikolizy, syntezy cukrów, aminokwasów, kw. tłuszczowych itp. Cytoplazma otoczona jest plazmolemą, gdy komórki są żywe to jest ona w ciągłym ruchu. Są to ruchy: rotacja wokół jednej centralnej wakuoli, cyrkulacja w jednym kierunku, w pasmach rozdzielonych wakuolami, cyrkulacja pulsacyjna, w różnych kierunkach w pasmach. Ruchy te związane są z funkcjami mikrofilamentów i mikrotubul oraz stanem koloidowym zol - żel.

BUDOWA I FUNKCJE PLAZMOLEMY

Błona ta złożona jest z 3 warstw. Środkowej przezroczystej i dwóch nieprzezroczystych. Warstwa jasna to lipidy (fosfolipidy) stanowiące podstawowy składnik błony. Warstwa lipidowa jest podwójna, hydrofilowe grupy polarne zwrócone są na zewnątrz. Białkowe składniki tworzą płynną mozaikę. Białka częściowo znajdują na obu powierzchniach, częściowo są w niej zagłębione, a niektóre mogą przechodzić na wylot.

Lipidowy składnik nadaje błonie płynność i elastyczność oraz utrudnia przenikanie niektórych substancji. Składniki białkowe stanowią doskonały do przenikania cząstek. Funkcją błony jest oddzielenie cytoplazmy od środowiska, a także tworzy przedziały wewnątrzkomórkowe umożliwiając zachodzenie różnych procesów w sposób niezależny i nawzajem się wykluczających.

BUDOWA I FUNKCJE RYBOSOMÓW

Rybosomy utworzone są z białka i RNA (ok. 50%, kwas rybonukleinowy), występują w cytoplazmie i są wolne, bądź przylegają do RE, również można je odnaleźć w jądrze. Zbudowane z 2 podjednostek o różnych stałych sedymentacji, mogą więc ulegać rozpadowi. Funkcją rybosomów jest synteza białka w procesie translacji. Rybosom przyłącza się mniejszą podjednostką do nici informacyjnego RNA (mRNA) i przesuwa się wzdłuż niej budując łańcuch białkowy, włączając kolejno aminokwasy dostarczone przez transportujący RNA (tRNA). Do jednej nici mRNA może być przyłączona większa liczba rybosomów tworząc łańcuchy polirybosomów (polisomów), przypominające sznur paciorków.

BUDOWA I FUNKCJE MIKROTUBUL I MIKROFILAMENTÓW

Mikrotubule to cienkie (śr. ok. 25nm.), długie, rurkowate włókienka utworzone głównie z białka: tubuliny. Występują w cytoplazmie pojedynczo lub układają się w równoległe pasma. Z mikrotubul utworzone są wrzeciona podziałowe komórek, wchodzą też one w skład centrioli. Są strukturami powstającymi i znikającymi w zależności od potrzeb komórki. Niektóre funkcje są wynikiem współdziałania mikrotubul z innym rodzajem struktur włóknistych mikrofilamentów. Są to delikatne (śr. ok. 6nm) równolegle ułożone włókienka białka kurczliwego - aktyny. Uczestniczą min. w funkcjach komórki związanych z ruchami cytoplazmy i organelli, wpukleniami, fałdowaniem się błony cytoplazmatycznej, zmian kształtu i podział komórki.

STRUKTURA, FUNKCJE I POCHODZENIE PLASTYDÓW

Jest to grupa organelli wykazujących wiele cech wspólnych z mitochondriami. Otoczone są podwójną błoną plastydową, zawierają DNA i RNA, części białek oraz aparat syntezy białek na rybosomach. Plastydy mają zdolność syntezy skrobi. Plastydy wypełnia gęste podłoże zwane tu stromą. Błona wewnętrzna przez wpuklenie się do środka może oddzielać nieliczne spłaszczone pęcherzyki. Zależnie od barw rozróżniamy 3 rodzaje plastydów: leukoplasty, chloroplasty, chromoplasty. Plastydy są obecne w każdej młodej komórce pod postacią leukoplastów

ziaren skrobi. Chloroplasty zawierają substancję zieloną zwaną chlorofilem. Jest to najważniejszy barwnik roślin. Istnieją dwa rodzaje chlorofilu a i b. Obok chlorofilu w chloroplastach występują dwa barwniki: karoteny i ksantofile, jednak są one maskowane przez chlorofil.

Chromoplasty mogą być rozmaicie zabarwione od żółtych do pomarańczowych, zawierają karoten i barwnik żółty, a także niewielkie ilości chlorofilu. Chromoplasty występują w tkankach o małej aktywności fizjologicznej. Ich pojawienie się w tkance jest często objawem starzenia się i degeneracji.

Plastydy mogą się dzielić przez cały okres życia komórki. Pochodzenie plastydów i mitochondriów wyjaśnia hipoteza endosymbiotyczna, polegająca na związku komórek eukariotycznych z bakteriami i sinicami.

BUDOWA, FUNKCJE I POCHODZENIE MITOCHONDRIÓW

Mitochondria są to organelle komórkowe o wysokim stopniu organizacji, wyspecjalizowane w przemianach tlenowych i będące wyrazem przystosowania do tlenowych warunków życia. Kształt mitochondriów jest kulisty, podłużny lub nieregularny. Otacza je mitochondrialna otoczka złożona z 2 błon i przestrzeni między nimi. Błona zewnętrzna jest gładka, łatwo przepuszczalna, wewnętrzna tworzy wpuklenia grzebieniaste z bułakowatymi wypukłościami. Wnętrze wypełnia matrix jednorodna. Mitochondria stanowią „siłownie” komórki produkują energię w postaci ATP. Macierz zawiera enzymy katalizujące przemianę w glikolizę i cyklu kwasu cytrynowego z wytworzeniem dwutlenku węgla i NADH. W błonie wewnętrznej następuje utlenienie NADH. Mitochondria są organellami półautonomicznymi, zawierają własny DNA i RNA. mogą się dzielić i jest to związane z posiadaniem DNA i RNA. Pochodzenie mitochondriów jest podobne do pochodzenia plastydów.

POWSTANIE I FUNKCJE APARATU WAKUOLARNEGO KOMÓRKI ROŚLINNEJ

Są to mniejsze lub większe pęcherzyki, nazywane też wodniczkami, oddzielone od cytoplazmy pojedynczą błoną - tonoplastem. Wodniczki zawierają wodny roztwór soku komórkowego ze związkami organicznymi i nieorganicznymi. W soku komórkowym mogą gromadzić się wydzieliny komórkowe. Wakuole powstają w młodych, dzielących się komórkach poprzez stopniowe zlewanie się pęcherzyków pochodzących z RE lub aparatu Golgiego. Mają rozmaite funkcje: magazynowanie, szczególnie substancji działających szkodliwie np. alkaloidy, lub materiałów zapasowych oraz metabolitów. Inną funkcją jest trawienie wewnątrzkomórkowe poprzez enzymy hydrolityczne. Najczęstszą jednak funkcją jest rola „wypełniacz” stanowiąc o turgorze komórki.

ROLA I MECHANIZM DZIAŁANIA APARATU LIZOSOMALNEGO KOMÓREK ROŚLINNYCH

Lizosomy są organellami powstającymi przez pączkowanie z siateczki gładkiej sąsiadującej z aparatem Golgiego. Stanowią także część systemu wodniczek zawierają różne kwasy, lipazy, fosfatazy. Łączy się z różnymi strukturami np. z pęcherzykami powstającymi w wyniku endocytozy i zawierającymi różne substraty metaboliczne. Biorą udział w obrocie metabolicznym komórki. Pojęcie sferosomów jest niejednoznaczne. Są to kuliste pęcherzyki wypełnione tłuszczem, które w tkankach spichrzowych roślin mogą przekształcać się w ciała tłuszczów.

ORGANIZACJA I FUNKCJE JĄDRA KOMÓRKOWEGO

Otoczkę jądrową stanowi podwójna błona mająca bezpośrednie połączenie z RE. Wnętrze jądra ma również bezpośrednie połączenia z cytoplazmą dzięki otworom. W otoczce stanowiącym pory jądrowe. W tym miejscu łączy się wewnętrzna i zewnętrzna błona otoczki jądrowej. Wnętrze jądra wypełnia nukleoplazma, w której można wyróżnić chromatynę, jąderko i sok komórkowy (kariolimfa). Głównymi procesami zachodzącymi w jądrze jest przekazywanie informacji genetycznej na RNA (proces transkrypcji). Replikacja DNA jest niezbędnym wstępem do podziału jądra i całej komórki. Natomiast RNA przechodzi do cytoplazmy i bierze udział w syntezie i modyfikowaniu białka. Chromatyna tworzy sznureczek paciorków, kondensacja chromatyny występuje w chromosomach, pojawiających się podczas podziału jądra. Odcinek fibrylli chromatynowej zawierającej geny syntezy rRNA tworzy jąderko. Kariolimfa wypełnia przestrzenie między strukturami jądra, jest silnie uwodniona, macierzą jej są białka, a wśród nich enzymy.

BUDOWA I FUNKCJE JĄDERKA

Jąderko tworzy odcinek fibrylli chromatynowej zawierający geny syntezy rRNA. Nie jest ograniczone żadną błoną, wykazuje jedynie większą gęstość niż kariolimfa. Składa się z niewielkiej ilości DNA (odcinka kodującego rRNA) oraz głównie z RNA, białka i jest miejscem syntezy rRNA. W strukturze jąderka są dwie struktury: włókniste i ziarniste.

STRUKTURA I FUNKCJE PLAZMODEZM

Plazmodezmy łączą protoplasty sąsiednich komórek poprzez delikatne pory w ścianach. Są to cieniutkie cytoplazmatyczne nici otoczone błoną, która stanowi przedłużenie plazmolemy. W środku plazmodezmy znajduje się kanalik będący przedłużeniem RE oraz nieco cytoplazmy podstawowej. Plazmodezmy mogą być rozmieszczone w ścianie komórkowej równomiernie, zwykle jednak skupiają się w polach jamkowych. Plazmodezmy decydują o tym, że tkanki, organy i organizm funkcjonują jako całość, którego części są połączone i zależne od siebie.

CYKL ŻYCIOWY KOMÓRKI, MITOZA I BUDOWA CHROMOSOMÓW W CZASIE MITOZY

U organizmów eukariotycznych podział komórki z reguły poprzedzony jest podziałem jądra w czasie którego dzielą się chromosomy i w precyzyjny sposób przemieszczają się do dwóch jąder siostrzanych. Proces ten nazywa się mitozą i dotyczy podziału jądra i cytokinezy, czyli podziału komórki. W mitozie zachodzi jeden podział jądra i w rezultacie są dwa jądra potomne, które maja taka samą liczbę chromosomów, jak jądro macierzyste. Procesy zachodzące od momentu powstania komórki, w rezultacie podziału, aż do zakończenia nowego podziału tej samej komórki nazwane zostały cyklem komórkowym. Przed właściwym podziałem komórki następuje replikacja DNA (faza S). Interfaza zaczyna się fazą G, poprzedzającą syntezę DNA. Podczas tej fazy odbywają się syntezy RNA, białka i innych elementów komórki niezbędnych do wzrostu. Mitoza zaczyna się od silnej kondensacji chromatyny i wyłonienia się elementów. Jest to profaza. Każdy z chromosomów podzielony jest wzdłuż na dwie połówki chromatydy, połączone w miejscu zwanym przewężeniem

pierwotnym lub centromerem. Niektóre chromosomy maja dodatkowe przewężenie tzw. przewężenie wtórne, gdzie znajdują się geny rybosomalnego RNA. W profazie mikrotubule organizują się we wrzeciono mitotyczne. Pod koniec tej fazy zanikają jąderko i otoczka jądrowa. W metafazie chromosomy ustawiają się tak, że ich centromery leżą w płaszczyźnie równikowej wrzeciona. Anafazę rozpoczyna podział centromerów, natomiast każda z siostrzanych chomatyd zostaje pociągnięta do biegunów wrzeciona. Telofaza to ostatnia faza mitozy. Chromatydy siostrzane już jako chromosomy siostrzane, znajdują się w dwóch biegunach wrzeciona. Chromatyna ulega dekondensacji, pojawiają się jąderka. Podział cytoplazmy zaczyna się już w telofazie. W komórce roślinnej część włókienek międzybiegunowych wrzeciona mitotycznego tworzy wrzeciono cytokinetyczne - fragmoplast. W środku jego płaszczyzny równikowej pojawiają się drobne pęcherzyki, wydzieliny diktiosomów aparatu Golgiego. W pęcherzykach zawarte są wielocukry tworzące przegrodę pierwotna. Oba protoplasty potomne wydzielają na zewnątrz substancje tworzące ścianę komórkową.

STRUKTURA, CHARAKTER I FUNKCJE CHROMATYNY.

Chromatyna utworzona jest z DNA i białka, stanowiąc najważniejszy składnik jądra, w którym zawarta jest informacja genetyczna komórki. Chromatyna przypomina paciorki nawleczone na sznurek. Paciorki nukleosomy powstają przez owinięcie się nici (podwójnej helisy) DNA dokoła białkowego krążka utworzonego z charakterystycznych dla chromatyny białek zasadowych - histonów. Pomiędzy nukleosomami znajdują się odcinki nie zwiniętej helisy DNA. Najwyższy stopień kondensacji chromatyny występuje w chromosomach pojawiających się podczas podziału jądra. W jądrze interfazowym wyróżnia się chromatynę luźną ( aktywną w procesie syntezy) oraz nieaktywną (chomatynę zwartą), która może ulec kondensacji i aktywacji w określonych fazach rozwoju komórki. W skład chromatyny luźnej mogą wchodzić pewne ilości RNA. Białka są ważnym instrumentem regulacji aktywności genetycznej.

MECHANIZM REGULACJI TRANSKRYPCJI DNA U BAKTERII.

Transkrypcja jest procesem przepisywania informacji genetycznej z DNA na RNA. Podstawą tego procesu jest reguła parowania się zasad azotowych , według której adeninie w nici DNA odpowiada uracyl w RNA, guaninie - cytozyna, cytozynie - guanina, cysteinie - adenina. W ten sposób sekwencja nukleotydów w syntetyzowanej nici RNA jest jednoznacznie określona przez sekwencję nukleotydów w nici DNA służącej jako matryca. Syntezę RNA katalizuje enzym- polimeraza RNA. Jest ona poprzedzona rozpleceniem podwójnego heliksu DNA w miejscu, w którym rozpoczyna się transkrypcja. Transkrypcji ulega tylko jedna nić podwójnego heliksu. Raz dołączona polimeraza RNA syntetyzuje bez przerw całą nić RNA. W taki sposób powstają wszystkie rodzaje cząsteczek RNA. Niektóre z nich podlegają jeszcze zmianom zanim staną się ostatecznym produktem. Bakteryjny mRNA nie jest obrabiany jak w eukariotycznych komórkach i cząsteczka syntetyzowana przez polimerazę RNA stanowi już końcową formę matrycy na której powstają białka.

POWSTANIE I FUNKCJE APARATU WAKUOLARNEGO KOMÓRKI ROŚLINNEJ

Są to mniejsze lub większe pęcherzyki, nazywane wodniczkami. Oddzielone są od cytoplazmy pojedynczą błoną - tonoplastem. Zawierają wodny roztwór sok komórkowy, ze związkami organicznymi i nieorganicznymi. W soku komórkowym mogą gromadzić się wydzieliny komórkowe. Wodniczki powstają w młodych, dzielących się komórkach przez stopniowe zlewanie się pecherzyków pochodzących z RE lub aparatu Golgiego. Wodniczki mają rozmaite funkcje: magazynowania, szczególnie substancji działających szkodliwie, np.: alkaloidy. Mogą być też magazynowane metabolity i materiały zapasowe. Inną funkcją jest trawienie wewnątrzkomórkową poprzez enzymy hydrolityczne. Najczęstszą jednak funkcją jest rola „wypełniacza” stanowiąc o turgorze komórki.

ROLA I MECHANIZM DZIAŁANIA APARATU LIZOSOMALNEGO KOMÓREK ROŚLINNYCH.

Lizosomy są organellami powstającymi przez pączkowanie z gładkiej sąsiadującej z aparatem Golgiego. Stanowią także część systemu wodniczek zawierają różne kwasy, lipazy, fosfotazy. Łączy się z różnymi strukturami np.: z pęcherzykami powstającymi w wyniku endocytozy i zawierającymi różne substraty metaboliczne. Biorą udział w obrocie nietabolicznym komórki. Pojęcie sferosomów jest niejednoznaczne. Są to kuliste pęcherzyki wypełnione tłuszczem, które w tkankach spichrzowych roślin mogą przekształcać się w ciała tłuszczów.

ORGANIZACJE I FUNKCJE JĄDRA KOMÓRKOWEGO.

Otoczkę jądrową stanowi podwójna błona mająca bezpośrednie połączenie z RE. Wnętrze jądra ma również bezpośrednie połączenie z cytoplazmą dzięki otworom w otoczce stanowiącym pory jądrowe

W tych miejscach łączy się wewnętrzna i zewnętrzna błona otoczki jądrowej. Wnętrze jądra wypełnia nukleoplazma, w której można wyróżnić chromatynę, jąderko i sok komórkowy jądrowy (kariolimfda). Głównymi procesami jądra są .

ROLA SPECJALIZACJI FUNKCJONALNEJ W EWOLUCJI CIAŁA ROŚLIN.

Ewolucja jest procesem ciągłym, polegającym na nieustannym przystosowaniu się populacji organizmów do zmieniających się warunków otoczenia. Dane paleontologiczne świadczą niezbicie o tym, że w czasie procesu ewolucji następowała stała komplikacja budowy organizmów. Rośliny osiągają coraz wyższe poziomy organizacyjne, jednak ewolucja nie polega tylko na komplikacji budowy. Zmiany są stosunkowo nieliczne przypadki ewolucji regresywnej, polegającej na uproszczeniu budowy i rezygnacji z osiągniętego już poziomu organizacyjnego. Uproszczeniu ulegają jednak niektóre tylko właściwości lub części rośliny, najczęściej są to narządy wegetatywne. W związku z poziomami organizacyjnymi istnieje osobliwość procesu ewolucji, a więc paralelizm rozwojowy polegający na powstaniu szeregu linii rozwijających się niezależnie. Paralelizm rozwojowy powoduje często wyraźne upodobnienie się nie spokrewnionych bliżej roślin. Zjawisko to nazywamy konwergencją. Może zdarzyć się tak, że rośliny osiągają nowe poziomy organizacyjne

Heterobatnia:..............

HIERARCHICZNOŚĆ

Porównując różne gatunki zauważamy, że łączą się one w grupy obejmujące gatunki bardziej podobne i różniące się swoistymi kompleksami cech od innych, podobnych grup. Innymi słowy, gatunki łączą się w pewne jednostki wyższego rzędu, zwane rodzajami. Rodzaje grupują się w podobny sposób tylko w rodziny, a te w rzędy. Istnieje więc pewna hierarchia jednostek, która jest odzwierciedleniem

specyfiki procesów ewolucyjnych. Pewne charakterystyczne cechy zostają odziedziczone po przodkach z tej samej linii rozwojowej. Istnieją jednak linie formy przejściowej tj. organizmy łączące w sobie właściwości 2 osobników. Takie grupy, które obecnie połączone są jeszcze formami przejściowymi nazywamy podgatunkami. Tak więc hierarchia jednostek taksonomicznych powinna odzwierciedlać stopień ich pokrewieństwa i potrzeby ewolucji.

ROLA POLARNOŚCI UKŁADU CZYNNIKÓW ŚRODOWISKA W EWOLUCJI ROŚLIN.

Obserwując grupę osobników z łatwością dostrzeżemy, że nie ma w śród nich dwóch zupełnie jednakowych. Ta wielka różnorodność organizmów żywych nazwana została zmiennością. Rozpatrując zmienność poszczególnych cech zauważyć dwa zasadnicze typy: nieciągłą i ciągłą.

Istotny z punktu widzenia teorii ewolucji, problemem jest kwestia przekazywania zmienności. W zasadzie bowiem tylko ta część, która jest dziedziczna ma znaczenie dla ewolucji. Nie ma pod tym względem różnicy miedzy cechami o zmienności ciągłej i nieciągłej. W obu przypadkach zmienność może być wywołana zarówno przez czynniki genetyczne jaki i przez wpływ środowiska ( nie przekazywane potomstwu).

Następnym czynnikiem ewolucji jest dobór naturalny, czyli selekcja. Wyselekcjonowane zostają wówczas, w wyniku walki o byt, osobniki najlepiej przystosowane do istniejących warunków środowiska. Niezbędnym czynnikiem prowadzącym do wyodrębnienia się gatunków jest także izolacja rozrodcza. Przyczyną jej może być: izolacja geograficzna (bariery przestrzenne), ekologiczna (różne nisze ekologiczne), sezonowa (różne pory kwitnienia bądź rozrodu), anatomiczna (niezgodność w budowie narządów rozrodczych), genetyczna (obumieranie zygot, niepłodne mieszańce), etologiczna (odmienne sposoby zachowań w okresie rozmnażania). Współczesny ewolucjonizm wyróżnia dwie formy selekcji : stabilizujący (usuwa osobniki o cechach skrajnych) oraz różnicujący (preferuje osobniki o cechach skrajnych, wtedy następuje rozpad gatunku na rasy).

ORGANIZACJA I OGÓLNE KIERUNKI ROZWOJU CIAŁA PLECHOWCÓW.

Słabo zróżnicowane wielokomórkowe ciało prokariontów, glonów i grzybów pozostało nazwane plechą. Mimo znacznych różnic między różnego typu plechami, cechuje je budowa prymitywna, gdyż nawet u najlepiej zorganizowanych plech tkankowych brak jest wysoko wyspecjalizowanych organów w postaci łodygi, liści i korzeni, a zróżnicowanie tkanek jest bardzo niewielkie. Wprawdzie spotyka się u glonów utwory zewnętrznie podobne do łodyg itp. lecz jest to podobieństwo pozorne, gdyż morfologiczna budowa plechowców znacznie odbiega od budowy roślin wyższych. To zewnętrzne podobieństwo jest skutkiem podobnych tendencji morfologicznych w różnych, niezależnych liniach rozwojowych, a zostaje utrwalone przez selekcyjne działanie podobnych warunków środowiska. Zjawisko to nazywa się konwergencją, a wykształcone w jej wyniku podobne utwory- analogami.

tak więc niektóre odcinki plechy są tylko utworami analogicznymi do roślin naczyniowych. W zależności od przebiegających procesów plecha ulega przekształceniu i można wyróżnić plechy: komórczakowe (wielojądrowe komórki powstałe w wyniku podziału jądra ale bez cytokinezy), nitkowate (gdy komórki dzielą się w jednym kierunku i tworzą pojedynczy szereg), plektenochymatyczne (gdy nitkowate twory tworzą nibytkankę), tkankowe (podziały wielokierunkowe).

W budowie plechy można wyróżnić elementy: ryzoidy (chwytnik pełniący funkcję korzenia), kouloidy (trzonek czyli łodyga) i wierzchołkowe płaty plechy przypominające liście (fyllady). Jedyną tkanką stałą, z roślinami naczyniowymi, jest tkanka miękiszowa spełniająca funkcje zapasowe i asymilacyjne, lecz o prostszej budowie.

KONCEPCJE SYMPLASTU I APOPLASTU W OPISIE UKŁADU TKANKOWEGO ROŚLIN.

System połączonych plazmodezmami protoplastów to symplast, natomiast reszta składników ciała roślinnego (ściany komórkowe, wnętrze martwych komórek i przestwory komórkowe) to apoplast.

Znaczenie symplastu ze względu na szereg procesów zachodzących w nim jest ogromne dla całego układu tkankowego ale i apoplast odgrywa ważną rolę. Połączone z sobą i wysycone wodą

wraz z wypełnionymi wodą wnętrzami martwych komórek przewodzących są głównymi organami transportu wody w roślinie. Przestwory międzykomórkowe z kolei wypełnione są powietrzem i stanowią rezerwuary gazów oraz ciągły system, dzięki któremu roślina może prowadzić wymianę gazową z otoczeniem.

PODSTAWOWE PODOBIEŃSTWA I RÓŻNICE W BUDOWIE CIAŁA PLECHOWCÓW I TKANKOWCÓW.

Obecność lub brak takich organów jak korzeń, łodyga, liście jest podstawową zasady podziału organizmów na 2 grupy plechowców (glony, porosty), które nie mają tych organów, oraz organowce (tkankowce).

W dominującej części plechowce przystosowały się do życia w wodzie. Woda zapewnia im wystarczający dopływ substancji pokarmowych, umożliwiła rozmnażanie poprzez rozprzestrzenianie gamet, fragmentów plechy jak i całego organizmu. Na lądzie rośliny napotkały zupełnie inne warunki życia, co pociągnęło za sobą zmiany. Przede wszystkim wytworzenie organów oraz wyspecjalizowanych tkanek. Różnice między plechowcami a tkankowcami są więc ogromne: brak organów, całkowite uzależnienie od wody u plechowców. Gametofit jest dominujący u plechowców, w odróżnieniu od naczyniowych, gdzie dominuje sporofit. Gametangium żeńskie u plechowców to lęgnia, u tkankowców rodnia. Częściowo podobne są w budowie tkanki miękiszowej i rozmnażają się przez zarodniki.

TEORIA TELOMOWA FILOGENEZY CIAŁA OSIOWCÓW.

Żyjące dziś na Ziemi rośliny o wysokim zróżnicowaniu budowy nazywane są roślinami osiowymi lub telomowymi, to w większości rośliny lądowe, których powstanie wiąże się z przejściem ich przodków ze środowiska wodnego na ląd. Występują wprawdzie formy wodne, lecz jest to raczej wtórne przystosowanie. Żyjące dziś rośliny telomowe obejmują szereg linii rozwojowych mszaków paprotników i roślin nasiennych. Prawdopodobnie powstały z którejś linii rozwojowej glonów (zielenic), ze względu na podobieństwa biochemiczne (występowanie chlorofilu a i b, skrobii i celulozy) oraz rozmaitość typów przemiany pokoleń.

Najprymitywniejszą znana dziś grupę roślin telomowych stanowią wymarłe ryniofity. Hipoteza telomowa zakłada, że z rozmaitych przekształceń pierwotnych telomów powstały wszystkie organy boczne. Przy dalszym rozgałęzieniu się bocznego systemu telomów i układaniu się rozgałęzień w jednej płaszczyźnie mogło nastąpić jego spłaszczenie prowadzące (po zrośnięciu się rozgałęzień spłaszczonego systemu) do powstania liści. U obecnie żyjących roślin najbardziej zbliżonych do utworów pierwotnych telomów można dopatrzyć się u mszaków, które są utworami jednoosiowymi, zakończonymi zarodnią. Są to jednak w porównaniu z telomami utwory uproszczone wtórnie ( w związku z ogólną redukcją sporofitu u mszaków). W pozostałych liniach rozwojowych roślin telomowych, obejmujących widłaki, psyloty, skrzypy, paprocie, rośliny okryto- i nagozalążkowe, sporofit jest pokoleniem silnie dominującym. Charakteryzuje się też znacznymi potencjami rozwojowymi, które wyraziły m.in. w specjalizacji tkankowej.

TEORIA STELARNA FILOGENEZY TKANEK PRZEWODZĄCYCH.

Stela to walec osiowy czyli środek organów osiowych- korzenia i łodygi.

Ciągłej kolumny złożonej z drewna i łyka oraz ewentualnych obszarów międzywiązkowych, wewnętrznego rdzenia i zewnętrznej okolnicy. Tkanki walca osiowego stanowuią pewną autonomiczną całość, która przechodziła ewolucjęwraz z rozwojem sporofitu roślin naczyniowych. W toku tej ewolucji z jednego typu wyjściowego (haplosteli) powstały istniejące dziś różne układy tkanek w systemie przewodzącym korzeni i łodyg u różnych roślin. Najprostsza forma walca osiowego-protosteli, występuje tylko u paprotników prymitywnych i poza tym w korzeniu najprostszej formy protosteli rozwinęła się a z niej w wyniku dalszego rozczłonowania drewna - plektostela.

Ewolucja protosteli w innym kierunku doprowadziła do powstania bocznych rodzajów syfonosteli (tkanki przewodzące tworzą rurę otaczającą miękiszowy rdzeń). W rozwoju osobniczym paproci wyższych, w dojrzałej roślinie pojawia się diktiostela (rura tkanek przewodzących poprzerywana). Dalszy etap ewolucji walca osiowego stanowi eustela (cylinder tkanek przewodzących) charakterystyczna dla budowy łodygi nagozalążkowych, dwuliściennych. I wreszcie ataktostela, charakterystyczna dla jednoliściennych (wiązki nie tworzą pojedynczego cylindra).

Jednakże wyraźne odgraniczenie walca osiowego od tkanek korowych występuje z reguły w korzeniu, w łodydze dominujący układ przewodzący jest w postaci wiązek łykodrewnych, raczej powstaje ze śladów liściowych. Wydaje się, że zespół śladów tworzy stelę. Fakt występowania prostszych typów walca osiowego we wczesnych stadiach filogenezy roślin, może być związany z niewielkimi stopniami rozwoju ulistnienia. Toteż teoria stelarna, zwłaszcza w odniesieniu do roślin nasiennych jest dyskusyjna, a zaczerpnięte z niej terminy stosowane są do opisów budowy łodyg u paprotników oraz budowy korzenia.

EWOLUCJA ORGANÓW ROZMNAŻANIA PŁCIOWEGO PLECHOWCÓW.

Rozmnażanie się na drodze płciowej u plechowców może mieć postać izo- anizo- lub oogani, przy czym dość często zachodzi przemiana pokoleń. Ewolucja rozmnażania płciowego przebiegała od izogamii przez anizogamię do oogamii. W procesie płciowym zwanym izogamią następuje łączenie i zlewanie się specjalnych komórek płciowych zwanych gametami i w tym przypadku są one jednakowe. Natomiast gdy gamety różnią się wielkością mówimy o anizogamii, i w przypadku gdy jedna z nich określana jako gameta żeńska, większa, nie poruszająca się, i męska- mała, opatrzona wiciami i ruchliwa (zwana plemnikiem) proces płciowy nosi nazwę oogami. Gamety powstają w specjalnych tworach płciowych zwanych gametangiami. Męskie, wytwarzające plemniki, zwane plemnią, a żeńskie, zawierające komórkę jajową, określamy mianem lęgni. Nie zawsze jednak postęp ewolucyjny w budowie organizmu szedł w parze z postępami, w procesie rozmnażania płciowego. Zdarza się bowiem, że proste, jednokomórkowe organizmy mogą rozmnażać się ooganicznie, natomiast wiele gatunków o złożonej budowie plechy wykazuje wyraźną izoogamię.

EWOLUCJA ORGANÓW ROZMNAŻANIA PŁCIOWEGO RODNIOWCÓW.

Ważnym zadaniem, przeciwstawiającym się trudnym warunkom życia na lądzie, było przystosowanie procesów rozmnażania. Ruchliwe gamety męski (plemniki) musiały jeszcze korzystać z obecności wody, ale mejospory mające charakter przetrwalnikowy musiały uzyskać zabezpieczenie przed wyschnięciem. Ewolucja roślin telomowych przechodziła następujące stopnie organizacyjne: jednakozarodnikowe (wszystkie mejospory jednej wielkości), różnozarodnikowe (9mejospory zróżnicowane na żeńskie makrospory i męski mikrospory), zalążkowe (tylko jedna makrospora w makrosporangium), nasienne (zalążek po zapłodnieniu przekształca się w przetrwalnik, zawierający zarodek młodego sporofitu - nasienne). Nie dotyczy to linii rozwojowej mszaków, które rozwijały się odmiennie. Ważną nowością była zmiana przenośnika z wodnego na powietrze co wywołało redukcję plemników do pozbawionych wici i możliwości czynnego ruchu. Komórki plemnikowe biernie przenoszone do komórki jajowej za pomocą specjalnego wyrostka, tworzonego przez mikrosporę zwaną łagiewką pyłkową. Przenośnikiem komórek dostarczających jądro męskie stały się prądy powietrzne (ewentualnie zwierzęta u form wyspecjalizowanych).

MORFOLOGIA ORGANÓW ROZMNAŻANIA PŁCIOWEGO GLONÓW I ROŚLIN ZARODNIKOWYCH.

Twory homologiczne to takie, które zewnętrznie mogą być równe, pełnić różne funkcje, ale mają takie samo pochodzenie i taki sam zasadniczy plan budowy. U glonów gametofitem jest wstęgowata, bogato rozgałęziona i wzniesiona w górę plecha wielkości ok. 40 cm. Na oddzielnych gametofitach rozwijają się mikro- i makrogametangia. Sporofit jest płaską pozioma i przylegajacą do podłoża plechą. Na jej górnej powierzchni unoszą się mejosporangia, z których powstają zoospory. U mszaków i paprotników zarówno sporangia jak i gametangia są utworami wielokomórkowymi. Gametangium żeńskie nazywa się rodnią i ma butelkowaty kształt. Plemnia także otoczona jest wielokomórkową, jednowarstwową osłonką, wewnątrz której znajdują się komórki plemnikotwórcze.

MORFOLOGIA ORGANÓW ROZMNAŻANIA PŁCIOWEGO ROŚLIN ZARODNIKOWYCH I NASIENNYCH.

Słupki nasiennych powstają ze zrośnięcia się owocolistków, na których powstają zalążki, których istotną część stanowią megasporangia. Owocolistki są więc utworami homologicznymi do megasporofili. Dojrzały zalążek składa się z ośrodka (będącego utworem homologicznym do megasporangium) dwóch osłonek z okienkiem, podstawy zwanej osadką, czyli chalozą oraz sznureczka, z którym zalążek przyczepiony jest do ścian zalążni. Pręcik natomiast składa się z nitki i główki. W główce można wyróżnić dwa pylniki, każdy składa się z dwu woreczków pyłkowych. Reasumując jeden pręcik zawiera cztery woreczki pyłkowe, które są odpowiednikami mikrosporangiów, tak więc pręciki również u okrytozalążkowych są utworami homologicznymi do mikrosporofili. Choć nie jest dostatecznie wyjaśnione, czy rozwinęły się one bezpośrednio z liści zarodnionośnych, a ich budowa jest wtórna, czy też są to utwory pierwotnie osiowe, które rozwinęły się wprost z telomów z pominięciem stadium spłaszczonego liścia.

PRZEJAWY EWOLUCJI W BUDOWIE DREWNA DRZEW LEŚNYCH.

Ksylem jest tkanką niejednorodną, która najwyższy stopień zaawansowania, zróżnicowania u orytozalążkowych, które drogą ewolucji przekształciły się najprawdopodobniej z nagozalążkowych. W drewnie drzew okrytozalążkowych pojawiają się inne elementy, których brakuje w drewnie nagozalążkowych, a więc naczynia i włókna. Pojawienie się naczyń było ważnym etapem w ewolucji. Powstały one prawdopodobnie z cewek o czym świadczy istnienie form przejściowych pomiędzy nimi a cewkami. Mianowicie ściany poprzeczne niektórych członów naczyniowych są ukośne względem długiej osi komórki, a istnieją także takie, w których ściany te nie uległy całkowitemu zanikowi. Podobnie jak w cewkach zdrewniałe ściany członów naczyniowych mają liczne jamki lejkowate lub różnego rodzaju zgrubienia. Włókna drewna także mogły powstać z cewek, w wyniku rozdzielenia funkcji przewodzenia wody i funkcji mechanicznej.

EWOLUCJA ORGANÓW I PROCESÓW ROZSIEWANIA NASION.

Zdolność do wytwarzania nasion jest niezmiernie istotnym osiągnięciem w rozwoju ewolucyjnym świata roślinnego. Nasiona bowiem są znacznie bardziej odporne na działanie warunków niekorzystnych dla kiełkowania niż zarodniki i mają większe od nich szansę rozwinięcia się w nowe rośliny. Nasienie dzięki modyfikacji fazy haploidalnej, czyli gametofitowej do postaci zarodka otoczonego tkanka odżywczą, przystosowały się do życia w najrozmaitszych środowiskach. U nagozalążkowych nasienie wyposażone jest w skrzydełko lotne będące wyrazem przystosowania do rozsiewania przez wiatr. U okrytonasiennych nasiona osiągają wyższy poziom zorganizowania. Gametofit jest tu jeszcze bardziej zredukowany i ma postać jednego lub dwu liścieni. U wielu roślin łupina nasienna wykształca rozmaite lotne lub czepne przydatki, ułatwiające rozsiewanie. Niektóre wytwarzają także owoce, zawierające nasiona, które po zjedzeniu przez zwierzęta zostają rozsiane po wydaleniu. Inną specjalizacją jest budowa nasion roślin wodnych, które nie nasiąkają wodą i przez długi czas pozostają na powierzchni.

EWOLUCJA PRZEMIANY POKOLEŃ OSIOWCÓW.

Przemiana pokoleń u roślin telomowych jest metamorficzna. U mszaków będących boczną, słabiej rozwiniętą linią rozwojową, występuje w cyklu życiowym przewaga gametofitu nad sporofitem. U roślin naczyniowych jest na odwrót, następowała coraz silniejsza przewaga sporofitu nad gametofitem, co znalazło swój najsilniejszy wyraz u roślin okrytozalążkowych. Przewaga sporofitu w cyklu życiowym jest cechą korzystną, gdyż sporofit charakteryzuje się różnorodnymi i silnymi potencjami rozwojowymi, w tym zdolnością do wytwarzania wysoko zróżnicowanych tkanek i organów. U mszaków trwała roślina jest gametofitem, który ma postać ulistnionej łodyżki z wykształconą na szczycie zarodnią. U paprotników dominuje sporofit będący zieloną rośliną zróżnicowaną na liście, łodygę i korzeń. Gametofit rozwija się w formie niewielkiego przedrośla. U nasiennych sporofilem jest okazała roślina, a gametofite jest zredukowany do zalążka nasiennego.

CHARAKTEYSTYKA GROMADY PTERIDOPHYTA (PAPROTNIKI).

Obecnie taka gromada nie istnieje, dawniej obejmowała widłakowe, psylotowe, skrzypowe, paprociowe i kladoksylony. Wspólne cechy dla prawie wszystkich przedstawicieli to : specyficzny typ przemiany pokoleń oraz produkowanie specjalnych zarodników. Przekonano się jednak, że podobieństwa są powierzchowne. Przemiana pokoleń: gametofit jest tutaj przeważnie samodzielną rośliną, zieloną lub bezzieleniową (wówczas żyje w symbiozie z grzybami), natomiast sporofit po krótkim okresie zależności od gametofitu, usamodzielnia się i dorasta do właściwych wymiarów. Zarodniki produkowane są w zarodniach mogą być różne: męskie (mikrospory) i żeńskie (megaspory). Mogą być też mejospory niezróżnicowane czyli jednakozarodnikowe.

OGÓLNA CHARAKTERYSTYKA PODGROMADY GYMNOSPERMOPHYTINA.

Rośliny nagozalążkowe (nagonasienne) pojawiły się znacznie wcześniej niż okrytozalążkowe, więc wykazują, pod wieloma względami, bardzo uproszczoną budowę. Są wyłącznie roslinami drzewiasymi. Podgromadę dzielimy na 2 nadklasy i 7 klas. Liście są wielopostaciowe, lecz przeważają iglaste i wiecznie zielone, i są kseromorficzne. Kwiaty zawsze są jednopłciowe, na ogół mają pręciki zgrupowane lub owocolistki na jednej osi w postaci szyszki. Zalążki wykształcają się na brzegach płaskichowocolistków, które nie zrastają się jeszcze brzegami i nie tworzą zalążni. Zalążki są więc nagie i są bezpośrednio zapylane przez ziarna pyłku, przenoszonego zwykle przez wiatr. Nagozalążkowe mogą być jedno- lub dwupienne brak słupka i zalążni powoduje, że nie wykształca się owoc. Kwiaty przekształcają się w swoiste twory - szyszki. Na wydłużonej osi dźwigają zdrewniałe łuski i nasiona. Największe znaczenie gospodarcze ma klasa iglastych.

OGÓLNA CHARAKTERYSTYKA WYMARŁYCH KLAS ROŚLIN NAGOZALĄŻKOWYCH.

Wymarłe klasy roślin nagozalążkowych: paprocie nasienne, benefity, kordaitowe. Paprocie nasienne zaczęły wymierać z końcem okresu jurajskiego. Wzięły swoją nazwę z charakterystycznego połączenia pokroju paprociowego z wytworzeniem zalążków. Zwłaszcza ich liście są bardzo podobne do analogicznych utworów paproci. Szczątki kopalne tych roślin mają najczęściej postać fragmentów łodyg, fragmentów liści i zalążków. Nie wiemy jednak jak były one ze sobą połączone. Klasa paproci nasiennych stanowi ogniwo ewolucji między paprociami a roślinami nasiennymi. Następna wymarła klasa nagozalążkowych to benetyty, przypominające pod wieloma względami sagowce. Podobieństwa budowy anatomicznej łodyg i kształt liści są bardzo duże. Zasadnicza różnica występuje w budowie narządów rozrodczych. Zalążki i mikrosporofile benetytów występowały przeważnie w jednym strobilu. Były one umieszczone pojedynczo lub w kwiatostanach typu wierzchotki. Przodkami benetytów mogą być np.: paprocie nasienne. Zwrócić należy uwagę na tendencje rozwojowe, zbliżające benetyty do okrytozalążkowych, które są jeszcze większe u współczesnych gniotowców. Klasa krodoitów należąca do podgromady nagozalążkowych drobnlistnych to wymarła grupa roślin stanowiąca ważny element szaty roślinnej w późnym paleozoiku. kordaity były wysokimi (do 30 m.) drzewami o wysmukłych pniach, niosących na szczycie rozgałęzioną koronę. Liście były równowąskie, dochodziły do 1m. i 20 cm. szerokości.

OGÓLNA CHARAKTERYSTYKA PODGROMADY ANGIOSPERMOPHYTINA.

Okrytozalążkowe są wielką grupą liczącą około 500 000 gatunków. We florze naszego globu pojawiły się sporadycznie już w okresie jurajskim. Opanowały one niemal wszystkie strefy klimatyczne. W przeciwieństwie do nagozalążkowych obejmują oprócz drzewiastych, także rośliny zielne. Najważniejszą cechą roślin okrytozalążkowych jest, to że zalążki są zawsze zamknięte w słupku utworzonym ze zrośniętych owocolistków. Z zalążka powstaje nasienie, ze słupka zaś owoc, który jest wyłączną własnością okrytozalążkowych. Wyższe zróżnicowanie tkanki roślin okrytozalążkowych wyraża się także w występowaniu naczyń właściwych i włókien w drewnie oraz rurek sitowych i komórek towarzyszących w łyku. Rośliny okrytozalążkowe dzieli się według liczby liścieni w zarodku na 2 klasy: Magnoliopsida (Diatyledodes) - dwuliścienne i Likopsida (monocotyledones) - jednoliścienne. Roślinność drzewiasta naszych lasów reprezentowana jest jedynie przez klasę dwuliściennych.

ZWIĄZKI EWOLUCYJNE MIEDZY ROŚLINAMI OKRYTOZALĄŻKOWYMI A NAGOZALĄŻKOWYMI.

Zagadnienia systemu i filogenezy okrytozalążkowych są nadal jeszcze nie sprecyzowane, gdyż nie ma jakichkolwiek szczątek kopalnych, które miałyby pośredni charakter pomiędzy okrytozalążkowymi a jakąkolwiek inną grupą roślin telomowych. Przodków tych roślin należy szukać jednak wśród nagozalążkowych. Istnieją różne koncepcje pochodzenia najbardziej charakterystycznego organu czyli kwiatu. Pierwsza z nich zakłada, że kwiat okrytozalążkowych powstał ze strobili nagonasiennych, jednak były one obupłciowe. Kwiat powstał przez skracanie się osi i zbliżanie się liści zarodnionośnych, a następnie przejście w układ okółkowy. Kwiat jest więc skróconym pędem, a kwiaty jednopłciowe są zjawiskiem wtórnym u okrytozalążkowych. Druga hipoteza (kwiatostanowa) opiera się na tym, że kwiaty jednopłciowe zebrane w kwiatostany u nagozalążkowych przekształciły się drogą redukcji w kwiaty jednopłciowe, a obupłciowe pojawiły się wtórnie. Budowa drewna także wykazuje związki ewolucyjne w kierunku okrytozalążkowych, a więc cewki zróżnicowały się na naczynia i włókna: rozdzielając funkcje przewodzące i wzmacniające na poszczególne elementy.

ZWIĄZKI EWOLUCYJNE MIĘDZY ROŚLINAMI JEDNOLIŚCIENNYMI I DWULIŚCIENNYMI.

Jednoliścienne pochodzą od dwuliściennych i już na początku rozwoju okrytozalążkowych zostały one rozdzielone. W trakcie ewolucji powstały niezależne rośliny o łodygach zielnych i stało się to w związku ze zdobywaniem nowych obszarów, gdzie życie roślin możliwe jest jedynie w pewnych okresach roku, w takich warunkach rośliny zielne łatwiej mogą zakończyć cykl rozwojowy i przetrwać niekorzystną porę w postaci podziemnych organów zapasowych (kłącza, bulwy, cebule) lub tylko nasion. Ale może być też proces odwrotny i z roślin zielnych tworzą się rośliny o łodygach zdrewniałych. Także w sposobie zapylenia nastąpiła zmiana i owadopylność została zastąpiona przez wiatropylność.

ROZMNAŻANIE O SZCZEGÓLNYM ZNACZENIU EWOLUCJI ROŚLIN NASIENNYCH.

Okrytonasienne opanowały prawie wszystkie siedliska na ziemi i wytworzyły wielką liczbę gatunków. Przyczyną sukcesu mogło być wytworzenie słupka w konsekwencji pośredniego zapłodnienia. Kiełkowanie ziarna pyłku na znamieniu słupka stwarza warunki do szybkiego i częstego powstawania barier utrudniających krzyżowanie. Oznacza to niemożność wymiany genów z osobnikami innych populacji. Tak więc utworzenie słupka to nie tylko ochrona zalążka ale i uzyskanie możliwości szybkiej ewolucji. Następnym czynnikiem, który odegrał dużą rolę w sukcesie okrytozalążkowych, było związanie procesów zapylania ze zwierzętami, głównie owadami i przenoszenie pyłku przez wiatr, powszechne u nagozalążkowych, ma szereg zalet, prądy powietrza istnieją zawsze, ale wiatropylność skuteczna jest jedynie wówczas, gdy roślina rośnie w skupieniu. Powierzenie pyłku zwierzętom pozwala na przenoszenie pyłku na duże odległości. Jeśli więc rośliny wiatropylne (nagonasienne) dały początek owadopylnym okrytozalążkowym, to wśród nich z kolei owadopylność została wtórnie zastąpiona wiatropylnością, szczególnie u jednoliściennych.

ZMIANY W BUDOWIE ORGANÓW I SPOSOBU REALIZACJI PROCESU ROZMNAŻANIA SZCZEGÓLNYM ZNACZENIU DLA EWOLUCJI ROŚLIN ZARODNIKOWYCH.

Tendencje ewolucyjne prowadziły do przekształcenia sporofilu, który z prostego, kilku telomowego (lub nawet jednotelomowego) utworu stał się organizmem o skomplikowanej budowie i wielu różnych organach. Kolejna wyraźna zmiana dotyczy mejospor: początkowo są one tworzone w większych ilościach , w zarodniach i wszystkie należą do jednego typu morfologicznego. Następuje później zróżnicowanie mejospor na dwie kategorie: duże makrospory i drobne mikrospory. Jednocześnie utrwaliło się zróżnicowanie się płci zarodników. Równolegle następowała silna redukcja gametofitu. Dalszej ewolucji ulegały przede wszystkim makrospory i gamety, które uległy rozdzieleniu na dwie: jednej, która nie opuszcza wnętrza zarodni i druga, która opuszcza. Ewolucja roślin zarodnikowych zachodziła w dwóch etapach: stadium jednakozarodnikowe i różnozarodnikowe, a w rozmnażaniu zachodziła na drodze izo-, anizo- i oogani.

POJĘCIA GENOMU I FENOTYPU.

Genomem nazywamy całość kwasu nukleinowego, który zawiera informację genetyczną organizmu.

Wielkość genomu często określa się poprzez całkowitą liczbę par nukleotydów wchodzących w skład wszystkich cząsteczek DNA tworzących genom. Dwa genomy tworzą zespół chromosomów danej rośliny obserwowany podczas podziału jądra. Zespół ten zwany jest garniturem chromosomowym. Rośliny zawierające dwa genomy nazywamy diploidalnymi (2n). Komórki haploidalne zawierają pojedyncze genomy (n). Genotyp jest to informacja zawarta w materiale genetycznym, odpowiadająca za dziedziczenie cech organizmów. Jednak organizmy mają odmienne genotypy wynikłe ze zmienności rekombinacyjnej genów. Fenotyp jest to zespół cech organizmu takich jak wygląd, fizjologia, zachowanie itp. powstających na skutek działania genotypu i środowiska. Są to cechy niedziedziczne. Genotyp organizmu warunkuje właściwość różnego reagowania na warunki środowiskowe, które kształtują fenotyp.

ŹRÓDŁA ZMIENNOŚCI ORGANIZMÓW ROŚLINNYCH.

W wyniku segregacji chromosomów i zawartych w nich genów w czasie mejozy powstają komórki płciowe o bardzo różnym wyposażeniu genetycznym. Po ich losowym połączeniu w procesie zapłodnienia powstają zygoty o bardzo różnych kombinacjach genów. Z tych względów potomstwo organizmów jest genetycznie różnorodne. Taką zmienność organizmów, kiedy różnice między właściwymi osobnikami, czyli między ich fenotypami wynikają z różnic między ich genotypami, nazywamy zmiennością rekombinacyjną. Ponieważ w naturze warunki środowiskowe są niesłychanie zróżnicowane i zmienne w czasie i przestrzeni, prawie każdy osobnik jest poddany innym wpływom środowiska i wytwarza trochę inne właściwości. Jest to zmienność fluktuacyjna o charakterze niedziedzicznym, dotycząca tylko fenotypu osobnika. Geny nie są całkowicie stałe i niezmienne, ale od czasu do czasu ale ulegają spontanicznym zmianom, czyli mutacjom, w wyniku których powstają nowe sekwencje nukleotydów we fragmencie cząsteczki DNA stanowiącej gen. Ten typ zmienności to zmienność mutacyjna. Jest to zmienność dziedziczna dotycząca zmian w genotypie.

PROCES „CROSSING OVER” I JEGO ZNACZENIE DLA EWOLUCJI ROŚLIN.

Sprzężony sposób dziedziczenia się genów jest wynikiem oddzielania się od siebie całych chromosomów homologicznych w mejozie i rozdzielenia ich następnie do gamet. Wzajemne wymiany odcinków chromosomów, która zachodzi przed ich rozdziałem w procesie profazy pierwszego podziału mejotycznego. W wyniku tej wzajemnej wymiany odcinków między dwoma homologicznymi chromosomami czyli crossing-over, powstają gamety o zrekombinowanych allelach. Koniugujące chromosomy mają już podwojone i składają się z dwóch chromatyd. Zatem wymiana odcinków, czyli crossing-over, zachodzi między chromatydami, a nie całymi chromosomami. Proces ten umożliwia rekombinację genetyczną, więc organizmy potomne posiadają informacje genetyczne dwóch osobników, a więc posiada cechy obu organizmów. W wyniku ciągłego mieszania cech dziedzicznych organizmy stojące na wyższym szczeblu ewolucji są coraz bardziej zmienione i zmiany w budowie fizjologii są coraz bardziej widoczne, a więc zachodzi specjacja gatunku, czyli powstawanie nowego gatunku.

PROCESY MUTAGENEZY I ICH ZNACZENIE DLA EWOLUCJI ROŚLIN.

Gen jest to odcinek podwójnego heliksu DNA z ścisłą sekwencją nukleotydu. W procesie replikacji DNA polimeraza DNA popełnia czasem błędy i włącza do łańcucha niewłaściwy nukleotyd. Każdy błąd w replikacji DNA może być przyczyną powstawania mutacji genu. Ponieważ częste powstawanie mutacji może mieć bardzo niekorzystny wpływ na organizm, dlatego komórki „chronią się” przed zbyt dużą częstością ich występowania i dlatego częstość zachodzenia mutacji jest bardzo niewielka. Mutacje zachodzące bez wpływu żadnego czynnika działającego z zewnątrz nazywamy mutacjami spontanicznymi, czyli samorzutnym. Również wiele czynników środowiska zewnętrznego może wpływać na zawarty w komórkach DNA powodując jego uszkodzenia w wyniku których powstają mutacje. Czynniki te zwane są czynnikami mutagennymi, a zachodzące pod ich wpływem mutacje nazywany indukowanymi. Mutacje genowe są głównymi źródłami powstawania nowych genów i odgrywają istotną rolę w powstawaniu zmienności w organizmach, były i są również podstawą zmian ewolucyjnych, które zachodziły w historii życia na Ziemi. mutacje mogą też powstawać w wyniku zmiany struktury lub liczby chromosomów i są to mutacje chromosomowe: translokacja (dołączenie obcego odcinka chromosomu), duplikacja (podwojenie odcinków chromosomu), inwersja (fragment chromosomu odrywa się i przyłącza odwrotnie), delecja(utrata części chromosomu). Najbardziej skrajną mutacją dotyczącą liczby chromosomów jest powstanie komórki poliploidalnej (4n). Mutacje poliplodalne odegrały bardzo istotną rolę w ewolucji roślin, gdyż poliploidalność wpływa na właściwości użytkowe roślin, a także i na segregację genów.

POPULACJA ROŚLINNA JAKO JEDNOSTKA BIOLOGICZNA.

Populacja jest to zespół osobników tego samego gatunku, mogących się skutecznie i swobodnie krzyżować, zajmujący tę samą niszę ekologiczną tj. przestrzeń, która zapewnia im niezbędne warunki życiowe, oraz funkcje jakie spełnia w ekosystemie. Charakterystycznymi właściwościami populacji są min. liczebność, rozrodczość, śmiertelność, struktura wiekowa, socjalna, rozprzestrzenianie się oraz struktura przestrzenna.

POJĘCIE GATUNKU A RASY GEOGRAFICZNE I EKOTYPU.

Gatunek jest podstawową jednostką systematyczną, obejmującą wszystkie osobniki odznaczające się identyczną kombinacją cech. Osobniki tego samego gatunku mogą krzyżować się swobodnie w warunkach naturalnych przekazując potomstwu charakterystyczne cechy dziedziczne gatunek zajmuje

określone miejsce na powierzchni naszej planety, miejsce to należy rozumieć zarówno jako określony obszar geograficzny znany zasięgiem gatunku, jak i siedlisko określające wymagania ekologiczne gatunku. Grupy, które obecnie połączone są jeszcze formami przejściowymi nazywamy podgatunkiem. Gdy są to formy przejściowe pod względem geografii roślin wyróżniamy rasy geograficzne. Natomiast gdy wyróżniamy typy osobników danego gatunku różniące się w wyniku przystosowania do określonych warunków środowiska to mamy jego ekotyp, charakteryzujący wymagania środowiskowe rośliny.

PRZYCZYNY ZMIAN PULI GENOWEJ POPULACJI.

Pojedynczy osobnik diploidalny może mieć tylko dwa allele (jedna forma genu zajmująca dane miejsce w chromosomie) dla każdego z swoich genów. Jednakże populacja swobodnie krzyżujących się osobników dysponuje wszystkimi rodzajami alleli, jakie się tu pojawiają. Pula genowa populacji jest to suma wszystkich genów u wszystkich osobników populacji. Warunkiem zachodzenia ewolucji jest istnienie różnicowania alleli czyli zmienność genetyczna. Gdyby jej nie było, nie byłoby ewolucji, gdyż nie istniałaby żadna możliwość wyboru. Zmienność genowa może być spowodowana zmiennością rekombinacyjną odmiennych alleli w trakcie produkcji komórek rozrodczych............

jeden jest bardziej dominujący), zmiennością mutacyjną, kontakt z inną populacją (przepływ genów).

JEDNOSTKI SYSTEMATYCZNE W FITOSOCJOLOGII I ICH WYRÓŻNANIE.

Podstawową jednostką systematyczno-fitosocjologiczną jest zespół roślinny, czyli asocjacja roślinna.

Jest to także zbiorowisko roślinne, które przedstawia pewną charakterystyczną kombinacje gatunków, odróżniają je w dostatecznej mierze po wszystkich innych w obrębie danego terytorium. Przeważnie zespoły roślinne nie są całkiem jednolite. W obrębie wielu zespołów możemy więc wyróżnić nisze od nich jednostki: podzespoły, odmiany i facje. Podzespół, czyli subosocja, jest to: zbiorowisko roślinne, które zawierając w swym składzie gatunki charakterystyczne dla jakiegoś zespołu, wyodrębnia się z niego na podstawie gatunków wyróżniających. Nazwy wyróżniające podzespoły tworzymy dodając końcówkę - etosomu, a po nim nazwę gatunkową. Podzespoły przedstawiają często stadia sukcesji. Odmiany zespołu wyodrębniamy z podzespołu i różnią się między sobą występowaniem lub brakiem pewnych gatunków. Nazywamy je też wariantami zespołu. Facje to najniższe jednostki fitosocjologiczne. Są to zbiorowiska roślinne odróżniające się od reszty zespołu tylko panowaniem lub bardzo obfitym występowaniem jakiegoś gatunku. Związek zespołu to grupa zespołów o zbliżonym składzie florystycznym. Nazwy łacińskie tworzymy -ion. Rzędy zespołów tak samo i dodajemy końcówkę -etalia, klasy -etea. Najwyższą jednostką florystyczną systemu zbiorowisk jest krąg roślinności. Obejmuje on całość zespołów roślinnych właściwych terytorialnym jednostkom geobotanicznym bardzo wysokiego rzędu. Jest niemal regułą, że roślinność danej jednostki przenika poza jej granice.

METODY WYZNACZANIA POWIERZCHNI BADAWCZEJ W FITOSOCJOLOGII.

Dany płat roślinności badamy wyróżniając w jego obrębie tzw. zdjęcie fitosocjologiczne. Jest to opis płatu (fitocenozy) wykonany w sposób zwięzły i przejrzysty wykonany według schematu. Podstawowym warunkiem dobrego zdjęcia jest jednolitość płatu i jego należyte odgraniczenie z wykluczeniem wszelkich miejsc „nietypowych” tj. o składzie florystycznym wyróżniającym się od reszty płatu wykluczyć należy małe wzniesienia czy zaklęsłości gruntu, jak również miejsca suchsze lub nieco wilgotniejsze, w ogóle miejsca odbiegające, choćby na pozór nieznacznie, pod względem warunków siedliskowych, o ile tylko zaznaczają się tam różnice w składzie florystycznym. W przypadku wątpliwych należy przynajmniej zanotować, że dany gatunek napotkano tylko w miejscu nie całkiem typowym. Wydzieliwszy dany płat, notujemy te wszystkie szczegóły dotyczące terenu, które można określić na miejscu: miejscowość, ogólne ukształtowanie terenu, wystawę (ekspozycję), stopień nachylenia zbocza, położenie płatu w obrębie zbocza, wzniesienie n.p.m. i względnie rodzaj gleby i podłoża. Z kolei notujemy cechy roślinności danego płatu jako całość i przede wszystkim stopień pokrycia, dla każdej warstwy z osobna. Przy zbiorowiskach leśnych notujemy wysokość i grubość drzew (maksymalną i przeciętną) oraz zwarcie koron. Teraz sporządzamy osobno dla każdej warstwy - jak najdokładniejszą listę florystyczną. Następnie określamy stopień ilościowość i towarzyskość każdego gatunku, umieszczając obok jego nazwy obie cyfry oddzielone kropką. W miarę potrzeby obchodzimy powierzchnię badawczą kilkakrotnie. Wszystkie te czynności wykorzystujemy albo od razu na całej powierzchni, albo też na pewnej odmierzonej jego części, posuwając się dalej dopóty, dopóki do spisu przybywają nowe gatunki. Ukończywszy wykonywanie zdjęcia, oceniamy i notujemy wielkość powierzchni.

CECHY ANALITYCZNE ZBIOROWISK ............. GRUP SOCJOLOGICZNYCH BRAUN - BLAMQUETA.

Te właściwości zbiorowisk roślinnych, które można zbadać nie wychodząc poza ramy jednego tylko płatu roślinności (fitocenozy) nazywamy ich cechami analitycznymi. Należą tutaj: budowa warstwowa, ilościowość, towarzyskość, żywotność i okresowość (stadia rozwoju). Wyróżniamy cztery następujące warstwy: drzew (a), krzewów (podszycie b), zielna (c), przyziemna (mchy, porosty d). Dwie ostatnie warstwy nazywamy runem. W miarę potrzeb można wyróżnić więcej warstw np. a1, a2. Ilościowość polega na określeniu stopnia pokrycia tj. oznaczenie, jaką część (procent) powierzchni całego płatu pokrywa swymi nadziemnymi częściami dany gatunek. Kombinowana skala Braun - Blanqueta obejmuje sześć stopni: 5- (75%-100%), 4- (50%-75%), 3-(25%-50%), 2- (<25%) i występuje obficie lub dość obficie, lub przy słabym pokryciu + skąpo ocenia się na oko. Towarzyskość zależy od stopnia skupienia gatunku i określa się w pięćo stopniowej skali Braun - Blanqueta: 5 - łanu (u traw) lub stany u drzew, 4 - kobierce (duże darnie lub kolonie), 3 - większe kępy lub poduchy, 2 - małe kępy lub grupy, 1 - pojedynczo. Żywotność jest to stopień rozwoju jaki osiąga zarówno pod względem wegetatywnym jak i generatywnym. Wyróżnia się 4 stopnie - dobrze rozwinięte, - rozwinięte bujnie ale nie przechodzące pełnego cyklu rozwojowego, - słabo wegetujące, - kiełkujące, nie rozmnażające się zupełnie. Zjawiska okresowe nie przebiegają równolegle u wszystkich gatunków roślin. Toteż zespół roślinny przedstawia w różnych porach roku inne obrazy czyli aspekty sezonowe. W naszych zbiorowiskach można wyróżnić co najmniej dwa: zimowy i letni.

CECHY SYNTETYCZNE ZBIOROWISK ROŚLINNYCH ORAZ ICH OPIS METODĄ BRAUN - BLANQUETA.

Właściwości do których poznania dochodzimy przez porównanie ze sobą większej liczby płatów, nazywamy syntetycznymi. Są to: stałość fitosocjologiczna oraz ujęcie stosunków ilościowych. TUTAJ JEST TEKST URWANY.

PYTANIE NIE ODBITE.

Oprócz metody obserwacyjno - porównawczej wyróżnia zbiorowisk roślinnych istnieją metody statystyczno - matematyczne, polegające na obliczaniu współczynników podobieństwa i odpowiednim ich zestawieniu. Metoda Czekanowskiego i Kulczyńskiego. Dla każdego badanego zdjęcia obliczamy współczynnik podobieństwa kolejno z każdym innym zdjęciem według wzoru: P=(100:2)*[(c:a)+(c:b)]% gdzie c - liczba gatunków wspólnych obu zdjęciom, a,b - liczba gatunków w zdjęciach 1 i 2. Następnie zestawiamy współczynniki w tabeli o wyglądzie szachownicy. Wzdłuż przekątnej, grupują się współczynniki podobieństwa każdego zdjęcia z sobą samym, a więc 100%. Zmieniamy teraz kolejność zdjęć, aż osiągniemy taki układ, że najwyższe współczynniki ułożą się wzdłuż przekątnej. Jeśli utworzą oddzielne skupienia, to daną grupę zdjęć możemy podzielić na tyleż jednostek fitosocjologicznych. Inną metodą statystyczną jest .....................W której korzystamy również ze współczynnika podobieństw grupując poszczególne zdjęcia w postaci powiązań liniowych, z tym że ich większy współczynnik tym krótszy odcinek między danymi zdjęcia.

POJĘCIE FITOCENOZY I JEJ PODSTAWOWE FUNKCJE W EKOSYSTEMIE.

Fitocenoza to realnie istniejące konkretne zbiorowisko roślinne, będące częścią składową pewnego konkretnego ekosystemu (biogeocenozy) i w jego obrębie stanowi jednostkowe, niepowtarzalne zjawisko przyrodnicze. Roślinność składa się z fitocenoz jednak jej strukturę można określić jako syntezę kombinacyjną swoistych komponentów w zupełnie konkretnej kombinacji warunków, daje to możliwość wyróżniania pewnych typów fitocenoz, które można uważać jednocześnie za typy ekosystemów. Fitocenoza ma wewnętrzną strukturę przestrzenną, zarówno pionową jak i poziomą, podziemną i nadziemną. Specyficzną rytmikę sezonową i dynamikę odnawiania się, właściwy sobie przepływ energii, pewna wielkość zajmowanej powierzchni.

SIEDLISKO, ŚRODOWISKO, BIOTOP, BIOCENOZA.

Siedlisko jest to przestrzeń zajęta przez dany zespół roślinny (czy zbiorowisko) wraz z całym układem warunków fizycznych i chemicznych (klimatycznych i glebowych), jakie w jej obrębie występują. Całokształt warunków siedliskowych łącznie z przekształcającymi wpływem, jaki wywierają na nie oraz nawzajem na siebie żyjące w jego ramach rośliny nazywamy środowiskiem życiowym czyli biotopem. Biocenoza zaś jest to zespół populacji zasiedlających pewne siedlisko. Między nimi zachodzą pewne zależności zwane powiązaniami troficznymi. Całość układu roślinności, środowiska i czynników abiotycznych i biotycznych tworzy ekosystem.

FAKTURA PRZESTRZENNO - CZASOWA ZESPOŁÓW ROŚLINNYCH.

W ciągu okresu wegetacyjnego zjawiska życiowe nie przebiegają równolegle u wszystkich gatunków roślin. W tej samej porze roku możemy znaleźć w badanym zbiorowisku jedne rośliny w postaci kiełków inne w postaci łodyg jeszcze nie ulistnionych, jeszcze inne w pełni rozwoju wegetatywnego, kwitnące czy też w stadium owocowania. Ten sam zespół roślinny kolejno w różnych porach przedstawia coraz to inne obrazy okresowe, czyli tzw. aspekty. Także i stopień pokrycia przez szczególne gatunki w ciągu roku zmienia się, tak że zbiorowiska roślinne na wiosnę inaczej wygląda niż w lato, gdy określone gatunki zakończyły swój okres wegetacji i są już niewidoczne. Ta okoliczność ma duże znaczenie przy badaniu zespołów roślinnych, więc przy wykonywaniu zdjęcia fitosocjologicznego uchwycić wszystkie występujące w nim gatunki musi być one wykonane we właściwym czasie. Przy bardzo zmiennych aspektach niezbędne jest wykonanie zdjęcia co najmniej dwa razy w roku, aby na tej podstawie można było później zestawić pełną listę gatunków rosnących w zbiorowisku.

ZASADY GEOGRAFICZNEGO PODZIAŁU.

w aspekcie geograficznym w którym podstawowym źródłem zmienności są gradienty mikroklimu lub historycznie uwarunkowane różnice flory, można wyróżnić następujące jednostki: zespoły regionalne (w ramach grupy zespołów lub szeroko ujętego zespołu zbiorowego), odmiany geograficzne (rasy geograficzne), postaci lokalne (w razie potrzeby).

KLASYFIKACJA ZBIOROWISK ROŚLINNYCH NA PODSTAWIE DYNAMIKI ICH ROZWOJU.

Podział zbiorowisk roślinnych ze względu na dynamikę ich rozwoju można wyróżnić kilka faz zaawansowania: inicjalną, optymalną, terminalną (schyłkową) szczególnym przypadkiem są fazy degeneracyjne i regeneracyjne. Należy przy tym rozgraniczyć trwałość poszczególnych płatów zespołu (fitocenoz) od trwałości samego zespołu jako całości. Trwałość poszczególnych fitocenoz może być ograniczona do kilku miejsc a nawet tygodni, a może też trwać setki i tysiące lat. Wszystkie tak powstałe jednostki nie mają na ogół znaczenia syntaksonomicznego, są jednak bardzo przydatne przy interpretacji i ekologicznej waloryzacji roślinności.

KONCEPCJA POTENCJALNEJ ROŚLINNOŚCI NATURALNEJ I DYNAMICZNEGO KRĘGU ROŚLINNEGO.

Krąg roślinności to najwyższa jednostka florystyczna systemu zbiorowisk. Obejmuje on całość zespołów roślinnych właściwych terytorialnym jednostkom geobotannicznym bardzo wysokiego rzędu. Jest niemal regułą, że roślinność danej jednostki geobotanicznej przenika tu i ówdzie poza jej granice, wciskając się w głąb jednostek sąsiednich czy to w postaci wąskich języków, czy też oderwanych wysp. O ile takie enklawy są florystycznie dostatecznie bogate, ich zespoły roślinne winne być zaliczone do tego kręgu roślinności, do którego należą tworzące je gatunki. Cała roślinność Polski należy do..

jednakże niektóre klasy zespołów wykazują nawiązania do kręgów sąsiednich, a więc krąg roślinności danego terenu wykazuje się oprócz roślinności naturalnej, także roślinnością ekspansywną.

PRZYCZYNY ZMIENNOŚCI ROŚLINNOŚCI W EKOSYSTEMIE I KRAJOBRAZIE.

Każdy gatunek roślinny, wyjąwszy gatunki ginące, ma wrodzoną tendencję do rozmnażania się i zajmowania jak największej przestrzeni, ekspansji tej mogą położyć kres zewnętrznie warunki klimatyczne i glebowe, uniemożliwiające np.: przeważającej większości roślin osiedlanie się w terenach pustynnych. Żaden jednak gatunek nie zarasta całego obszaru, który ze względu na klimat i glebę, mogłoby zająć. Jego tendencja do rozprzestrzeniania się zostaje zahamowania wskutek istnienia takiej samej tendencji wśród innych gatunków zdolnych do osiedlania się na tych samych siedliskach. Pomiędzy zasiedlającymi się gatunkami istnieje współzawodnictwo życiowe, czyli konkurencja, w wyniku której następuje nie całkowite wyginięcie części gatunków a rozwinięcie się innych, lecz podzielenie terenu. W ten sposób powstają zbiorowiska nie jednogatunkowe, lecz wielogatunkowe, w których osobniki różnych gatunków przeplatają się w terenie ze sobą, tworząc mozaikę. Zbiorowiska stwarzają możliwość osiedlania się także takich gatunków które nie byłyby w stanie wyżyć w warunkach danego siedliska. Zbiorowiska przekształcają siedlisko w swoisty sposób częściowo już przez samo wypełnienie roślinnością przestrzeni, częściowo przez swe czynności życiowe. w tak zmienionym środowisku może być bardzo wiele gatunków roślin np. rośliny cieniolubne w lesie. Poza tym skład zespołów zależy od samego składu florystycznego kraju, ten zaś jest warunkiem nie tylko obecnie istniejących warunków klimatycznych i glebowych, ale także historycznego rozwoju.

ZWIĄZEK STUKTURY FITOCENOZ ZE STOSUNKAMI WODNYMI ŚRODOWISKA.

Na właściwości siedliska, zarówno glebowe jak i klimatyczne, roślinność wywiera istotny wpływ, może przekształcać warunki w jakich bytuje. Zatem roślinność danego zespołu i jego siedlisko są ściśle ze sobą powiązane i mówią wzajemnie warunkujące się i wpływające na siebie części jednej fizjologicznej całości. Związek struktury fitocenozy, gdzie mogą zachodzić wielkie różnice pomiędzy poszczególnymi warstwami np. dolne warstwy doznają mniejszych wahań wilgotności i z drugiej strony oddziaływają na górne poziomy. Od zasobności wodnej zależy też różnorodność gatunkowa fitocenoz, im więcej wody tym więcej gatunków, gdyż panują bardziej sprzyjające warunki życiowe.

ZWIĄZEK STRUKTURY FITOCENOZ ZE STOSUNKAMI TERMICZNYMI ŚRODOWISKA.

Zbiorowiska roślinne przekształcają siedlisko w swoisty sposób częściowo już przez sam układ przestrzenny (zmiana warunków mikroklimatycznych przez samo wypełnienie roślinnością przestrzeni), częściowo zaś przez swe czynności życiowe. Dopiero w tak zmienionym środowisku może być bardzo wiele gatunków roślin np. takie, które wymagają osłony przed nagłymi zmianami termicznymi. Najbardziej zorganizowany zespół to zbiorowisko leśne, gdzie przestrzeń życiowa rozciąga się nie tylko w kierunku poziomym, ale także pionowym. Roślinność w zespole układa się przestrzennie w kilka warstw, w każdej zaś z nich panują odmienne warunki życiowe. Dominująca rola przypada najwyższej warstwie ale jest ona najbardziej narażona na działanie niekorzystnych czynników atmosferycznych. W warstwach niższych wahania temperatury są niższe. Społeczny charakter występuje wyraźnie u zespołów o organizacji wyższej, nie zaznacza się niemal wcale u zespołów najniżej stojących pod względem organizacji.

ZWIĄZEK STRUKTURY FITOCENOZY Z PROCESAMI SEZONOWYCH ZMIAN CZYNNIKÓW ŚRODOWISKA.

Zjawiska okresowe nie przebiegają równolegle u wszystkich gatunków roślin tej samej porze roku możemy znaleźć w badanym zbiorowisku jedne z nich w postaci kiełków, inne - nie ulistnionych jeszcze łodyg, inne - w pełni rozwoju wegetatywnego, w kwiecie czy wreszcie w stadium owocowania. Toteż jeden i ten sam zespół roślinny przedstawia kolejno w różnych porach roku coraz to inne obrazy okresowe, czyli aspekty szczególnie widoczne jest to wiosną, gdy pąki drzew jeszcze się nie rozwinęły promienie słońca docierają prawie bez przeszkody na dno lasu i wtedy przypada pora najbujniejszego rozkwitu flory zielnej. Kwitnie wówczas wiele roślin, nieraz tak obficie, że runo leśne sprawia wrażenie barwnego kobierca. W porze gdy liście drzew rozwinęły się w pełni przybierają ciemnozieloną barwę, większość flory wiosennej ginie, a przy życiu zostają tylko ich kłącza i cebulki. Zakwitają teraz inne gatunki dobrze znoszące zacienienie. Składniki omawianego zespołu dopełniają się zatem w czasie i przestrzeni, która dzięki warstwowemu układowi wykorzystana jest lepiej i pełniej.

ODNAWIANIA FITOCENOZ I SUKCESJE ROŚLINNOŚCI.

Zmiany, które dokonują się w obrębie zespołów roślinności i ich fitocenoz. W związku z odnawianiem się ich składu gatunkowego, a więc bez istotnego przekształcania, nazywamy wewnętrzną dynamiką zbiorowisk. Na miejsce wymierających osobników wchodzą nowe. Wszystkie zespoły roślinne, chociażby najbardziej długowieczne, ulegają z czasem przemianom. Zachodzą one najczęściej w obrębie poszczególnych płatów (fitocenoz). Przemiany polegające na lokalnym, regionalnym lub strefowym następstwie jednych zespołów w drugich, nazywamy sukcesjami zbiorowisk roślinnych. Zbiorowiska roślinne, następujące po sobie w toku sukcesji, przedstawiają stadia (członu, ogniwa), szeregu (łańcucha) sukcesyjnego, czyli serii sukcesyjnej.

Sukcesja może być wymuszona zmianą składu flory danej okolicy, spowodowana powstaniem lub przywędrowaniem nowych gatunków i odmian albo też wyginięciem starych. Zmiana warunków siedliskowych przy nie zmienionym ogólnym klimacie i składzie flory, oraz zmiana ogólnego klimatu.

POJĘCIE KLIMAKSU ROŚLINNEGO I JEGO DYSKUSJA.

Znamienną cechą różnych szczegółów sukcesyjnych w obrębie tej samej krainy geobotanicznej jest ich zbieżność - wszystkie zmierzają w kierunku niewielu zespołów, a w skrajnym przypadku nawet tylko jednego zespołu roślinnego. Takie zespoły nazywamy zespołami klimaksowymi lub kilku klimaksowi roślinności. Rozwój roślinności w kierunku zbiorowiska (zespołu klimaksowego pozostaje w związku z pewnymi ogólnymi kierunkami rozwojowymi podłoża i szaty roślinnej naturalny kierunek rozwoju podłoża np. wietrzenie skał, naturalna dążność roślinności do rozrastania się i tworzenia zwartych skupień, w terenach górskich (wyżynnych) naturalny rozwój rzeźby w kierunku łagodzenia jej form. Tendencyjne działania rozwojowe współdziałając ze sobą wytwarzają warunki umożliwiające wykształcenie się zbiorowiska klimaksowego przynajmniej na części stanowisk w obrębie danej krainy. Są jednocześnie czynniki hamujące rozwój roślinności, należą tu bardzo silna wystawa na wiatr, wielka stromość zboczy, przeleganie śniegu, przewilgocenie gleby stałe lub okresowe, zasolenie gruntu. Są to uwarunkowania lokalne umożliwiające długotrwałe nieraz utrzymywanie się zespołów nieklimatowych.

METODY BADAŃ SUKCESJI ROŚLINNEJ.

Najwłaściwszą metodą badania sukcesji jest dokładne obserwowanie przez dłuższy czas,

celem bezpośredniego uchwycenia zmian. Inną metodą jest metoda polegająca na wyznaczenie w terenie poletka stałego najlepiej o kształcie prostych figur geometrycznych. granice i wyznacza się przez wbicie w rogach palików lub położenie kamieni. W ich obrębie wykonuje się dokładnie zdjęcie fitosocjologiczne. Poletka takie odwiedza się co roku lub co kilka lat. Badania poletek przedstawia najcenniejszą bo najściślejszą metodę poznawania rozwoju zbiorowisk roślinnych. Gdybyśmy jednak poprzestali wyłącznie na niej dotychczasowe wiadomości o sukcesjach byłoby nader skąpe wobec wolnego ich tempa. Toteż z konieczności stosuje się na wielką skalę metodę znaczniej mniej ścisłą i mniej pewną, bo opartą na pośrednim tylko wnioskowaniu, umożliwiającą jednak stosunkowo szybką orientację w szerokim zakresie i na rozległych nawet obszarach. Porównujemy ze sobą poszczególne płaty roślinności i warunki ich bytowania wnioskując, w jakim stadium rozwoju znajdują się obecnie i jaki jest wzajemny stosunek rozwojowy i następstwo po sobie odnośnych zbiorowisk. Opieramy się na tym nie tylko na roślinności, ale także na ogólnej tendencji rozwojowej form terenu oraz gleby. Należy jednak liczyć się z tym, że przestrzenne ugrupowanie zbiorowisk nie zawsze odpowiada faktycznej kolejności ich następstwa po sobie w czasie. Często jest stosowana metoda tzw. szeregów ekologicznych, polegająca na porównawczym daniu roślinności i warunków środowiska wzdłuż wytyczonej linii prostej tzw. transektu.

SUKCESJE ZESPOŁÓW LEŚNYCH.

Podobnie jak inne zbiorowiska, tak i płaty zespołów leśnych wykazują tendencje do mniej lub więcej wyraźnych zmian. Są to jednak zmiany trudne do obserwacji, gdyż drzewa odznaczają się długim okresem życia. Niewątpliwym faktem jest to, że rozwój zbiorowisk leśnych ( z wyjątkiem wysokogórskich) prowadzi do wytworzenia się lasu. Najbardziej skomplikowana sprawa sukcesji przedstawia się na nizinach gdzie klimat pozwala na występowanie obok siebie wiele zespołów leśnych ..Tu obcięło jedną linijkę.

mogą tutaj rozwijać się rozmaite zbiorowiska pionierskie, wkraczają jako pierwsze stadia lasu na tereny przedtem nie zalesione. Główną przyczyną sukcesji są zmiany jakie zachodzą w gospodarce wodnej. Na terenach wyżynnych czynnikiem decydującym o przebiegu sukcesji jest miąższość profilu glebowego, zmniejszenie się jego kamienistości oraz zubożenie górnych warstw pod wpływem bielicowania. Dokładne poznanie kierunków sukcesji zespołów leśnych w jakich one przebiegają, zarówno w naturze jak i pod wpływem zabiegów powodowanych przez człowieka, oraz zbadanie zachodzących równolegle procesów glebowych jest niesłychanie ważne dla prawidłowej gospodarki leśnej.

CHARAKTERYSTYKA FITOSOCJOLOGICZNA BORÓW MIESZANYCH.

Związek Pino-Quercion obejmuje bory mieszane, utworzone głównie przez dęby oraz sosnę. Należą do niego dwa zespoły związane z glebami bielicowymi, szeroko rozpowszechnionymi poza obrębem gór Pino-Quercetum oraz opisane z północy Quercu-Piceetum. Bory mieszane północno-zachodniej Polski, nawiązujące do zbiorowisk atlantyckich mają nieco odmienną pozycję środkowopolski bór mieszany (Pino-Quercetum) obejmuje lasy stosunkowo widne, zwarcie koron wynosi około 70%. Obok dębów mogą występować brzoza, osika, lipa a niekiedy buk, natomiast z drzew szpilkowych: sosna, świerk (rzadziej) lub modrzew. Warstwa krzewów dość obfita: leszczyna, kruszyna, jarząb, kalina, głóg. Podłoże tworzą gliny piaszczyste lub bardziej zasobne piaski, a na południu także lessy. Północnopolski bór mieszany wilgotny występuje w północno-wschodniej Polsce na siedliskach wilgotnych. W podłożu spotyka się głębokie piaski lub piaski na utworach gliniastych. Warstwę drzew tworzy głównie dąb i świerk. Zespół Querco-Piceetum zajmuje pod względem swego charakteru miejsce pośrednie pomiędzy borem mieszanym Pino-Querecetum, a świerczyną Sphagno-Piceetum. Zespoły borów mieszanych o charakterze pośrednim wyodrębniają się pewnymi cechami składu florystycznego m. in. obecnością gatunków subatlantyckich.

CHARAKTERYSTYKA FITOSOCJOLOGICZNA LASÓW BUKOWYCH.

Buczyny należą do związku Fagion i są to mezo- i eutroficzne lasy liściaste i mieszane, których drzewostan tworzy głównie buk, a w zespołach o charakterze górskim często buk z jodła i świerkiem, a w niektórych wypadkach może przeważać jawor. Lasy te występują na glebach żyznych dość wilgotnych, mają dobrze rozwinięte runo, w skład którego wchodzą gatunki wymagające gleb o odczynie obojętnym i stanowisk świetlistych. Dużą rolę odgrywają tu geofity kłączowe. Buk, panujący w warunkach NIE CZYTELNE.

CHARAKTERYSTYKA FITOSOCJOLOGICZNA OLSÓW.

Do grupy olsów (Alnion glutinosae) należą bagienne lasy olszy czarnej oraz bardzo zbliżone do nich składem florystycznym i ekologią podmokłe zarośla głównie wierzbowe. Wspólną cechą tych zespołów, rozwijających się na torfach niskich i glebach zabagnionych, jest kształtowanie się ich płatów pod wpływem wysokiego poziomu wody gruntowej, która przynajmniej w pewnych okresach roku występuje na powierzchni i zatapia lokalnie zagłębienia terenu. Oba typy zespołów spotkać można..... BRAK TEKSTU.

CHARAKTERYSTYKA FITOSOCJOLOGICZNA BORÓW SOSNOWYCH I BAGIENNYCH.

Zbiorowiska związku Dicrano-Pinion to bory suche i bory świeże, występujące na podłożu piaszczystym, na mineralnych glebach bielicowych i bielicach o różnym stopniu wilgotności, a także bory bagienne spotykane na glebach torfowych torfowisk wysokich. Główną grupę zbiorowisk tworzą przy tym bory świeże. W borach występuje bezwzględna dominacja sosny i często z jednostkową domieszką brzóz, natomiast dąb lub buk najwyżej w warstwie podrostu. Bory sosnowe odgrywają znaczną rolę wśród niżowych zbiorowisk leśnych naszego kraju, ze względu na małe wymagania siedliskowe oraz wysoką produkcję masy drzewnej. Bór chrobotkowy (Cladonio rangiferinae-Pinetum) rośnie na skrajnie ubogich i suchych piaskach, wydm nadmorskich i śródlądowych. Rosną przeważnie niskie drzewa, często pochylone od wiatru. Obok sosny występuje tu brzoza brodawkowata, jałowiec ubogie i monotonne runo ma szary kolor. Bór świeży (Vacanio myrtilli - Pinetum) odgrywa dużą rolę wśród nizinnych zbiorowisk. Zespół ten występuje na podłożu piaszczystym z głębokim poziomem wód gruntowych. Warstwę drzew tworzy niemal wyłącznie sosna o wysokiej jakości, podszycie rozwija się skąpo. Można wyróżnić tu dwa zespoły .............

1

20

---