3, oddychanie wewnątrz i zewnątrzkomórkowe
Termin oddychania oznacza trzy procesy: wentylację, czyli wdychanie tlenu i wydychanie CO2 , oddychanie zewnątrzkomórkowe , czyli wymiana gazów między płucami i krwią i oddychanie wewnątrzkomórkowe .
Oddychanie komórkowe polega na utlenianiu biologicznym, czyli odłączaniu atomów wodoru (albo samych elektronów) od substratu organicznego. Towarzyszy temu uwalnianie energii, której część jest zmagazynowana jako energia w postaci związku wysokoenergetycznego w ATP, pozostała część zostaje rozproszona w postaci ciepła.
Enzymy
C6H12O6 + 6O2 + 36ADP + 36 P -> 6CO2 + 6H2O + 36ATP
Proces zachodzi w mitochondriach, których ilość w komórce zależy od jej zapotrzebowania energetycznego.
Oddychanie odbywa się w trzech etapach.
Pierwszym z nich jest glikoliza. Przebiega w cytoplazmie komórki. Jest to proces przemiany 6- węglowej cząsteczki glukozy w dwie 3- węglowe cząsteczki kwasu pirogronowego. Proces ten nie wymaga obecności tlenu więc przebiega jednakowo w warunkach tlenowych i beztlenowych. Proces zapoczątkowuje fosforylacja, czyli przyłączenie fosforanu do cząsteczki glukozy. Cząsteczka glukozy ulega rozpadowi i powstają dwie cząsteczki trójwęglowego związku - aldehydu 3-fosfoglicerynowego, co wymaga dopływu energii i fosforanów z dwóch cząsteczek ATP (strata energetyczna). Następnie aldehyd zostaje utleniony do kwasu pirogronowego. Podczas tych reakcji uwalniana jest energia, która zostaje zmagazynowana w czterech cząsteczkach ATP. Produktem glikolizy jest też zredukowany przenośnik wodoru NADPH2.
Powstały w wyniku glikolizy kwas pirogronowy przenika do wnętrza mitochondrium i ulega oksydacyjnej dekarboksylacji z odłączeniem grupy karboksylowej i uwolnieniem cząsteczki dwutlenku węgla. Podczas tego procesu uwalniane są atomy wodoru, wiązane przez przenośnik wodoru w komórce - NAD. Powstaje związek dwuwęglowy acetylo-CoA. Związek ten zostaje włączony w cykl przemian zwanych Cyklem Crebsa.
Cykl Crebsa: Zachodzi w macierzy mitochondrialnej i stanowi ciąg reakcji, w których acetylo-CoA jest przekształcony do dwutlenku węgla i atomów wodoru. Pierwszym etapem Cyklu Crebsa jest przyłączenie acetylo-CoA do kwasy szczawiooctowego, czego produktem jest kwas cytrynowy, Potem odbywa się ciąg przemian kwasu cytrynowego w inne kwasy np. bursztynowy, czy jabłkowy. Podczas tych reakcji dochodzi do dwukrotnej dekarboksylacji (w wydzielenie dwóch cząsteczek CO2) i czterokrotnej dehydrogenacji z wytworzeniem 3 cząsteczek NADPH2 i jednej cząsteczki FADH2. Nośniki te niosą wodór na grzebienie mitochondrialne, gdzie zachodzi ostatni etap oddychania: łańcuch oddechowy. Łańcuch oddechowy: zlokalizowany na wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Tam zachodzi zasadniczy dla oddychania tlenowego proces utleniania wodoru tlenem atmosferycznym. Połączony ze stopniowym uwalnianiem energii, która jest wykorzystywana do syntezy ATP. Częśc energii rozpraszana jest w postaci ciepła.
W wyniku tych przemian zachodzących podczas oddychania komórkowego, z utleniania jednej cząsteczki glukozy powstaje 38 cząsteczek ATP, co stanowi 405 energii zawartej w tej cząsteczce. Pozostała energia wydziela się w postaci ciepła. Zysk energetyczny utleninia jednej czasteczki glukozy wynosi 36 cząsteczek ATP (38 ATP - 2 ATP strata podczas glikolizy
Szlaki beztlenowego pozyskiwania energii
W celu uzyskania energii komórki wykorzystują szlaki metaboliczne bez udziału tlenu
- oddychanie beztlenowe
- fermentację
W oddychaniu tlenowym końcowym akceptorem wodoru jest tlen, w oddychaniu beztlenowym rolę tę pełnią związki nieorganiczne: siarczany i azotany. W fermentacji ostatecznym akceptorem wodoru jest związek organiczny.
Fermentacja
Alkoholowa - przeprowadzana przez drożdże. Pierwszym etapem jest rozkład glukozy do pirogronianu w procesie glikolizy. W środowisku beztlenowym drożdże odszczepiają od pirogronianu cząsteczkę dwutlenku węgla w wyniku czego powstaje aldehyd octowy. Wodór pochodzący z cząsteczki NADPH, powstałek w wyniku glikolizy jest przenoszony na aldehyd octowy, w skutek czego powstaje alkohol etylowy. Proces wykorzystywany w przemyśle spirytusowym i piekarnictwie.
Mlekowa - przeprowadzana przez niektóre bakterie i grzyby. W tym szlaku atomy wodoru włączone do NAA w czasie glikolizy są przenoszone na pirogronian i powstaje mleczan. Proces wykorzystywany w produkcji kwaszonek. Mleczan powstaje też w komórkach mięśniowych podczas pracy przy niedostatku tlenu.
Fermentacja mleczanowa i alkoholowa to procesy mało wydajne energetycznie, ponieważ dochodzi tu tylko do częściowego utleniania glukozy. Zyskiem energetycznym fermentacjijednej cząsteczki glukozy są tylko dwie cząsteczki ATP, podczas gdy z całkowitego utleniania tej samej cząsteczki glukozy przy udziale tlenu można uzyskać 36-38 cząsteczek ATP. Niewielka wydajność procesu wiąże się z koniecznością dostarczanie większej ilości glukozy do komórek.
Łańcuch oddechowy w mitochondriach roślinnych
W mitochondriach roślin łańcuch oddechowy może zachodzić w taki sam sposób jak opisany powyżej lub mogą zostać wykorzystane kompleksy białkowe nieobecne w mitochondriach zwierzęcych. Charakterystyczne dla mitochondriów roślinnych są dwie dehydrohenazy NADH, z których pierwsza znajduje się po zewnętrznej stronie wewnętrznej błony mitochondrialnej i może odbierać elektrony od NADH i NADPH obecnych w cytozolu i stosunkowo łatwo przechodzących przez zewnętrzną błonę mitochondrialną[35]. Druga Dehydrogenaza specyficzna dla mitochondriów roślinnych występuję po wewnętrznej stronie wewnętrznej błony mitochondrialnej i może odbierać elektrony z NADH obecnego w matriks mitochondrialnym. Obie z wymienionych dehydrogenaz przekazują elektrony na ubichinon. Wspólna cechą jest także brak transportu protonów przez wewnętrzną błonę mitochondrialną, a więc nie biorą one udziału w wytwarzaniu gradientu elektrochemicznego, jak ma to miejsce w przypadku kompleksy . Utlenienie NADH na dodatkowych dehydrogenaz prowadzi więc do wytwarzania mniejszych ilości ATP.
Wyjątkowym kompleksem występującym w mitochondriach roślin jest także oksydaza alternatywna. W mitochondriach zwierzęcych podanie cyjanku powoduje spadek intensywności oddychania do ułamka procenta wartości w warunkach normalnych. U roślin podanie cyjanku skutkuje jedynie obniżeniem oddychania do wartości 10-25% oddychania w normalnych warunkach. Cyjanek (KCN) jest inhibitorem oksydazy cytochromowej - kompleksy IV łańcuch oddechowego. Oksydaza alternatywna obecna w mitochondriach roślin umożliwia przeniesienie elektronów na tlen bezpośrednio ze zredukowanego ubichinonu z pominięciem kompleksu III i kompleksu IV. NADH zostaje utlenione, wytwarzana jest woda, jednak protony przenoszone są do przestrzeni mitochondrialnej jedynie przez kompleks I, lub w przypadku utleniania NADH na dehydrogenazie wewnętrznej nie są przenoszone przez błonę. Transport elektronów przez oksydazę alternatywną nie prowadzi więc do wytworzenia gradientu elektrochemicznego i syntezy ATP. Biologiczny sens działania alternatywnej drogi oddechowej nie jest dokładnie wyjaśniony. Wiadomo, że rośliny rezygnując z wytwarzania ATP, mogą uwalniać energię NADH w postaci ciepła i w ten sposób ogrzewać swój organizm lub kwiat zwiększając parowanie substancji przywabiających owady. Roślina- kapusta skunksa - z rodziny obrazkowatych jest w stanie podgrzać swój kwiat o 14 °C w stosunku do otoczenia. Alternatywny szlak oddechowy może odgrywać rolę "wentyla bezpieczeństwa" - umożliwiać zachodzenie łańcucha oddechowego a co za tym idzie cyklu Krebsa w warunkach braku zapotrzebowania na ATP. Cykl Krebsa jest ważnym szlakiem metabolicznym nie tylko ze względu na utlenianie związków organicznych, lecz także na syntezę szkieletów węglowy niezbędnych do syntezy aminokwasów.