10.PRZEBIEG I ZNACZENIE FOTOSYNTEZY
FOTOSYNTEZA - to synteza związków organicznych z prostych związków nieorganicznych tzn. CO2 i H2O, przy udziale energii świetlnej pochłanianej przez barwniki fotosyntetyczne .
W procesie fotosyntezy wyróżnia się 2 fazy :
- faza jasna (świetlna) - polega na wykorzystaniu energii świetlnej do wytworzenia związków bogatych w energię ATP i NADPH
- faza ciemna- to zespół reakcji enzymatycznych, mający na celu redukcję dwutlenku węgla , przy udziale związków wytworzonych w fazie jasnej.
FAZA ŚWIETLNA
Faza świetlna fotosyntezy zachodzi w błonie tylakoidu. Lipidowy zrąb błon tylakoidów zbudowany jest głównie z galaktolipidów , które zawierają dużo nienasyconych kwasów tłuszczowych . Dominującym składnikiem błon tylakoidów są białka i lipidy. Istotnym elementem charakterystycznym tylko dla błon jest występowanie barwników fotosyntetycznych transformujących energię świetlną.
BARWNIKI FOTOSYNTETYCZNE:
- chlorofile- nadają roślinie barwę zieloną,absorbują światło w zakresie widzialnym a ich główne pasmo pochłaniania znajduje się w niebieskiej i czerwonej części widma absorpcji. Istnieje wiele odmian chlorofilu oznaczonych literami a, b, c i d, a u bakterii fotosyntetyzujących występuje bakteriochlorofil.
- karotenoidy- są pochodnymi izoprenu,należą do grupy terpenoidów i dzielą się na :
• karoteny- o barwie pomarańczowej,zbudowane wyłącznie z węgla i wodoru
• ksantofile- o barwie pomarańczowo-żółtej, zawierają dodatkowo tlen (utlenione formy karotenu)
- fikobiliny- specyficzna grupa barwników pomocniczych ,występująca u sinic i krasnorostów, są rozpuszczalne w wodzie.
Faza świetlna polega na wykorzystaniu energii świetlnej do wytworzenia związków bogatych w energię ATP i NADPH.
Istotą tej fazy jest oderwanie elektronów od cząsteczki wody i przeniesienie ich na utlenioną formę NADP+.
W transporcie elektronów od wody do NADP+ uczestniczą oba fotoukłady oraz przenośniki elektronów nie związane z fotoukładami.
Mechanizm rozpadu wody na protony i tlen jest złożony i wymaga obecności atomów manganu.
Kompleks rozkładający wodę znajduje się na wewnętrznej powierzchni błony tylakoidu. Atomy manganu przechodząc na wyższy stopień utlenienia przekazują elektrony kolejno do chlorofilu P-660+ . 2 cząsteczki wody rozszczepiane są na 4 elektrony ,4 protony i cząsteczkę tlenu. Elektrony redukują utlenione atomy manganu, protony uwalniane są do wnętrza pęcherzyków tylakoidu, a tlen to produkt uboczny usuwany z chloroplastów.
Fosforylacja towarzysząca przepływowi elektronów z wody na NADP+ określana jest mianem fosforylacji niecyklicznej.
Transportowi elektronów z cząsteczkami wody na NADP+ towarzyszy gradient ,który powstaje na skutek :
- uwalniania protonów podczas utleniania wody odbywający się wewnątrz tylakoidu
- przenoszenia protonów przez plastochinon za stromy do wnętrza tylakoidu
- w gradiencie tym zgromadzona jest energia.
Synteza ATP i fosforanu nieorganicznego zachodzi z udziałem kompleksu fosfatazy ATP ,zwanego też czynnikiem sprzęgającym.
Synteza składa się z 2 części:
- białek integralnych przebijających błonę na wylot, określanej jako CF0
-części hydrofilowej znajdującej się na powierzchni błony do stromy, określanej jako CF1
Część CF0 tworzy kanał umożliwiający przemieszczanie się protonów z wnętrza tylakoidu.
Część CF1 zawiera miejsce katalityczne i regulatorowe odpowiedzialne za syntezę ATP.
Przepływowi 3 protonów przez kompleks syntazy ATP towarzyszy utworzenie 1 cząsteczki ATP.
W sytuacji zwiększonego zapotrzebowania na ATP w stosunku do NADPH zostaje uruchomiony cykliczny transport elektronów w którym uczestniczy tylko fotoukład I. Nie powstaje wtedy NADPH a tworzy się tylko ATP. Cyklicznemu przepływowi elektronów towarzyszy przenoszenie protonów przez błonę na poziomie kompleksu cytochromowego. Powstający gradient protonów stanowi siłę napędową procesu fosforylacji, którą określa się jako fosforylację cykliczną.
FAZA CIEMNA (wiązanie CO2 )
Produkty fazy świetlnej ATP i NADPH są zużywane do wbudowywania CO2 w związki organiczne w fazie ciemnej fotosyntezy.
Reakcje fazy ciemnej zachodzą w stromie chloroplastu, gdzie znajdują się potrzebne enzymy.
Faza ciemna przebiega wg cyklu Calvina- Bensona, a pierwszym produktem jest związek trójwęglowy - kwas 3-fosfoglicerynowy (PGA)
Rośliny u których ten związek jest pierwszym produktem asymilacji to rośliny typu C-3.
Cykl Calvina-Bensona składa się z 3 etapów:
karboksylacja - przyłączanie CO2 do akceptora rybulozo-1,5 bifosforanu RuBP. Powstaje związek 6-węglowy, który od razu rozpada się na 3-fosfoglicerynian .
redukcja- redukcja PGA przy udziale ATP i NADPH do aldehydu 3- fosfoglicerynowego
regeneracja- zadaniem jej jest odtwarzanie akceptora rybulozo-1,5 bifosforanu RuBP.
Niektóre rośliny pochodzące ze strefy zwrotnikowej wykształciły dodatkowy mechanizm wiązania CO2,
który poprzedza cykl Calvina.
CYKL HATCHA-SLACKA (cykl kwasów dikarboksylowych)
Etap pierwszy wiązania CO2 zachodzi w chloroplastach mezofilu. CO2 jest przyłączany do PEP i powstaje kwas szczawiooctowy- pierwszy produkt fotosyntezy u roślin C-4. Szczawiooctan ulega redukcji przy udziale dehydrogenazy do kwasu jabłkowego ,który jest transportowany do chloroplastów pochwy. W pochwie od jabłczanu odłączony jest CO2 i przyłączany do RuBP i zachodzi cykl Calvina.
ROŚLINY KWASOWE CAM
Do grupy tej należą gatunki rosnące w klimacie pustynnym i półpustynnym. U roślin tych również występuje wstępne wiązanie CO2 poprzedzające cykl Calvina.
Akceptorem pierwszym CO2 jest fosfoentopirogronian w wyniku czego tworzą się związki 4-węglowe, które ulegając dekarboksylacji dostarczają odpowiednio duże ilości CO2 .
ZNACZENIE FOTOSYNTEZY
-fotosynteza jest jednym z podstawowych procesów biologicznych
- warunkuje ona istnienie absolutnej większości organizmów żywych na Ziemi
-dzięki reakcjom fotosyntezy możliwa jest przemiana materii nieorganicznej (CO2) w organiczną stanowiącą źródło energii dla organizmów heterotroficznych
-uboczny produkt fotosyntezy, tlen, jest niezbędny do życia wszystkich organizmów heterotroficznych z wyjątkiem bakterii beztlenowych
-proces fotosyntezy jest jednym z czynników ustalających poziom CO2 w atmosferze ziemskiej. Jego obecna zawartość jest czynnikiem ograniczającym natężenie fotosyntezy.
-cała energia zawarta w paliwach kopalnych pochodzi z procesu fotosyntezy, który zachodził w roślinach przez miliony lat.
-wtórne produkty fotosyntezy wykorzystywane są jako różnego rodzaju produkty roślinne. Stanowią źródło pokarmu, drewna, surowców dla przemysłu chemicznego, farmaceutyki i przetwórstw.