Dlaczego ryby są agresywne?
Przejawy agresji w akwarium
Zachowania agresywne odkryto i opisano u ryb należących do wielu rodzin, m.in. u łososiowatych (Salmonidae), piękniczkowatych (Poeciliidae), pielęgnicowatych (Cichlidae) i belonowatych (Belonidae). Temat ten interesuje jednak nie tylko naukowców, ale także akwarystów, którzy na co dzień borykają się z problemem agresji w swoich zbiornikach. Zachowania agresywne u niektórych ryb pojawiają się już w kilka dni po urodzeniu (np. u młodych Poecilia) lub wypuszczeniu z pyska rodzica (Tropheus), ale u większości gatunków obserwujemy je dopiero w wieku 3-4 tygodni (np. u pstrąga tęczowego Oncorhynchus mykki, u skalara Pterophyllum scalare czy u gurami niebieskiego Trichogaster trichopterus). Repertuar zachowań agresywnych rozszerza się wraz z wiekiem ryb i choć u wielu gatunków jest jeszcze niezbyt dokładnie poznany, można przypuszczać, że rozwija się intensywnie w młodym wieku, zwykle do czwartego miesiąca, kiedy osiąga swoją pełnię. Ustalony tak wcześnie zestaw sposobów wyrażania agresji w późniejszym okresie życia nie ulega już większym zmianom.
Zachowania agresywne możemy obserwować zatem u wielu gatunków ryb akwariowych. Niekiedy walki toczące się między naszymi podopiecznymi stanowią na tyle duży problem, że akwarysta (zwłaszcza początkujący) może się zrazić do danego gatunku lub do akwarystyki w ogóle. Problem agresji dotyczy zwłaszcza zbiorników, w których żyją ryby pielęgnicowate, przede wszystkim afrykańskie, choć wiele południowo- lub środkowoamerykańskich także potrafi pokazać swój „charakter”. Ciągłe ataki powodują u ofiar stres prowadzący do zmniejszenia naturalnej odporności, a nierzadko kończą się śmiercią z powodu uszkodzeń ciała. Co można zrobić, aby temu zapobiec? Pozwolę sobie przytoczyć kilka niedawno poznanych sposobów tłumienia agresji ryb akwariowych. Ich zastosowanie miałam okazję widzieć, jednak proszę nie traktować śmiertelnie poważnie tego, co za chwilę napiszę.
Niektórzy, bardziej porywczy akwaryści stosują metodę „kija”, którym odganiają od siebie walczące ryby. Inni wprowadzają w czyn metodę psychologiczną, próbując prośbami lub groźbami nauczyć swoje ryby zasad współżycia w akwarium. Są w końcu i tacy, którzy preferują metodę pozytywnej perswazji, polegającą na nagradzaniu podopiecznych za wszelkie nie agresywne działania. Niestety sposoby te jak dotąd nie przyniosły oczekiwanych rezultatów, za to kilka niespodziewanych efektów ubocznych. Metoda „na kija” zaowocować może w krótkim czasie utratą rodziny i przyjaciół, którzy nie wiedzą, jak zachować się wobec człowieka siedzącego całymi dniami z patykiem przed akwarium. Z kolei metoda psychologiczna niesie ze sobą niebezpieczeństwo silnej depresji i utraty wiary we własne siły, w krańcowych wypadkach jej stosowanie kończy się próbami rozmów z przedmiotami, co także może mieć niebagatelny wpływ na życie rodzinne. Najmniej niebezpieczna dla akwarysty jest metoda pozytywnej perswazji, choć związane jest z nią ryzyko szybko postępującego otłuszczenia ryb (nagrodą dla nich zwykle jest pokarm).
Jak więc widzimy, zdesperowany akwarysta jest w stanie poświęcić bardzo wiele dla szczęścia i zdrowia swoich ryb, niemniej zwykle nie są konieczne poświęcenia tego rodzaju. Jednym z ważniejszych i polecanych sposobów zminimalizowania ryzyka agresji jest zapobieganie jej już w fazie projektowania akwarium. Znając jej przyczyny, być może uda się je wykluczyć lub w znacznym stopniu ograniczyć, co w rezultacie pozwoli akwaryście spać spokojnie. Aby uchronić przynajmniej kilku początkujących akwarystów przed przykrymi skutkami agresji w zbiorniku, spróbujmy wymienić kilku najbardziej zaciekłych wojowników.
1. Kto jest agresorem?
Oczywiście nie tylko pielęgnice, ale również ryby należące do innych rodzin wykazują zachowania agresywne, a najlepszym i znanym wszystkim przykładem są przedstawiciele labiryntowatych - bojownik syjamski (Betta splendens) czy wielkopłetw wspaniały (Macropodus opercularis). Poziom agresji u dojrzałych płciowo samców obu gatunków jest na tyle wysoki, że potrafią one toczyć walki kończące się śmiercią jednego lub nawet obu przeciwników. Także samce niektórych gatunków ryb piękniczkowatych, w tym bardzo popularnych mieczyków (Xiphophorus hellerii), molinezji żaglopłetwej (Poecilia velifera), a zwłaszcza szczupaczka żyworodnego (Belonesox belizanus) potrafią zaciekle walczyć. Spośród ryb karpiowatych dużym problemem w akwarium może stać się także atrakcyjnie ubarwiony grubowarg zielony (Labeo frenatus), który prześladuje nie tylko przedstawicieli swojego gatunku, ale także inne ryby podobne ubarwieniem. Agresywną rybą karpiowatą jest również dość popularna i chętnie kupowana brzanka sumatrzańska (Puntius tetrazona), która znana jest z podgryzania płetw innym, spokojniejszym mieszkańcom akwarium. Nawet wśród całkiem niewielkich ryb z rodziny karpieńcowatych trafiają się gatunki nadzwyczaj agresywne: szczupieńczyk Playfaira (Pachypanchax plyayfairii), szczupieńczyk pręgowany (Aplocheilus lineatus) oraz proporczykowiec Gardnera (Aphyosemion gardneri gardneri). W rodzinie kąsaczowatych nieco trudniej wskazać gatunki o większej agresji, gdyż zastosowanie w akwarystyce znajdują na ogół ryby stadne. Jednak podczas hodowli miedzików obrzeżonych (Hasemania nana) akwarysta może być narażony na przykrą niespodziankę, ponieważ znane są przypadki, że samce tego gatunku toczyły między sobą walki na tyle zaciekłe, iż kończyły się śmiercią jednego z przeciwników. Najbardziej spektakularnym przykładem agresywnej ryby kąsaczowatej jest pirania czerwona (Pygocentrus nattereri). Ryby te często atakują się wzajemnie, mogą w ten sposób stopniowo eliminować ze stada kolejne osobniki. Ponadto jednym z elementów ich zalotów jest właśnie atakowanie przedstawiciela płci przeciwnej, co w razie zbyt dużych uszkodzeń ciała może skończyć się nawet jego śmiercią. W rodzinie zbrojnikowatych, u których budowa pyska uniemożliwia kąsanie, wcale nierzadkie są przypadki walk. Ryby te cechuje na tyle silny terytorializm, że np. trzymane razem samce zbrojnika niebieskiego (Ancistrus dolichopterus) potrafią wytrwale przeganiać się po zbiorniku i przepychać, stosując w walce haczykowate wyrostki umieszczone po bokach głowy. Efektem takich przepychanek może być wolniejszy wzrost lub nawet śmierć jednego z nich.
Wśród pielęgnic jest wiele gatunków, które zyskały sławę wyjątkowych agresorów. Przede wszystkim należy wymienić bardzo popularną w sklepach zoologicznych środkowoamerykańską pielęgnicę zebrę (Archocentrus nigrofasciatus), afrykańską księżniczkę z Burundi (Neolamprologus brichardi), niektóre gatunki pyszczaków z Malawi (Melanochromis auratus, Tropheops sp., Pseudotropheus crabro oraz z jez. Tanganika (Tropheus sp., Neolamprologus signatus). Szereg dużych pielęgnic południowoamerykańskich również charakteryzuje ponadprzeciętna agresja, co znalazło odzwierciedlenie w ich nazwach zwyczajowych: „red terror” (Nandopsis festae), „green terror” (Aequidens rivulatus), „red devil” (Amphilophus labiatus) oraz „Jack Dempsey” - od nazwiska słynnego boksera (Cichlasoma octofasciatum).
Bez wątpienia listę ryb agresywnych można wydłużyć i prawie każdy akwarysta mógłby dopisać do niej nową pozycję, opierając się na własnych doświadczeniach. Można także spodziewać się sytuacji odwrotnej, kiedy jedna z wymienionych ryb okazała się u któregoś akwarysty wyjątkowo spokojna i w żaden sposób nie okazywała agresji wobec innych mieszkańców akwarium. Dzisiaj jednak zastanówmy się raczej nad samą agresją, mechanizmami jej powstawania - czynnikami, które ją powodują. Jeśli uda nam się zrozumieć powody zachowania agresywnego, już tylko krok będzie dzielił nas od skutecznego zapobiegania tego typu sytuacjom w naszych zbiornikach. Na razie spróbujmy zastanowić się nad przyczynami zachowań agresywnych u naszych podopiecznych.
2. Co powoduje agresję?
Agresja między rybami stanowi u wielu gatunków nieodłączny element ich hodowli i właściwie powinniśmy się z tym pogodzić.
Ryby żyjące w naturalnym środowisku, aby utrzymać się przy życiu, muszą ze sobą stale konkurować. Konkurencja ta występuje nie tylko między poszczególnymi osobnikami danego gatunku, ale także między osobnikami należącymi do gatunków różnych. Jednym ze sposobów na jej wygranie, utrwalonym przez ewolucję, jest właśnie agresja. Zjawisko to, występujące u tak wielu ryb, jest przejawem walki o różnego rodzaju zasoby. Zasobem może być pokarm - dobrym przykładem ryby broniącej swojego terytorium pokarmowego jest samica Tropheus, Petrochromis lub któregoś z gatunków pyszczaków z grupy Mbuna (Malawi). Ryby te, żywiąc się głównie lub w przeważającej mierze peryfitonem (glonami naskalnymi wraz z zamieszkującym go zespołem drobnych organizmów bezkręgowych), uzależnione są bezpośrednio od swojego „poletka glonowego” i wiele aktów agresji wynika właśnie z naruszania przez inne ryby ich terytoriów pokarmowych. Ten rodzaj agresji zwykle nie pojawia się u ryb odżywiających się pokarmem, którego zasoby są trudne lub niemożliwe do obrony (np. planktonem). Wyobraźmy sobie bowiem hipotetyczną sytuację, gdy do niezamieszkałego środowiska wprowadzamy ryby terytorialne - oczywiście najbardziej aktywne i agresywne osobniki zajmą najatrakcyjniejsze terytoria, gdzie o pokarm najłatwiej, gdzie znajdują najlepszą ochronę przed wrogami itd. Kolejne osobniki zmuszone będą zajmować terytoria nieco gorsze (mniej atrakcyjne). Na szarym końcu znajdą się takie, którym przypadnie albo terytorium bezwartościowe, albo w ogóle nie wystarczy dla nich miejsca. Konsekwencją może być ich szybka śmierć przed przekazaniem genów, natomiast osobniki zajmujące terytoria o wysokim stopniu atrakcyjności najprawdopodobniej spłodzą dużo potomstwa. W ten sposób natura promuje u wymienionych gatunków agresję i terytorializm, bo w trudnych warunkach naturalnych, gdzie każdy dzień jest walką o przetrwanie, tylko ryby o odpowiednich cechach będą mogły przekazać je swojemu potomstwu. Oczywiście samce wymienionych gatunków także zajmują terytoria pokarmowe, jednak o wiele większe jest ich terytorium rozrodcze, mogące obejmować wiele mniejszych rewirów pokarmowych, dlatego jako przykład podane zostały samice (nie obejmujące terytoriów rozrodczych). Gdy pokarm jest rozproszony, przemieszczający się, jak to jest właśnie w przypadku planktonu, jego obrona przed innymi osobnikami staje się niemożliwa. Wówczas nie ma sensu tracić cennej energii na niecelowe akty agresji - ryby nie obejmują terytoriów pokarmowych, np. planktonożerne pyszczaki z rodzaju Paracyprichromis. Z pewnością istnieje między nimi konkurencja pokarmowa, polegająca jednak nie na aktywnym odganianiu konkurentów, lecz być może na zróżnicowaniu prędkości połykania pokarmu lub też różnicach w pojemności żołądka (tzn. wygrywa ten, który złapie więcej pokarmu w krótszym czasie).
Innym powodem zachowań agresywnych może być szeroko rozumiana konkurencja o partnera (jako obrona terytorium rozrodczego oraz bezpośrednia konkurencja o przedstawiciela płci przeciwnej). Walka o zasoby tego rodzaju w świecie zwierząt pojawia się bardzo często i zwykle znajduje odzwierciedlenie w specyficznej budowie ciała (dziwaczne kształty ciała, intensywne ubarwienie płci konkurującej), zachowaniu (tańce godowe) lub zajmowaniu różnego rodzaju terytoriów rozrodczych.
W większości wypadków w świecie zwierząt to samce konkurują o samice, choć zdarzają się wyjątki (np. Julidochromis regani dominujące, terytorialne samice konkurują o samców, podobnie jest także u Variabilichromis moorii).
Terytoria rozrodcze mogą wyglądać bardzo różnie, jednak funkcja przez nie pełniona jest zawsze ta sama - przywabienie partnera. Partner płci przeciwnej (najczęściej samica) w zależności od gatunku ryby i sposobu rozrodu pojawia się na terytorium rozrodczym na okres tarła bądź zostaje w jego obrębie na dłużej. Do pierwszej grupy zaliczyć można ryby przygotowujące w jakiś sposób miejsce tarła (różnego rodzaju budowle z piasku, inne „gniazda” budowane przez jednego partnera dla zwabienia drugiego), ale także te, które „gniazd” nie budują, ale bronią obranego terytorium, stanowiącego czynnik wabiący dla płci przeciwnej nawet bez specjalnych przygotowań. Większość pielęgnic z Malawi z grupy Utaka zaliczyć można do tej kategorii - samce budują z piasku konstrukcje w kształcie kraterów, które następnie są miejscem składania ikry, lecz nie inkubacji i opieki nad potomstwem. Określać je można więc nie jako „gniazdo”, lecz raczej jako „altanę” lub „tokowisko” (używając nomenklatury ornitologicznej) albo „tarlisko”, jeśli zdecydujemy się posługiwać słownictwem z zakresu ichtiologii.
Samica danego gatunku nie zwróci na samca najmniejszej uwagi, jeśli nie będzie on dysponował odpowiednio zbudowanym „gniazdem”, dlatego też samce aktywnie bronią tychże „gniazd”, gdyż bezpośrednio od nich zależy możliwość odbycia tarła. Jest to pierwszy rodzaj walki o partnera - obrona terytorium warunkującego lub umożliwiającego połączenie z samicą. Drugim rodzajem walki o partnera jest starcie bezpośrednie - wówczas dwie ryby tej samej płci na wiele sposobów starają się odstraszyć przeciwnika. Przykładem może być walka dwóch samic muszlowców żyjących w grupach (Neolamprologus multifasciatus). Ryby te wspólnie bronią terytorium grupy odganiając intruzów tak swojego, jak i innych gatunków. Stwierdzono, że w przypadku wpłynięcia na terytorium grupy obcej samicy N. multifasciatus, najbardziej aktywne w odstraszaniu jej są samice już tam mieszkające. Samce w tej sytuacji zachowują się o wiele spokojniej. Można znaleźć wytłumaczenie takich zachowań - samiec nie wygania obcej samicy, gdyż wraz ze zwiększeniem się liczby samic w grupie, więcej spłodzi potomstwa, więc dołączenie nowej samicy do grupy jest dla niego korzystne. Natomiast agresja samic w stosunku do obcej samicy wynika prawdopodobnie z rywalizacji o samca, który będąc obrońcą ich potomstwa jest w stanie bronić skutecznie tylko ograniczoną jego ilość. Wraz ze wzrostem liczby samic, wzrasta także ilość potomstwa, które samiec instynktownie ochrania. Jeśli do grupy dołączy nowa samica, wówczas potomstwo samic wcześniej należących do grupy nie będzie już pod tak wyśmienitą opieką. Agresja samca objawia się w całej okazałości w sytuacji, gdy intruzem jest obcy samiec - potencjalny konkurent o względy samic, potencjalny ojciec ich dzieci.
Podobne powody agresji obserwujemy u ryb monogamicznych, jakimi są np. skalary (Pterophyllum scalare). Pielęgnice te zajmują terytoria rozrodcze po dobraniu się w parę. Po tarle oboje rodzice bronią potomstwa, przy czym samiec jest w tej roli aktywniejszy, natomiast samica skupia się głównie na opiece nad ikrą. Jednak podobnie jak u poligamicznych muszlowców, także w przypadku skalarów samica wpada w wyjątkową wściekłość, gdy w pobliżu pojawi się przedstawicielka tego gatunku. Nasza samica instynktownie „wie”, że jeśli konkurentka będzie dla samca atrakcyjna, istnieje niebezpieczeństwo zerwania więzi między partnerami, co najprawdopodobniej spowoduje utratę potomstwa wymagającego opieki obojga rodziców.
Kolejnym rodzajem agresji jest ten związany z walką o kryjówki. Zwykle zasoby te nie są nieograniczone i mogą być czynnikiem limitującym przeżywalność niektórych gatunków ryb. Ryba bez kryjówki wystawiona jest na ataki drapieżników, więc zrozumiałe jest, że walka o nią oznacza walkę o życie. Właśnie z tego powodu taka agresja uważana jest za wyjątkowo silną. Przykładem może być księżniczka z Burundi (Neolamprologus brichardi), z którą wielu akwarystów ma kłopoty. Wcale nierzadkie są przypadki, gdy młode księżniczki po kolei zabijają przedstawicieli innych gatunków w zbiorniku, aż pozostaną w nim same. Agresja ich nie ma żadnego związku z rozrodem, gdyż atakujące ryby często są jeszcze niedojrzałe płciowo, więc nie wchodzi w rachubę ochrona terytorium rozrodczego lub potomstwa. W warunkach naturalnych księżniczki z Burundi odżywiają się głównie planktonem, który unoszony prądami wody dociera do miejsc ich bytowania. Zrozumiałe jest, że obrona źródła pokarmu nie jest możliwa, więc i to nie jest powodem tak dużej agresji księżniczek. Być może wytłumaczeniem jest właśnie obrona kryjówek, które w warunkach naturalnych przez wiele pokoleń decydowały o życiu lub śmierci ryb tego gatunku.
Czasem zachowania agresywne stanowią jeden z elementów tańca godowego i służą oszacowaniu sił i stanu zdrowia przyszłego partnera. Jeśli sprawdzi się on jako zapaśnik, prawdopodobnie będzie w stanie podołać trudnym obowiązkom rodzicielskim.
W następnym numerze spróbujemy wspólnie zastanowić się nad sposobami wyrażania agresji u ryb akwariowych. Okazuje się bowiem, że gama zachowań nieprzyjacielskich jest niezwykle bogata i obejmuje nie tylko samą walkę. Znamy już przyczyny agresji, wiadomo, że nie jest ona bezcelowa (przynajmniej w warunkach naturalnych taka nie bywa). W kolejnym numerze zastanowimy się też nad sposobami tłumienia agresji w akwarium oraz poznamy kilka chwytów, które wymyśliła sama natura, aby umożliwić zbliżenia osobnikom należącym do gatunków szczególnie agresywnych.
II
W poprzedniej części poruszone zostały powody agresji w akwarium oraz podano przykładowe gatunki ryb z różnych rodzin, uchodzące wśród akwarystów za wyjątkowo agresywne. Dzisiaj skupimy się na zachowaniach wyrażających agresję, podejmowaniu decyzji o walce bądź ucieczce oraz sposobach, w jaki agresja może być tłumiona.
Ekstremalnym przejawem agresji jest atak. Zwykle polega on na kąsaniu przeciwnika, choć u niektórych ryb, wyposażonych w różnego rodzaju kolce, one właśnie mogą stać się bronią ofensywną (np. u zbrojników niebieskich Ancistrus dolichopterus). Skutkiem ataku może być ucieczka przeciwnika, czasem zdarza się, że rywal odpowiada agresją na agresję i wówczas dochodzi do walki.
W naturze walka nie jest pożądana, ponieważ wiążą się z nią większe lub mniejsze straty. Zwłaszcza w wypadku ryb drapieżnych, o ostrych zębach i silnych szczękach, walki zwykle nie trwają długo lub w ogóle bardzo rzadko do nich dochodzi. Najdłużej i najzacieklej walczą zwykle gatunki słabo do walki przystosowane. W warunkach naturalnych starcia trwają na tyle krótko, żeby osłabiony przeciwnik miał szansę się oddalić, natomiast w akwarium takiej szansy często nie ma. Wówczas nawet ataki ryb o bezzębnych szczękach (np. brzanek), jeśli są odpowiednio zaciekłe i długotrwałe, mogą doprowadzić do śmierci osobnika prześladowanego.
W przypadku ryb niebezpiecznych (np. drapieżnych) już jedno ukąszenie może skończyć się dla przeciwnika bardzo źle - utratą nie tylko łuski lub kawałka płetwy, ale na przykład oka lub uszkodzeniem narządów wewnętrznych. Zrozumiałe jest, że tak okaleczony osobnik ma znacznie mniejsze szanse przeżycia w warunkach naturalnych i zwykle utrata oka przyczynia się bezpośrednio lub pośrednio do jego śmierci. Ryba pozbawiona tego organu nie jest w stanie tak efektywnie polować jak jej zdrowi współplemieńcy, nie zauważy także odpowiednio wcześnie czającego się na nią drapieżnika. Z kolei utrata płetwy powoduje trudności z poruszaniem się. Walka jest więc ostatecznym sposobem rozstrzygania sporów, ponieważ jej koszty mogą być zbyt wielkie. Dlatego też wykształciło się wiele zachowań wyrażających agresję, a nieczyniących szkody przeciwnikowi. Przyjrzyjmy się zatem bliżej tym zachowaniom. Pozwalają one oszacować siłę przeciwnika bez ponoszenia większych strat i zwykle poprzedzają atak. Wydaje się, że im „niebezpieczniejszy” gatunek, tym bardziej rozbudowany system zachowań ostrzegawczych - poprzedzających atak. Zachowania te, im dłużej trwają, tym więcej dają czasu słabszemu osobnikowi na wycofanie się z konfliktu. Zauważono również, że pomimo ogólnych podobieństw wyglądają one u każdego gatunku inaczej. Nie sposób przedstawiać po kolei wszystkich gatunków i charakterystycznych dla nich zwyczajów, spróbujmy więc omówić zachowania najbardziej typowe dla grupy ryb pielęgnicowatych i najczęściej się u nich pojawiające.
Przejawy agresji
Związane z agresją zachowania podzielić można na dwie grupy - przejawiane przez atakującego (ofensywne) oraz obronne (defensywne).
Najczęściej pojawiającym się zachowaniem ofensywnym jest charakterystyczna pozycja atakującego, którą nazwać można straszeniem bokiem. W sytuacji konfliktowej ryba ustawia się bokiem do przeciwnika i napina wszystkie płetwy, stając na chwilę w bezruchu. U niektórych gatunków (np. tanganickich Lamprologini) towarzyszy temu także opuszczenie dna jamy gębowej i lekkie odstawienie pokryw skrzelowych. Podczas tej sceny u niektórych ryb widoczne są zmiany ubarwienia, czasem pojawiają się dodatkowe desenie. Szczególnie dobrze widoczne jest to u malawijskiego pyszczaka Sciaenochromis fryeri. W czasie „pojedynków na gesty” zarówno u samców, jak i u samic uwidaczniają się pionowe, ciemne pasy, natomiast w czasie spokojnego żerowania ryby są ubarwione jednolicie - samice są szarawe, a samce niebieskie. Często odpowiedzią na straszenie bokiem jest analogiczne zachowanie u przeciwnika. Dwie imponujące sobie w ten sposób ryby mogą okrążać się przez cały czas, pokazując swoje boki przeciwnikowi.
Kolejnym często spotykanym zachowaniem wyrażającym agresję jest straszenie przodem. Pozycja ta szczególnie pięknie widoczna bywa u pielęgnicy Meeka (Thorichthys meeki) lub u bojownika wspaniałego (Betta splendens). Polega ona na bardzo silnym odstawieniu pokryw skrzelowych oraz opuszczeniu dna jamy gębowej. Wszystkie płetwy ryby są wówczas napięte i maksymalnie odwiedzione w bok. Dzięki tej pozycji ryba wydaje się większa, niż jest w rzeczywistości, ponieważ u wielu gatunków na pokrywach skrzelowych występuje ciemna plama imitująca oczy w czasie ich odstawiania. Plamy na pokrywach w takiej pozycji przeciwnik odbiera wówczas jako oczy o wiele większej ryby. Wiele ryb ocenia wielkość rywala na podstawie odległości między jego oczami, więc im dalej od siebie są one położone, tym większy jest agresor. W ten sposób także prawdopodobnie część rybmoże postrzegać drapieżnika i związane z nim niebezpieczeństwo. Aby to sprawdzić, można wykonać proste doświadczenie: narysować na kartce oczy i pokazać swoim rybom. Niektóre z nich na widok rysunku zareagują instynktownie lękiem. Bardzo wyraźnie widoczne jest to u Tropheus, które na ten widok natychmiast stają w bezruchu z napiętymi płetwami i trwają tak gotowe do ucieczki, aż niebezpieczeństwo przeminie. Tak więc ryby mające „oczy” na pokrywach skrzelowych posługują się oszustwem - udają zwierzęta znacznie większe od siebie . U pielęgnicy Meeka sztuka ta doprowadzona została do perfekcji - spójrzmy na zdjęcie stroszącej się ryby tego gatunku przez lekko przymrużone powieki. Zobaczymy jakąś dużą pielęgnicę - około 20-30 cm długości.
U niektórych ryb straszenie bokiem lub przodem połączone jest z okrążaniem przeciwnika. Prawdopodobnie zachowanie to umożliwia dokładniejsze oszacowanie sił rywala. Szczególnie atrakcyjny przebieg takiego zajścia miałam możliwość oglądać, kiedy to w „pojedynek na gesty” wdały się równocześnie cztery samce malawijskiego drapieżnego pyszczaka Dimidiochromis compressiceps. Pewnego dnia widok był naprawdę niesamowity: cztery ustawione równolegle ryby przemieszczały się w przestrzeni jak jeden organizm, zachowując między sobą te same odległości. Ten „organizm” obracał się wokół swojej osi. Po krótkiej chwili pojawiło się jeszcze jedno, ciekawe zachowanie - tzw. bicie ogonem. Zachowanie to wygląda w ten sposób, że dwie konkurujące ze sobą ryby ustawiają się do siebie równolegle i usiłują uderzyć ogonem przeciwnika. Ze względu na gęstość środowiska wodnego niemożliwe jest prawdziwe uderzenie, gdyż ogon stawia w wodzie zbyt duży opór, natomiast wskutek jego silnego ruchu wytwarza się fala docierająca do przeciwnika i odbierana przez jego linię naboczną. Nie wiemy nic o odczuwaniu bodźców linią naboczną - ludzie jej nie mają - być może tak silne impulsy docierające do organu wrażliwego na najmniejszy ruch wody są dla ryb wysoce nieprzyjemne lub nawet bolesne? Tak czy siak ten element ostrzegawczy pojawia się u bardzo wielu gatunków, także niepielęgnicowatych. Na podstawie siły fali oraz częstotliwości jej docierania przeciwnik prawdopodobnie jest w stanie oszacować możliwości atakującego.
Kolejnym etapem wyrażania agresji wobec innego osobnika jest bezpośredni atak. Najpowszechniejszą jego formą są próby ukąszenia jakiejś części ciała przeciwnika. Wydaje się, że u poszczególnych gatunków atakowane są różne części ciała. Tzn. atak zwykle nie jest skierowany na przypadkową część ciała, ale zgodnie z systemem walki prezentowanym przez dany gatunek. I tak np. u rodzaju Tropheus głowa jest atakowana niezwykle rzadko, natomiast najczęściej na celowniku znajduje się bok przeciwnika, mniej więcej w połowie swej długości. Stąd u narażonych na akty agresji trofeusów w tych właśnie miejscach można zauważyć czasem ubytki łusek lub większe rany. U muszlowców tanganickich jednymi z częściej atakowanych miejsc jest płetwa ogonowa przeciwnika, podobnie nacierają inni przedstawiciele Lamprologini - księżniczki z Burundi (Neolamprologus brichardi). Stąd ryba, która jest narażona na ich ataki, może mieć wyraźnie uszkodzone płetwy - postrzępioną tkankę między promieniami lub nawet ubytki fragmentów promieni, a w krańcowych wypadkach nawet może utracić całą płetwę ogonową.
Niekiedy ataki mogą być jednak udawane - markowane. Zjawisko takie można czasem zaobserwować u dużych pielęgnicowatych południowoamerykańskich (np. u pielęgnicy pawiookiej Astronotus ocellatus). Markowany atak w jej wykonaniu wygląda następująco: ryba szarżuje na przeciwnika i w ostatniej chwili zmienia kierunek lub wycofuje się tak, że do uderzenia nie dochodzi. Szarżowanie takie wygląda na tyle poważnie, że przeciwnik może zrejterować i dzięki temu zajście nie kończy się walką. Dzięki takim markowanym atakom być może choć w części konfliktów udaje się rybom uniknąć uszkodzeń ciała i niepotrzebnej utraty energii.
Inny rodzaj markowanego ataku obserwowałam także u trofeusów, jednak w ich wypadku dochodziło do uderzenia w bok przeciwnika. Ataki takie wyglądały z pozoru zupełnie podobnie jak zwykłe, z tą jednak różnicą, że podczas uderzenia pysk napastnika był zamknięty. Nie było to więc ukąszenie, lecz jedynie stuknięcie zamkniętym pyskiem.
Reasumując nasze wcześniejsze rozważania, najczęściej pojawiające się zachowania wyrażające agresję, obserwowane u ryb pielęgnicowatych, można podzielić na:
- straszenie się bokiem i przodem,
- bicie ogonem,
- zmiany ubarwienia,
- okrążanie,
- atak (w tym także dwa rodzaje ataku markowanego - przerwana szarża oraz stukanie pyskiem).
Każda akcja wywołuje reakcję
U ryb zaatakowanych pojawić się mogą reakcje dwojakiego rodzaju. W zależności od podjętej przez zwierzę decyzji może ono przejawiać chęć ucieczki lub podjąć wyzwanie i próbować swoich sił w walce. Skoro piszemy o podejmowaniu decyzji, warto zastanowić się, jakie czynniki mogą mieć na nie wpływ. Badania naukowe prowadzone na rybach akwariowych sugerują, że może u nich istnieć coś w rodzaju „samooceny”. Innymi słowy - do oszacowania swoich szans konieczne jest określenie także szans przeciwnika. Dopiero porównanie tych dwóch wartości daje sposobność oceny możliwości wygrania czy też przegrania walki. Stwierdzono, że u niektórych gatunków ryb na decyzję o podjęciu walki wpływ mają poprzednie doświadczenia zdobyte w innych starciach. Innymi słowy - ryba, która stale przegrywała, ma niższą samoocenę i mniej chętnie podejmuje walkę nawet z wyraźnie słabszym przeciwnikiem. Natomiast osobnik, który wygrywał dużo walk, nie zawaha się prawdopodobnie podjąć wyzwania nawet silniejszego przeciwnika.
Jeśli ryba zdecyduje się nie walczyć, najprawdopodobniej będzie się starała oddalić od napastnika. U niektórych gatunków jednak zaobserwować można zachowania poddańcze. W takiej sytuacji ryba ustawia się bokiem lub brzuchem do napastnika i składa wszystkie płetwy. Czasem może towarzyszyć temu także demonstrowanie swojej brodawki płciowej i charakterystyczne drganie ciała (tak jest np. u trofeusów). Niekiedy takie znaki mogą być elementem tańca godowego, kiedy również służą tłumieniu agresji. Zachowania poddańcze w przełożeniu na mowę ludzką mogą znaczyć mniej więcej: „nie chcę podjąć walki, nie zagrażam ci”.
Życie jest sztuką wyboru
Na podjęcie decyzji o rozpoczęciu walki mają niewątpliwie wpływ cechy przeciwnika. Im silniejszy, większy, groźniejszy on się wydaje , tym mniej chętnie ryby podejmują z nim walkę. Stąd tak wiele gatunków wykształciło różne elementy w zachowaniu i ubarwieniu, których użycie powoduje, że ryby te wydają się większe i groźniejsze, niż są w rzeczywistości. Ocena napastnika jednak dokonuje się u różnych gatunków na podstawie odrębnych „miar” czy też punktów odniesienia. U niektórych ryb są one już poznane, inne okrywa nadal tajemnica, określenie ich w badaniach nie jest bowiem sprawą łatwą. Jak dotąd wiadomo, że np. u pielęgnicy cytrynowej (Amphilophus citrinellus) punktem odniesienia jest wielkość ogólna przeciwnika, natomiast u Tilapia zilli są to jedynie rozmiary szczęk. Prawdopodobnie nie musi być to zawsze jeden wskaźnik, ale ich zespół, co z kolei zmniejsza możliwość pomyłki w ocenie.
Kolejnym czynnikiem mającym wpływ na decyzję o ucieczce lub podjęciu walki jest motywacja. U większości pielęgnic terytorialnych objawia się ona w ten sposób, że im bliżej do centrum terytorium, tym większą chęć do walki wykazuje jego gospodarz i odwrotnie - w miarę oddalania się od centrum terytorium spada także „odwaga” właściciela. Doświadczalnie hipoteza ta potwierdzona została u skalarów (Pterophyllum scalare), ale prawdopodobnie mechanizm ten pojawia się także u muszlowców tanganickich oraz wielu innych gatunków ryb terytorialnych.
Bardzo ważnym czynnikiem, mającym wpływ na zachowanie agresywne u ryb jest tzw. modyfikacja, czyli inaczej mówiąc, uczenie się. W pewnych sytuacjach podjęcie walki nie jest konieczne, na przykład w starciu z własnym odbiciem. Być może właśnie także modyfikacją można wytłumaczyć ciekawe zjawisko, kiedy to trzymane razem „od narybku” skalary (Pterophyllum scalare) i neony Innesa (Paracheirodon innesi) nie zjadają się w późniejszym wieku, natomiast wpuszczenie tych małych kąsaczowatych do „nieprzyzwyczajonych” dorosłych skalarów skończyć się może ich zjedzeniem przez drapieżne pielęgnice.
Zatem spróbujmy podsumować czynniki, które mogą mieć wpływ na podejmowanie przez ryb decyzji o podjęciu walki lub poddaniu się:
- szacowanie wartości przeciwnika i swojej,
- wcześniejsze doświadczenia i związana z nimi modyfikacja zachowań,
- motywacja (im większą wartość mają dla ryby bronione zasoby, tym chętniej będzie ona walc zyć).
Jeśli więc walka zostanie podjęta, trwać może aż do wycofania się przeciwników bądź do śmierci któregoś z nich (co w warunkach naturalnych zdarza się daleko rzadziej niż w zamknięciu).
Najzacieklejsze walki toczą przeciwnicy o podobnej „wartości”. Im dysproporcja między nimi jest większa, tym szybciej dochodzi do poddania się słabszego. Na ogólny obraz „wartości” wpływać może bardzo wiele czynników - są to te wyżej wspomniane tzw. miary, charakterystyczne dla każdego gatunku. U skalarów o długości trwania walki o terytorium decyduje na przykład zarówno wielkość tego spornego terytorium, jak i rozmiary przeciwników.
Walczyć czy nie walczyć
Sama walka polegać może nie tylko na wzajemnym kąsaniu się, ale czasem także pojawiają się tzw. zapasy pyskami, które u licznych pielęgnicowatych są elementem zalotów. O niebezpieczeństwach wynikających z walki złożonej z typowego kąsania się już wspominałam, natomiast zapasy pyskami wydają się z pozoru mniej niebezpieczne dla ryb, jednak pozory mylą. Walka taka polega na tym, że ryby chwytają się wzajemnie za szczęki i usiłują silnymi szarpnięciami i pchnięciami wytrącić przeciwnika z równowagi. W wyniku tak prowadzonych walk powstają obrażenia okolic otworu gębowego. Jeśli są to uszkodzenia lekkie, zwykle kończy się na otarciu tkanek osłaniających kości szczęk, co szczególnie dobrze widoczne jest u samców trofeusów w postaci „białych ust”. Niestety, jeśli walczą większe i silniejsze pielęgnice południowoamerykańskie, obrażenia mogą być znacznie większe i obejmować nie tylko przemieszczenia szczęk, ale nawet ich amputacje. Ryby, jako stworzenia pozbawione rąk, wiele czynności wykonywać muszą pyskiem, więc zwierzę bez szczęki nie ma już możliwości budowy „gniazda”, ma trudności z pobieraniem pokarmu itp. - zwykle jeśli nie zginie w krótkim czasie, prawdopodobnie nie będzie już brać udziału w rozrodzie.
Widzimy więc, że walka niesie ze sobą niekiedy dramatyczne konsekwencje. Ale nawet jeśli ryby po jej odbyciu nie odniosą większych obrażeń, ich straty nie będą widoczne, jednak mogą zaważyć na dalszym losie przeciwników. Obaj uczestnicy walki tracą bowiem coś bardzo w przyrodzie cennego - mianowicie energię. Energię, która mogłaby zostać wykorzystana do innych celów, takich jak np. budowa „gniazda”, składanie ikry, odnalezienie źródła pokarmu czy chociażby wzrost. Dlatego też można powiedzieć, że tak naprawdę każda walka przynosi jakieś straty i stąd w przyrodzie wytworzyło się wiele sposobów na rozładowanie agresji.
U tanganickich muszlowców wielopręgich (Neolamprologus multifasciatus), które są gatunkiem o haremowym systemie rozrodu, zaobserwowano ciekawe zjawisko. Harem składa się zwykle z jednego samca dominującego, kilku jego samic oraz narybku różnej wielkości. Samice są dość kłótliwe, ponieważ rywalizują między sobą o muszle, które stanowią dla nich schronienie i miejsce składania ikry. Kłótnie więc leżą w interesie samic - im lepszą muszlę między sobą wywalczą, tym większej ilości potomstwa może ona dać schronienie. Natomiast kłótnie między samicami zdecydowanie nie leżą w interesie samca - w wyniku zbyt ostrej walki jedna z nich mogłaby przecież się oddalić i uciec do innego haremu, czym zmniejszyłaby ilość narybku przez niego spłodzonego. Dlatego też w procesie ewolucji wytworzył się mechanizm tłumienia agresji u samic, który polega na ingerowaniu samca w ich kłótnie.
Osłabieniu ulega także agresja u wielu gatunków ryb w czasie dobierania się w pary i odchowu potomstwa. Właściwie nie tyle osłabieniu co przeniesieniu - obiektem agresji bowiem staje się każdy intruz wkraczający na terytorium pary broniącej potomstwa. Natomiast agresja obojga partnerów wobec siebie byłaby niekorzystna, gdyż doprowadzić mogłaby do rozbicia pary, co znacznie zmniejszałoby szanse potomstwa na przetrwanie.
Akwarysta w walce z agresją
W warunkach sztucznych, jakie akwarysta tworzy w akwarium, istnieją dość istotne możliwości redukowania agresji. Pomyśleć jednak o tym należy już na etapie planowania zbiornika i jego obsady. Warto wybrać gatunki „kompatybilne” pod względem wymagań środowiskowych (parametry fizykochemiczne wody) oraz takie, które będą podobnej wielkości i o podobnym poziomie agresji. Należy dobrać odpowiednią liczbę osobników - jeśli to możliwe zwrócić uwagę także na ich płeć (uwaga istotna zwłaszcza w przypadku akwarium z pielęgnicowatymi). U niektórych ryb zwrócić także trzeba uwagę na ich kolor i kształt, bowiem są to zwierzęta w większości wypadków wykazujące większą agresję wewnątrzgatunkową niż międzygatunkową. Starajmy się zatem tak dobrać gatunki, aby były jak najmniej podobne do siebie - zresztą ten akurat warunek spełnia się całkiem nieświadomie, komponując akwarium, aby było ciekawsze. Ponieważ ryby rozpoznają się zwykle wzrokowo, widok podobnego koloru, kształtu i wzoru może generować agresję. Postarajmy się także wybierać ryby zajmujące różne partie zbiornika, lubiące inne podłoże, itp. Wówczas możemy spróbować tak zaprojektować zbiornik, aby zapobiec konfliktom o terytorium. Musimy pamiętać o zapewnieniu rybom odpowiedniej powierzchni życiowej - w zależności od stylu życia danego gatunku. Oczywiście nie zawsze jest to możliwe - niektóre niewielkie pyszczaki mają w naturze terytoria o średnicy ponad 2 m. W przypadku hodowli takich ryb wielu akwarystów ucieka się do innej metody - tzw. kontrolowanego przerybienia. Ten sposób zmniejszenia agresji polega na znacznym zagęszczeniu obsady w akwarium i nie jest polecany początkującym, wymaga ponadto bardzo wydajnej filtracji i napowietrzania. W przerybionym zbiorniku ryby mogą zająć jedynie niewielkie terytoria, które nie stanowią dla nich wielkiej wartości, więc nie są szczególnie intensywnie bronione. Niestety ta metoda niesie ze sobą konsekwencje - na skutek utraty terytoriów zmienia się zachowanie trzymanych w dużych zagęszczeniach ryb.
Inną metodą rozpraszania agresji jest wpuszczanie do zbiornika z pielęgnicowatymi kilku szybkich, zwinnych i bardzo ruchliwych gatunków zasiedlających górne partie zbiornika. Ryby te koncentrują na sobie agresję pielęgnicowatych, a jednocześnie są na tyle szybkie, że nie dzieje im się krzywda. Jako ryby rozpraszające stosowane są zwykle kąsaczowate, tęczankowate lub karpiowate.
Bibliografia
Chelappa S., Yamamoto M.E., Cacho M.S.R.F. & Huntingford F., 1999. Prior residence, body size and the dynamics of territorial disputes between male freshwater angelfish. J.Fish Biol. 55: 1163-1170
Coleman R., 1999. Fighting. Cichlid News Magazine, kwiecień, s. 32-33 (za: The Cichlid Room Companion)
Neat F.C. & Mayer I., 1999. Plasma concentrations of sex steroids and fighting in male Tilapia zillii. J. Fish Biol. 54: 695-697
Schradin C. & Lamprecht J., 2000. Female - biased immigration and male peace - keeping in groups of the shell-dwelling cichlid fish Neolamprologus multifasciatus. Behav.Ecol.Sociobiol. 48:236-242
Sung David, 1996. Reducing Cichlid Agression. The Cichlid Room Companion
Yamamoto M.E., Chelappa S., Cacho M.S.R.F. & Huntingford F.A., 1999. Mate guarding in an Amazonian cichlid Pterophyllum scalare. J.Fish Biol. 55: 888-891
Barlow G.W., 2000. The cichlid fishes. Nature's grand experiment in evolution. Perseus Publishing, Cambridge.
Krebs J.R. & Davies N.B., 2001. Wprowadzenie do ekologii behawioralnej. PWN, Warszawa.
Copyright © MalawiPL