Potencjał receptorowy
W wyniku działania bodźca na receptor czuciowy dochodzi w nim do miejscowych zmian potencjału spoczynkowego (ta zmiana potencjału nazwana jest potencjałem generującym lub receptorowym),
zwykle do depolaryzacji (a fotoreceptory siatkówki pod wpływem bodźca ulegają hiperpolaryzacji), która
z kolei wywołuje potencjały czynnościowe we włóknie dośrodkowym.
Pod wpływem bodźca niektóre receptory(receptorem jest zmodyfikowane zakończenie
neuronu aferentnego), np. ciałka blaszkowate, ulegają odkształceniu mechanicznemu, a to z
kolei wywołuje zmiany przepuszczalności błony, pokrywającej zakończenie włókna czuciowego,
dla jonów, zwłaszcza Na+, prowadząc do jej depolaryzacji. Wzbudza ona miejscowy przepływ
prądu pomiędzy pobudzonym miejscem w zakończeniu czuciowym a pierwszą cieśnią węzła.
Inne receptory złożone z wyspecjalizowanych komórek czuciowych (receptor to osobna komórka) wyzwalają pod wpływem bodźca przepływ prądu elektrycznego, który pobudza końcowe zakończenia nerwów, stykające się z tymi komórkami. Zmiana potencjału spoczynkowego w komórkach czuciowych wywołuje z kolei przepływ prądu pomiędzy komórkami czuciowymi a otaczającymi je zakończeniami czuciowymi, wyzwalając w tych ostatnich potencjały czynnościowe
Amplituda potencjału generującego (zmiana potencjału błonowego) zależy od siły bodźca. Wzrasta ona
stopniowo w miarę wzrostu siły bodźca, początkowo gwałtownie, a następnie w miarę dalszego
zwiększanie jego siły, w mniejszym stopniu. Zależność między siłą bodźca a amplitudą potencjału nie jest
prostoliniowa
Transdukcja w pręcikach i czopkach
Fotorecepcja a więc zamiana energii świetlnej na impulsy nerwu wzrokowego, jest złożonym procesem, w
czasie którego zachodzą reakcje fizykochemiczne w fotoreceptorach zależnie od ilości padającego na
nie światła.
W komórkach wzrokowych pręcikonośnych zawarta jest rodopsyna, zwana również czerwienią wzrokową.
Ogólnie wyróżnia się fotopigment światłoczuły pręcikowy, zwany rodopsyną, oraz trzy fotopigmenty
czopkowe (czopki niebieskoczułe, zielonoczułe i czerwono-żołte) Wszystkie substancje światłoczułe mają bardzo zbliżoną budowę chemiczną, składają się z dwóch komponentów:
1) części białkowej, zwanej opsyną
2) części prostetycznej zwanej retinalem, który jest aldehydową pochodną witaminy A.
Fotopigmenty różnią się między sobą budową części białkowej, czyli opsyny
Jeżeli molekuły fotopigmentu pochłoną dostateczną ilość energii świetlnej (pręciki potrzebują jej mniej niż
czopki), zostają zainicjowane przemiany fizykochemiczne najpierw w części prostetycznej substancji
światłoczułej, a potem w jej części białkowej (opsyna).
Przemiany te prowadzą do powstania pobudzenia w fotoreceptorach, a także powodują
oddzielenie opsyny od retinalu. Pod wpływem światła następuje izomeryzacja retinalu tj. izomer retinalu 11-cis przechodzi w izomer całkowicie-trans. Jest to jedyna reakcja inicjująca wiele przemian, dla których niezbędny jest dopływ światła.
Aktywizacja rodopsyny przez światło wyzwala cały szereg substancji pośrednich, z których metarodopsyna
II jest tym związkiem, który inicjuje zamykanie kanałów dla jonów Na+ przez aktywizację białka transducyny. W czasie rozpadu rodopsyny powstaje impuls nerwowy Aktywizacja retinalu powoduje
aktywizacje ww. białka G. Transducyna przyłączając GTP aktywizuje z kolei fosfodiesterazę która katalizuje przemianę cGMP w 5-GMP. cGMP jest zawarty w cytoplazmie fotoreceptorów , działając bezpośrednio na kanały Na+, utrzymując je otwarte w ciemności. Zatem zmniejszenie pod wpływem światła zawartości cGMP w cytoplazmie fotoreceptorów powoduje zamknięcie kanałów Na+. Natomiast otwarte w ciemności kanały Na+ powodują spadek dodatnich jonów Na+ wewnętrzu komórek receptorowych - komórki te są w stanie depolaryzacji. Dopływ światła zamykając w konsekwencji kanały dla Na+ zmniejsza ich stężenie w komórce, co prowadzi do hiperpolaryzacji fotoreceptorów.
Rozpad rodopsyny, warunkujący powstanie bodźca w komórkach receptorowych, wymaga
dopływu energii (światło), jej regeneracja zaś wymaga właściwej temperatury, pH oraz
obecności określonych układów enzymatycznych
Droga impulsu wzrokowego
Pobudzenie komórek wzrokowych czopkonośnych i pręcikonośnych (I neuron czuciowy) jest przekazywane za pośrednictwem komórek nerwowych dwubiegunowych (II neuron czuciowy) i komórek nerwowych zwojowych (III neuron czuciowy) siatkówki, do ciała kolankowatego bocznego, gdzie znajduje się IV neuron czuciowy. Wypustki III neuronu czuciowego biegnące w nerwie wzrokowym po wejściu do jamy czaszki dochodzą do skrzyżowania wzrokowego, gdzie część z nich krzyżuje się, i dalej biegną w paśmie wzrokowym . Włókna biegnące z części bocznej siatkówki nie są skrzyżowane, natomiast biegnące z części przyśrodkowej krzyżują się.
Impulsacja z siatkówki jest przekazywana z ciała kolankowatego bocznego przez promienistość wzrokową do kory mózgu, pola 17 według klasyfikacji Brodmanna, powyżej i poniżej bruzdy ostrogowej, gdzie jest odbierana przez V neuron czuciowy.
Adaptacja oka
Fotoreceptory siatkówki adaptują się, czyli przystosowują się do warunków odbierania promieni świetlnych zarówno o dużym, jak i o małym natężeniu. Adaptacja do dużego natężenia, czyli adaptacja do silnego światła, osiąga swoje maksimum w czasie około 10 min. W zaadaptowanej do światła siatkówce przeważająca część fotoreceptorów ma rozłożony barwnik i tym samym nie wysyłają one impulsów nerwowych. Barwnik w fotoreceptorach podlega znacznie szybciej rozkładowi niż resyntezie, a większość fotoreceptorów jest niepobudliwa.
Przeciwne zjawisko następuje w czasie adaptacji do ciemności . W całkowitej ciemności dochodzi do resyntezy barwnika we wszystkich fotoreceptorach, tak że minimalne natężenie promieni jest odbierane przez maksymalną liczbę fotoreceptorów. Adaptacja do ciemności trwa ponad godzinę i w tym czasie pobudliwość siatkówki może wzrosnąć do 100 tysięcy razy w porównaniu z siatkówką zaadaptowaną
do silnego światła.
Akomodacja oka
Soczewka oka może zmienić swą odległość ogniskową przez zmianę swego kształtu, a dokładniej - stopnia swej wypukłości. Dzieje się to dzięki ciału rzęskowemu, na wyrostkach którego zawieszona
jest soczewka za pomocą obwódki rzęskowej. Jeżeli mięsień rzęskowy nie jest napięty, to włókna tej obwódki napinają torebkę soczewki, dzięki czemu staje się ona bardziej płaska i nastawiona na wyraźne tworzenie obrazów przedmiotów oddalonych. Jeżeli teraz skierujemy wzrok na przedmiot bliski, to odruchowo napina się mięsień rzęskowy, zmniejszając napięcie włókien obwódki rzęskowej, a tym samym napięcie torebki soczewki. Elastyczna soczewka wraca do swego pierwotnego, bardziej wypukłego kształtu.
Przedmioty bliższe widzimy przy skurczu mięśnia rzęskowego, co jest powodem zmęczenia się wzroku. Natomiast rozkurcz tego mięśnia powoduje nastawienie soczewki na przedmioty dalsze.
Kosteczki słuchowe
W jamie bębenkowej są zawieszone na mięśniach i więzadłach trzy kosteczki słuchowe. Są to młoteczek (malleus), kowadełko (incus) i strzemiączko (stapes). Jak wspomniano, są one składnikiem biernym narządu słuchu, przenoszącym drgania błony bębenkowej na ucho wewnętrzne.
Kosteczki słuchowe są połączone w ten sposób, że tworzą dźwignię dwuramienną, która przenosi drgania błony bębenkowej na podstawę strzemiączka, wzmacniając je dwudziestokrotnie. Podstawa strzemiączka łączy się z błoną strzemiączkową, która zamyka okienko przedsionka; jest to otwór w ścianie przyśrodkowej jamy bębenkowej, który łączy ją z uchem wewnętrznym. Przy drganiach błony bębenkowej podstawa strzemiączka wielokrotnie szybko wchodzi do okienka przedsionka i cofa się z niego dzięki elastyczności błony strzemiączkowej. Ruchy te można porównać do ruchów tłoka, z tym że są one bardzo płytkie lecz bardzo częste, gdyż odpowiadają falom akustycznym.
Stereocylia, transdukcja w komórkach włoskowatych i adaptacja
Stereocylia to czułe na bodźce mechaniczne organelle zawarte w komórka włoskowatych ucha wewnętrznego, w których zachodzi tranasdukcja mechaniczno-elektryczna. Są położone w narządzie Cortiego w ślimaku ucha wewnętrznego. Ich funkcją jest przekształcanie energii mechanicznej fal akustycznych w impuls elektryczny dla komórek zmysłowych włoskowatych, które z kolei pobudzają nerw wzrokowy. Są zbudowanie z cytoplazmy i osadzonych w niej wiązek usieciowanych filametów aktynowych.
Bodziec akustyczny wywołuje drgania błony podstawnej i przez błonę nakrywkową powoduje przechylenie stereocyliów i powstanie potencjału receptorowego (przy wystarczająco silnym bodźcu). Wówczas następuje otwarcie kanałów mechanicznych w błonie komórek włosowatych dla jonów wapnia i potasu i depolaryzacja błony (jony potasu również napływają do wnętrza komórki, z powodu ich dużego stężenia w śródchłonce, w której w znacznej części są zanurzone ciała komórkowe komórek włosowatych). Jony wapnia poza udziałem w depolaryzacji błony wpływają także na adaptację receptora. Potencjał receptorowy rozchodzi się w ciele kom. włoskowatej i powoduje uwolnienie kwasu glutaminowego w synapsie łączącej k. włoskowatą z kom. zwojową. Transdukcja w komórkach włoskowatych charakteryzuje się dużą szybkością, ponieważ bodziec bezpośrednio wpływa na stan kanałów jonowych.
Adaptacja do działającego bodźca w komórkach włoskowatych polega na zmniejszeniu napięcie mechanicznego filamentów łączących stereocylia i tym samym wyeliminowaniu czynnika, który wpływa na otwarcie kanałów wapniowych i potasowych. Po napłynięciu do wnętrza stereocyliów jony wapnia łączą się z kalmoduliną, przez którą aktywują miozynę typu 1beta, która przesuwając się wzdłuż cytoszkieletu stereocyliów zbudowanego z aktyny, powoduje odkształcenie górnych części stereocyliów, które prowadzi do zmniejszenie napięcia sprężyn bramkujących i zamknięcia części kanałów mechanicznych związanych z procesem transdukcji
Droga impulsu słuchowego
Każdą komórkę zmysłową włoskowatą oplata siatka włókien nerwowych będących wypustkami komórek dwubiegunowych zwoju spiralnego ślimaka. Za pośrednictwem komórek nerwowych tego zwoju (I neuron czuciowy) i ich wypustek tworzących nerw ślimakowy, stanowiący część słuchową nerwu VIII, impulsy nerwowe są przewodzone do mostu do jąder ślimakowych brzusznego i grzbietowego, gdzie znajduje się II neuron czuciowy. W nerwie ślimakowym biegnie około 28 000 włókien nerwowych, które przewodzą impulsy nerwowe od poszczególnych komórek zmysłowych włoskowatych. Tym samym poszczególne włókna przewodzą impulsy nerwowe wywołane tonami o określonej wysokości. W miarę wzrastania intensywności odbieranego dźwięku wzrasta częstotliwość impulsów nerwowych przewodzonych przez poszczególne włókna nerwu ślimakowego.
Neuron czuciowy III znajduje się również w moście w jądrze brzusznym . Neurony jądra grzbietowego ślimaka wysyłają wypustki przechodzące na drugą stronę mostu, wypustki neuronów jądra brzusznego ślimaka biegną zaś po tej samej i po przeciwnej stronie pnia mózgu. Wstęga boczna przewodzi impulsy słuchowe do III lub IV neuronu czuciowego we wzgórku dolnym blaszki pokrywy i do IV lub V; neuronu czuciowego w ciele kolankowatym przyśrodkowym. Z tej okolicy impulsy słuchowe przez promienistość słuchową biegną do pola słuchowego w zakręcie skroniowym górnym w płacie skroniowym. Według klasyfikacji Brodmanna jest to pole 41 kory mózgu. Komórkom zmysłowym włoskowatym kolejnych odcinków na rządu spiralnego odpowiadają skupienia neuronów, czuciowych w polu słuchowym w korze mózgu. Dzięki temu w polu słuchowym sąsiadują ze sobą skupienia, neuronów odbierające dźwięki wyższe o kolejne oktawy.
Poza czuciową reprezentacją narządu słuchu w polu 41 występują w jego sąsiedztwie w korze mózgu drugo- i trzeciorzędowe reprezentacje słuchu. Ich znaczenie polega na różnicowaniu i porównywaniu wysokości i natężenia odbieranych dźwięków.
Rezonans fal akustycznych
Ruch strzemiączka wywołuje w przychłonce falę ciśnienia, której amplituda zależy od intensywności, a miejsce występowania — od częstotliwości odbieranych dźwięków. Fale ciśnienia przychłonki, tzw. fale biegnące, przenosząc się od okienka przedsionka do szpary osklepka zwiększają swoją amplitudę aż do miejsca, w którym zachodzi zmiana ich fazy. W miarę obniżania się częstotliwości dźwięków miejsce zmiany fazy oddala się od okienka przedsionka. W miejscu zmiany fazy fala ciśnienia przychłonki przenosi się na śródchłonkę wypełniającą przewód ślimakowy i blaszka podstawną podlega największemu odkształceniu.
Komórki zmysłowe włoskowate narządu spiralnego są rozmieszczone na blaszce podstawnej w dwóch rzędach. Komórki te są jak gdyby rozpięte pomiędzy blaszką podstawną a błoną pokrywającą ,
do której są przylepione ich włoski. Na swoim przebiegu pomiędzy ciałem komórki zmysłowej włoskowatej a błoną pokrywająca włoski przechodzą przez błonę siatkowatą.
Na skutek ruchu blaszki podstawnej, w miejscu zmiany fazy fali biegnącej, komórki zmysłowe włoskowate zostają pobudzone w wyniku napinania się włosków pomiędzy błoną siatkowatą a błoną pokrywającą.
Droga fali akustycznej
Fale akustyczne przewodzone są przez powietrze znajdujące się w przewodzie słuchowym zewnętrznym. Na swej drodze napotykają one błonę bębenkową i wywierają na nią zmienne ciśnienie. Drgania błony bębenkowej pod wpływem fal akustycznych przenoszone są w uchu środkowym na okienko przedsionka przez dźwignię utworzoną z trzech kosteczek słuchowych.
Powierzchnia błony bębenkowej jest około 22 razy większa od powierzchni podstawy strzemiączka, zamykającej okienko przedsionka. Dzięki temu energia fal akustycznych odebranych przez większą powierzchnię błony bębenkowej jest przeniesiona za pośrednictwem dźwigni z kosteczek słuchowych na małą powierzchnię podstawy strzemiączka. Drgania błony bębenkowej wywołują fale zmian ciśnienia i ruch przychłonki wypełniającej schody przedsionka, przenoszonej do schodów bębenka przez szparę osklepka łączącą schody przedsionka ze schodami bębenka. Nacisk podstawy strzemiączka na przychłonkę wywołuje uwypuklenie się błony zamykającej okienko ślimaka do jamy bębenkowej . Następnie fala ciśnienia powraca w kierunku przeciwnym.
Pomiędzy schodami przedsionka a schodami bębenka znajduje się przewód ślimakowy wypełniony śródchłonką. Od schodów przedsionka oddziela go cienka błona przedsionkowa (Reissnera), a od schodów bębenka grubsza blaszka podstawną . Ślimak ma długość 35 mm i jest skręcony 2,75 razy. W miarę oddalania się od obu okienek ślimak rozszerza się. Blaszka podstawną, na której znajduje się narząd spiralny, również staje się szersza.