Różnorodność zachowań niektórych bezowodniowców w okresie rozrodu
Guzik Marek, Lucjan Schimscheiner
Zakład Zoologii Instytutu Biologii WSP Kraków
Zasadniczą funkcją każdego żywego organizmu żywego jest wydanie potomstwa. Zwierzęta realizują ten cel na dwa podstawowe sposoby — poprzez rozmnażanie bezpłciowe i płciowe. U strunowców {Chordata) rozmnażanie bezpłciowe należy do rzadkości i spotyka się je najczęściej u osłonie (Tunicata), a dominującą formą, rozrodu jest rozmnażanie płciowe. Głównym sensem rozrodu płciowego jest zapewnienie rekombinacji genów w następnym pokoleniu czyli pojawienie się zmienności rekombinacyjnej. Ważne w tym przypadku jest zsynchronizowanie zdolności i gotowości obu płci do rozrodu. U zwierząt występuje więc ściśle określony okres rozrodu, w którym uczestniczą wszystkie dojrzałe płciowo osobniki. Niektóre kręgowce, głównie bezowodniowce (Anamnia), uczestniczą w rozrodzie tylko raz w ciągu życia osobniczego, a zwierzęta te odbywają nieraz długie i niebezpieczne wędrówki w tym celu. Przykładem takiego zachowania jest np. minog rzeczny {Lampetra fluviatilis), minog morski (Petromyzon marinus), wiele ryb łososiowatych (Salmonidae) i węgorzowatych (Anguillidae). Zwierzęta te po odbyciu godów, w miejscu gdzie same kiedyś przyszły na świat, giną ale tysiącom jaj zapewniają możliwie najlepsze warunki do rozwoju. U większości kręgowców rozród odbywa się wielokrotnie w ciągu życia, ale zazwyczaj jeden raz w ciągu roku. Wiąże się to z koniecznością wyprodukowania przez samice nowej porcji jaj, oraz zapewnienia młodym osobnikom odpowiedniej ilości pokarmu. W strefie klimatu umiarkowanego rozród zwierząt odbywa się w okresie wiosennym, zaś w strefie tropikalnej przypada zazwyczaj na początek pory deszczowej. W tym czasie u samców rozwija się „szata godowa", stają się one agresywne tak w stosunku do innych samców tego samego gatunku, jak i do innych zwierząt nieraz znacznie
większych. Wiele samców wydaje w tym okresie charakterystyczne głosy wabiące samice.
Ciekawe zachowanie godowe obserwuje się u popularnych w naszych wodach słodkich ciernikow {Gasterosteus aculeatus). Samce tego gatunku budują gniazdo sklejając w tym celu ziarna piasku, muł i drobne fragmenty roślin. W tym też czasie samiec przybiera barwy godowe (jasnoczerwony brzuch, niebieskie oczy) i na widok samicy wykonuje taniec godowy. O wyborze samca decyduje jego ubarwienie, oraz wykonanie i usytuowanie gniazda. Samice preferują gniazda ukryte wśród roślinności. Samce wabią do gniazda kolejno kilka samic. Natomiast te samce, które nie zwabiły samicy lub nie maja własnych gniazd tracą ubarwienie godowe, co upodabnia je do samic. Następnie wpływają do gniazd i zapładniają złożoną tam ikrę (FitzGerald 1993).
U europejskich płazów ogoniastych okres rozrodu trwa zazwyczaj 2-3 miesiące. W tym czasie u samców wykształca się „szata godowa" w postaci grzebieni godowych a także charakterystyczne ubarwienie. Na widok samicy samce rozpoczynają taniec godowy, w czasie którego prezentują swoją szatę godową, a także ruchami ogona skierowują w jej kierunku wydzielane przez siebie substancje zapachowe (Belvedere i inni 1988). Gdy samica pozytywnie zareaguje na „zaloty" samca, ten kroczy powoli i składa spermatofory, które następnie samica podejmuje wargami kloakalnymi. Uwolnione ze spermatoforów plemniki są magazynowane w zbiorniku nasiennym {receptaculum seminis) samicy. Plemniki te są następnie używane do zapłodnienia jaj składanych przez samicę. Występuje więc tutaj zapłodnienie wewnętrzne mimo iż płazy ogoniaste nie posiadają narządu kopulacyjnego.
U polskich traszek (Triturus) występuje zjawisko jajorodności. Samice składają jaja i więcej się nimi nie interesują. Zapłodnienie wewnętrzne występuję też u salamander {Salamandra) jednak w przypadku naszej rodzimej salamandry plamistej (Salamandra salamnadra) nie dochodzi do składania jaj lecz rozwój embrionalny zachodzi w jajowodach a samice rodzą żywe larwy. Jest to jedyny przykład jajożyworodności wśród polskich płazów.
Ciekawym przykładem jaj ożyworodności jest rozród salamandry czarnej (Salamandra atra). Płaz ten występujący w Alpach całkowicie uniezależnił rozwój larw od obecności wody. Samice rodzą już przeobrażone osobniki, które rozwijają się w jej jajowodach. U tego gatunku zostało opisane zjawisko epiteliofagii, tzn. zjadania przez rozwijające się osobniki specjalnie produkowanych w jajowodach komórek nabłonkowych.
U płazów bezogonowych zostały wykształcone inne formy zachowań godowych. Dymorfizm płciowy ogranicza się głównie do występowania modzeli godowych na kończynach przednich, a także samce niektórych gatunków uzyskują charakterystyczne ubarwienie godowe. Wśród polskich płazów barwy takie występują u samców żaby moczarowej (Rana arvalis) niebieskie i żaby jeziorkowej {Rana lessonae) żółte. Dla płazów bezogoniastych charakterystyczne jest wabienie samic głosem. Samce posiadają rezonatory, często uwypuklające się na zewnątrz („żaby zielone", ropucha zielona — Bufo viridis, rzekotka drzewna — Hyla arbrea). Ciekawe strategie akustyczne wykształciły płazy lasów równikowych. Zaobserwowano u nich podział pasm częstotliwości wydawanych głosów. Niektóre gatunki wydają głosy o zróżnicowanej częstotliwości. Eleutherodactylus coąui wydaje głos składający się z dwóch tonów. Jeden o częstotliwości 1160 Hz służy, jak się przypuszcza, do wytyczenia granic swojego terytorium, drugi o częstotliwości 2090 Hz wabi samice. U samic stwierdzono grupę neuronów wrażliwych na drugi rodzaj częstotliwości (Norins 1995). Interesującym zachowaniem godowym charakteryzują się samice rzekotek Polypedates leucomystax. U tego gatunku aktywne są samice, które bębnią palcami stóp w źdźbła traw i trzcinę i w ten oryginalny sposób wabią samce (Norins 1995). Takie strategie akustyczne są niezbędne w terenie gdzie gody równocześnie odbywa bardzo wiele gatunków płazów. Precyzyjne zasygnalizowanie swojej obecności pozwala osiągnąć sukces rozrodczy.
W naszej strefie klimatycznej, gdzie żyje niewiele gatunków płazów, głosy wydawane przez samce służą do określenia miejsca rozrodu i przywabienia samic. Charakterystycznym jest to, iż gatunki odbywające gody wczesną wiosną, bezpośrednio po opuszczeniu zimowiska, nie są obdarzone mocnym głosem. Osobniki łączą się w pary jeszcze w zimowisku i tak wędrują do miejsc gdzie odbywa się składanie jaj (żaba trawna — Rana temporaria, ropucha szara — Bufo bufo). U płazów godujących w późniejszym terminie samce wchodzą do zbiorników wodnych wcześniej niż samice i rozpoczynają wydawanie głosów, zawiadamiając samice o swojej gotowości i miejscu gdzie odbywa się rozród. Zachowanie takie jest typowe dla żaby wodnej (Rana esculenta) czy kumaka nizinnego (Bombina bombina).
Płazy bezogonowe są w większości przypadków jajorodne a tylko nieliczne jajożyworodne. Ciekawym przypadkiem jest Nectophrynoides occidentalis — jajożyworodny płaz bezogonowy, u którego została przebadana również regulacja hormonalna w okresie rozrodu U płazów bezogonowych można obserwować wiele różnorodnych zachowań związanych z opieką nad potomstwem. Mogą to być np. zachowania związane z dostarczaniem kijankom pokarmu, jak to ma miejsce u Dendrobates pumilio, gdzie samica odwiedza rozwijające się w pochwach liściowych bromelii, kijanki i składa niezapłodnione jaja, które służą kijankom za pokarm. U wielu płazów bezogonowych, tak samic jak i samców stwierdzono występowanie specjalnych kieszeni skórnych , w których rozwija się skrzek. Samice Rheobatrahus silus połykają zapłodnione jaja i rozwój embrionalny i larwalny zachodzi w ich żołądku. (Duellman 1992).
Aktywność rozrodcza samic i samców a także różnorodność zachowań jest ściśle skorelowana z poziomem hormonów podwzgórzowo — przysadkowych. W okresie rozrodu stwierdzono przede wszystkim wzrost aktywności hormonów gonadotropowych, które odgrywają istotną rolę w procesie rozrodu, w tym także różnorodności zachowań. (Rastogi i inni 1976, Licht, Crews 1976)
Literatura
Belvedere, P., Colombo, L., Giacoma, C, Malacame, G., Andreoletti, G.E. 1988. Comparalive ethological and biochemical aspecis of courtship pheromones in Europcan newts. Monit. Zool. Ital.(N.S-), 22: 397-403.
Duellman, W.E. 1992. Strategie rozrodcze żab. Świat Nauki. 9: 60-68.
FitzGerald, G.J. 1993. Obyczaje rozrodcze ciemików. Świat Nauki. 6: 52-58.
Licht, P., Crews, D. 1976. Gonadotropin Stimulation of in Vitro Progesterone Production in eptilian and Amphibian Ovaries. Gen. Comp. Endocrinoi. 29: 141-151.
Narins, P.M. 1995. Jak porozumiewają się żaby. Świat Nauki. 10:66-71.
Rastogi, R.K., lela, L., Saxena, P.K., Chieffi, G. 1976. The Control of Spermatogenesis in the Green Frog, Rana esculenta. J. Exp. Zool., 196: 151-166.