(Peronosporales) -rząd reprezentowany wyłącznie przez gatunki bezwzględnie pasożytnicze. Należą do niego rodziny Peronosporaceae i Albuginaceae. Rodzina Peronosporaceae reprezentowana jest przez liczne gatunki, wyłącznie bezwzględ­nie pasożytnicze, powodujące tzw. mączniaki rzekome. Ich oznaki etiologiczne widoczne są po spodniej stronie liści porażonych roślin w postaci zwartych bia-łoszarych nalotów złożonych z warstwy trzonków konidialnych. Rozgałęzione trzonki zarodnionośne wyrastają ze szparek oddechowych, a zarodnie osadzone są pojedynczo lub w skupieniach na ich końcach. Należą do tej rodziny rodzaje Bremia, Plasmopara i Peronospora - ten ostatni wyróżnia się wytwarzaniem wy­łącznie konidiów (brak pływek). Rodzina Albuginaceae (białe rdze) obejmuje tyl­ko jeden bezwzględnie pasożytniczy rodzaj Albugo. Zarodnie powstają tu w łań­cuszkach na maczugowatego kształtu trzonkach zarodnionośnych, w gęstych skupieniach pod skórką. Do znanych patogenów należy Albugo candida, poraża­jący wiele roślin z rodziny kapustowatych (krzyżowych), jak tasznik {Capsella bursa pastoris) i inne. Chorobę przezeń powodowaną nazywa się białą rdzą krzy­żowych.

Gromada 2. Zygomycota - sprzężniowe

W tej gromadzie proces płciowego rozmnażania odbywa się przez izogamię, tzn. że gametangia, których treść łączy się ze sobą, są różnych znaków; ale morfolo-gicznie zarazem niezróżnicowane. Rezultatem tego procesu jest zwykle szorstko-i grubościenny zarodnik, zwany zygosporą, który po pewnym okresie spoczynku kiełkuje z reguły w zarodnię zarodnikową będącą formą zarodnikowania bez-płciowego (rys. 9). Zarodnia ta powstaje na szczycie trzonka zarodnionośnego (sporangiophor), a w jej wnętrzu powstają uwalniane później przez rozpad ścian zarodniowych zarodniki zarodniowe (sp o rangiospora).

Dla nauki o chorobach drzew leśnych znaczenie ma jedynie rząd Mucorales z rodzajami Mucor (rys. 10), Rhizopus, Absidia i Mortierella. Wiele gatunków tych rodzajów może ujemnie oddziaływać na przechowywane nasiona drzew leś­nych, sporo z nich bytuje też w glebie, wpływając tam korzystnie lub niekorzyst­nie m.in. na aktywność różnych patogenów roślin wyższych.

Warto też wspomnieć o rzędzie Glomales z rodziną Glomaceae, do której na­leżą grzyby wchodzące z korzeniami roślin w związki endomikoryzowe (np. ro­dzaj Glomus). Endomikoryzy występują u roślin zielnych i niektórych drzew li­ściastych (także leśnych), przyczyniając się do ich prawidłowego rozwoju i zdro­wia.

Erysiphales)odgrywa w fito-

patologii ważną rolę. Owocnikami grzybów tego rzędu są otocznie zamknięte (rys. 14), lecz worki w nich są już uporządkowane, tzn. skupiają się na dnie otocz-ni. Do jedynej w tym rzędzie rodziny Erysiphaceae (mączniaki prawdziwe) nale­żą wyłącznie pasożyty bezwzględne; z zewnętrznej powłoki ich otoczni wyrasta­ją charakterystyczne dla tej rodziny strzępki zwane przyczepkami (appendix). Za­leżnie od morfologii, rozmieszczenia i konsystencji przyczepek, a także od liczby wytwarzanych w otoczniach worków (jeden lub więcej) rozróżnia się rodzaje: Mi-crosphaera, Phyllactinia, Uncinula, Blwneria, Erysiphe, Leveillula, Podosphaera i Sphaerotheca (rys. 15). Największe znaczenie dla leśnictwa ma pierwszy z nich, mniejsze - dwa następne, pozostałe rodzaje nie mają znaczenia w leśnictwie. Po­rażają one liście i młode pędy wielu drzew i krzewów leśnych. Na wymienionych narządach drzew pojawiają się białe naloty złożone z bezbarwnej grzybni i masy konidiów, a później ciemne punkty (otocznie). Podstawą identyfikacji mącznia-ków prawdziwych może być oprócz otoczni także typ trzonków konidialnych i konida. Warto jeszcze zwrócić uwagę na to, że oprócz mączniaków prawdzi-

wych znane są tzw. mączniaki rzekome (zwane tez dawniej mączniakami fałszy­wymi), powodowane przez patogeny należące do wcześniej omówionego rzędu Peronosporales (p podkrólestwo Chromista), wytwarzające na porażonych orga­nach roślin-gospodarzy (zwykle na dolnej stronie blaszek liściowych) również białe naloty, ale złożone z trzonków zarodnionośnych (konidialnych) i za rod ni pływkowych mających już przeważnie charakter konidiów.

Klasa Urediniomycetes (rdzaki) obejmuje m.in. ważny dla fitopatologii rząd Uredinales (rdzawnikowe), do którego należą wyłącznie pasożyty bezwzględne powodujące choroby roślin rolniczych, ogrodniczych i leśnych. Podstawki po wstają tu przez wykietkowanie grubościennych komórek zwanych teliosporami Podstawka, zwana niekiedy promycelium, jest często podzielona poprzecznie n; 2-4 komórki. Grzyby z rzędu Uredinales, poza tym, że są pasożytami bezwzględ nymi, mają jeszcze dwie dalsze wyróżniające się cechy, mianowicie dla odbyci; swego rozwoju potrzebują często dwóch pod względem systematycznym różnycl roślin-gospodarzy oraz wytwarzają w czasie tego rozwoju przeważnie po kilki typów zarodników (pleomorfizm). Cykl rozwojowy grzyba rdzawnikowego, wy stępującego na dwóch różnych gospodarzach i wytwarzającego wszystkie znam dla rdzawnikowych typy zarodników, przedstawiono na rysunku 21.

Na pierwszym gospodarzu grzyb tworzy na wiosnę grzybnię haploidalną wy­twarzającą typ zarodników zwanych piknosporami (preniospora); powstają om w dużej ilości w utworach kulistych lub butelkowatych z wylotem opatrzonyn: szczecinkami, zwanych pikniami (pycnium) bądź spermogoniami {spennogoniwn), osadzonych w tkance gospodarza. Piknospory mają funkcję seksualną, które] odkrył Craigie (1927). Działają mianowicie jak gamety, jedne o tendencjach do­datnich (męskich), drugie - ujemnych (żeńskich); ich zadaniem jest umożliwienie połączenia jąder szczepów danego gatunku o tendencjach dodatnich z jądrami szczepów o tendencjach ujemnych tegoż gatunku, co jest warunkiem rozpoczę­cia się następnego stadium rozwoju na tym samym gospodarzu. Pierwszym eta­pem tego stadium jest plazmogamia (lecz nie kariogamia) i powstanie w związku z tym grzybni dikariotycznej (postaci plechy diploidalnej właściwej tylko grzy­bom), która z kolei wytwarza następny typ zarodników - ecjospory (aeciospora). Zarodniki te zawierają po dwa jądra i powstają w znacznych ilościach w niby-owocnikowych utworach, zwykle o kształcie dzwonków lub pęcherzyków, zwa­nych ecjami (aecium).

Ecjospory nie są już zdolne do kiełkowania i rozwoju na gospodarzu, na któ­rym powstały (wynika to z nowych właściwości grzyba, będących następstwem zmiany fazy jądrowej z haplofazy na dikariofazę), i dlatego konieczne jest znale-

zienie przez nie odpowiadającego im drugiego gospodarza, na którym po skiei kowaniu i rozwinięciu się w nim w grzybnię (także dikariotyczną) powstaje trze ci typ zarodników, które otrzymały nazwę urediniospor (urediniospora). Powstaj; one skupione w utworach zwanych urediniami (uredinium).

Urediniospory, zawierające po dwa jądra, są zdolne do kiełkowania zaraz p< powstaniu. Przeniesione, najczęściej przez wiatr, na inne miejsca rośliny-gospo darzą, na której powstały, lub na inne osobniki tego gospodarza, zakażają go, cc prowadzi do powstania wtórnych urediniów. To samo może się powtórzyć wielo krotnie w ciągu lata (stąd urediniospory są często nazywane zarodnikami letni mi, podobnie jak ecjospory - wiosennymi, lecz także ognikowymi, ponieważ ecjc są też nazywane ognikami). Urediniospory służą zatem do rozszerzania chorót powodowanych przez grzyby rdzawnikowe na inne miejsca danej rośliny, a szcze­gólnie na inne osobniki roślin-gospodarzy, i na tym polega ich epidemiologiczne znaczenie.

Po pewnym czasie po urediniosporach ujawnia się na drugim gospodarzu czwarte już stadium rozwoju, gdyż w utworach zwanych teliami (telium) powsta­ją teliospory (teliospora), stanowiące nowy typ zarodników, zawierających także po dwa jądra, lecz z reguły grubościennych

tym samym przetrwaInikowych. Niektóre z nich są zdolne kiełkować jeszcze w tym roku, w którym powstały, in­ne dopiero po przezimowaniu. Mają one podstawowe znaczenie diagnostyczne. Tuż przed kiełkowaniem (lub w czasie jego trwania) w 4-komórkową podstawkę (promycelium) dokonuje się w nich kariogamia i z kolei podział redukcyjny (me-joza), a po nim mitotyczny, w wyniku czego powstają 4 zróżnicowane pod wzglę­dem tendencji płciowej jądra, dostające się z kolei do powstających na podstaw­kach zarodników podstawkowych (sporidiów), z których dwa mają tendencję płciową dodatnią, a dwa ujemną.

Sporidia z kolei mogą kiełkować i rozwijać się tylko na pierwszym gospoda­rzu (zmiana fazy jądra -» zmiana gospodarza), na którym po pewnym czasie po­wstają znowu piknia zawierające piknospory. Piknia mają zwykle zabarwienie mało zwracające uwagę lub są widoczne w postaci ciemnych kropek, ecja są zwy­kle jaskrawożólte lub pomarańczowe, uredinia - brunatne lub rdzawe, telia -ciemnobrunatne, a nawet czarne. Stadia rozwojowe rdzy prowadzące kolejno do powstania piknospor, ecjospor, urediniospor, teliospor i sporidiów oznacza się (respektując przytoczoną kolejność) symbolami: 0, I, II, III i IV.

U niektórych grzybów rdzawnikowych, jak np. u Peridermium harknessii J.P. Moore oraz Peridermium pini (Pers.) Lev., powodujących chorobę rdzy kory so­sny zwyczajnej, odkryto nieznany dotąd typ rozwoju, tzw. endocykliczny (Hirat-suka 1968, 1969). Przy takim cyklu rozwojowym grzyb wytwarza twory podob­ne do ecjów, lecz powstałe w nich zarodniki, chociaż są podobne do ecjospor, kiełkując tworzą podstawki. Odkrycie to skłoniło Hiratsukę (1969) do wprowa­dzenia nowego rodzaju - Eiulocronartium, do którego włączył przytoczone dwa gatunki.

Jeżeli rdza występuje tylko na jednym gospodarzu, nazywamy ją jednodomową bądź autoecyjną, jeżeli na dwóch różnych gospodarzach - dwudomową, bądź hete-roecyjną. Rdze wytwarzające w swym cyklu rozwojowym wszystkie znane typy za­rodników nazywają się rdzami peinocyklowymi bądź makrocyklowymi, natomiast te, które wytwarzają mniej typów zarodników - rdzami utomnocyklowymi, które z kolei dzieli się na demicykliczne (tworzące wszystkie typy zarodników prócz ure­diniospor) i mikrocykliczne (tworzące tylko piknospory, teliospory i sporidia).

Jeżeli pierwszego gospodarza określimy symbolem X, a drugiego symbolem Y, można grzyby rdzawnikowe scharakteryzować za pomocą poniższego zesta­wienia (Smith 1970): Stadium rozwojowe Typ zarodników Utwór skupiający zarodniki Gospodarz

0 piknospory pycnium (spermogonium) X

1 ecjospory aecium X

II urediniospory uredinium Y

III teliospory telium Y

IV basidiospory probasidium Y

Jest wiele gatunków grzybów rdzawnikowych powodujących poważne choro­by drzew i krzewów leśnych. Z rodziny Pucciniaceae należy tu wymienić rodzaje Puccinia i Gytnnosporangium, z rodziny Cronartiaceae - rodzaje Cronartium i En-docronartium, z rodziny Coleosporiaceae - rodzaje Coleosporium i C/uysomyxa, z rodziny Melampsoraceae - rodzaj Melampsora, a z rodziny Pucciniastraceae -rodzaje Melampsorella i Melampsoridium.

Rząd Russulales- jest niezmiernie ważny dla fitopatologii leśnej. Należą tu grzyby ektomikoryzowe, saprotroficzne oraz patogeniczne dla drzew, naziemne i częściowo podziemne. Ich owocniki są bardzo zróżnicowane - resupinatowe, rozgałęzione, kapeluszowe i in.

Rodzina Bondarzewiaceae - grzyby powodujące zgniliznę drewna, o owocni-kach wieloletnich, drewnowatych, zazwyczaj z hymenoforem rurkowatym. Naj­ważniejszym przedstawicielem tej rodziny jest rodzaj Heterobasidion.

Rodzina Hericiaceae - rozkładające drewno gatunki, o owocnikach mięsi­stych, krzaczasto rozgałęzionych. Pewne znaczenie dla fitopatologii leśnej ma ro­dzaj Hericium.

Rodzina Peniophoraceae - rozkładające drewno gatunki, ale o owocnikach re-supinatowych do wywiniętych, monomitycznych. Należy tu rodzaj Peniophora.

Rodzina Russulaceae - gatunki mikoryzowe o owocnikach kapeluszowych na trzonie, z hymenoforem blaszkowatym (a także owocniki angiokarpiczne). Nale­żą tu m.in. rodzaje Lactarius i Russula.

Rodzina Stereaceae - skupia liczne patogeny drzew leśnych. Grzyby te wystę­pują na drewnie, na którego powierzchni tworzą przeważnie owocniki resupina­towe o hymenoforze gładkim, z typowo zwartym hymenium podstawkowym za­wierającym oprócz podstawek często także cystydy, pseudofyzy, dendrofyzy, gle-ocystydy. Niektóre tworzą owocniki przywarte do substratu, a na brzegach odstające (odwinięte), lub na trzonie, z wierzchem kapelusza strefowanym, dymi-tyczne (rzadko trymityczne). Zarodniki są gładkie. Należą tu m.in. rodzaje Ste-reum i Xylobolus i Aleurodiscus.

Klasa Hyphomycetes obejmuje najwięcej gatunków. Charakterystyczną cechą jest lu brak-wytwarzania utworów przypominających owocniki (piknidiów i in.). Powstają natomiast konidia na trzonkach konidialnych prostych lub rozgalęzionych (rys. 27), których brak jedynie w rzędzie Agonomycetaies, zawierającym ważne patogeniczne rodzaje Rhizoctonia i Sclerotium.

---