embriologia (2), Weterynaria Lublin, od Adama

Etapy rozwoju:

I Gametogeneza - to powstawanie i dojrzewanie w organizmach rodzicielskich komórek rozrodczych - gamet

II Zapłodnienie - to połączenie gamety żeńskiej i męskiej, czego wynikiem jest zygota

III Bruzdkowanie - intensywne podziały mitotyczne zygoty

IV Gastrulacja - to proces powstawania listków zarodkowych

V Tworzenie narządów pierwotnych

VI Tworzenie narządów ostatecznych - organogeneza

VII ostateczne różnicowanie się tkanek i narządów

Rozmnażanie:

Bezpłciowe - cechuje organizmy niższe, odbywa się przy udziale komórek somatycznych
Płciowe - uczestniczą dwa organizmy rodzicielskie: żeński, wytwarzający gamety żeńskie-jaja i męski, produkujący gamety męskie-plemniki. Gamety nie biorą udziału w funkcjach życiowych organizmu, ale zdolne są do wytworzenia nowego niezależnego organizmu. Ponadto gamety mają zdolność redukcji liczby chromosomów o połowę w procesach podziałów komórkowych zwanych mejozą, co odróżnia je od komórek somatycznych.

Gametogeneza

To proces, w którym powstają i dojrzewają komórki rozrodcze gamety. Nowy organizm powstaje w momencie zapłodnienia, lecz aby doszło do zapłodnienia gamety: jajo i plemnik muszą być odpowiednio dojrzałe, dlatego gametogenezę uważa się za I etap rozwoju zarodkowego.

W rozwoju zarodkowym kręgowców komórki rozrodcze pierwotne zwane gonocytami pojawiają się we wczesnych stadiach rozwojowych. U zarodka kury można je zaobserwować już 18 godz. inkubacji w endodermie pozazarodkowej w tzw. polu płciowym. Są one większe niż komórki somatyczne i można je odróżnić. Gonocyty z pola płciowego wędrują do zawiązka gonady, zwanego listwą płciową lub grzebieniem płciowym i mnożą się mitotycznie. W zależności genetycznej płci zarodka grzebień płciowy przekształca się w jądro lub jajnik.

U ssaków gonocyty pojawiają się w endodermie pęcherzyka żółtkowego, będącego I błoną płodową i stąd wędrują do zawiązka gonady. Po wniknięciu do grzebienia mnożą się intensywnie mitotycznie. Początkowo w rozwoju zawiązki gonad nie różnią się od siebie, po czym po pewnym czasie jest różnicowanie się gonad. W przypadku powstania jądra rozwija się przede wszystkim część rdzenia gonady, a w przypadku jajnika część korowa. Różnicowanie-powstawanie jajnika powoduje induktor rozwoju gonad zwany kortycyna, a jądra medularyna (intubuje rozwój rdzenia).

Komórki rozrodcze (płciowe) mające dać początek nowemu organizmowi przechodzą dwa specjalne podziały zwane podziałami dojrzewania:

I podział jest mejotyczny [mejosis z gr. zmniejszanie]

II jest podziałem wyrównawczym na zasadzie mitozy

Po II podziale dojrzewania komórki potomne posiadają jądra komórkowe o zmniejszonej o połowę zawartości DNA charakterystycznej dla komórek somatycznych danego gatunku.

Oogeneza ( ohogeneza)

To proces powstawania komórek rozrodczych żeńskich zwanych komórkami jajowymi. Odbywa się on w gonadach żeńskich-jajnikach, które są u ssaków narządami parzystymi, u ptaków funkcjonuje najczęściej jeden jajnik.

Budowa jajnika:

Jajnik - narząd kształtu owalnego, okryty jest torebką łącznotkankową, zwaną błoną białawą. Obwodowo występuje część korowa, zwana również częścią pęcherzykową, ponieważ występują tutaj pęcherzyki jajnikowe na różnych etapach rozwoju oraz ciałka żółte, ciałka białawe oraz komórki gruczołu śródmiąższowego jajnika. Część rdzenna jajnika (zwana też częścią naczyniową, ponieważ przez wnękę jajnika do tej części wnikają naczynia krwionośne, unaczyniające cały narząd).

U bydła powierzchnia jajnika jest gładka, zaś u świni powierzchnia jajnika jest pofałdowana (wielopłodowe, wiele świnek)

U konia jest odwrotnie-część naczyniowa na zewnątrz, część pęcherzykowa łączy się z powierzchnią jajnika, występuje jamka owulacyjna.

Gonocyty po wniknięciu do grzebienia płciowego mnożą się intensywnie mitotycznie w wyniku czego powstaje wiele tysięcy komórek w obydwu jajnikach. Oogonia tracą zdolności podziałów mitotycznych, powiększają swoją objętość i niektóre z ostatniego pokolenia oogoni przekształcają się w oocyty I rzędu. Są to komórki kuliste, otoczone oolemą, wypełnione ooplazmą, w obrębie której znajduje się pęcherzykowate jądro. Oocyt I rz. zostaje następnie otoczony jednym pokładem komórek płaskich, spoczywających na błonie podstawnej. Komórki te zwane są komórkami pęcherzykowymi, folikularnymi lub ziarnistymi. Oocyt I rz. otoczony warstwą komórek pęcherzykowych stanowi pierwotny pęcherzyk jajnikowy. W obydwu jajnikach ssaka przed urodzeniem w momencie urodzenia w korze jajnika występuje kilkaset tysięcy pęcherzyków jajnikowych pierwotnych, z których tylko niewielka część ulegnie pełnemu rozwojowi.

Interkineza - faza S syntezy

Oocyt I rz. w fazie S cyklu komórkowego podwaja zawartość DNA do 4 C i wchodzi w profazę I podziału dojrzewania-podziału mejotycznego. W jądrze komórkowym oocytu I rz. ujawniają się chromosomy i zachodzą kolejne stadia profazy:

Leptoten
Zygoten
Pachyten - dochodzi do wymiany odcinków chromatyn pomiędzy niesiostrzanymi chromosomami (ojca i matki)
Diploten

Po czym następuje przerwa w postępowaniu profazy zwana Diktiotenem (rekombinacja materiału genetycznego). U większości ssaków powyższe procesy zachodzą podczas życia zarodkowego, co oznacza, że oogeneza u ssaków rozpoczyna się już w życiu zarodkowym. Stan zatrzymanej oogenezy trwa aż do osiągnięcia dojrzałości płciowej i cyklicznego uwalniania z przysadki mózgowej hormonów gonadotropowych FSH - folitropiny i LH - lutropiny. Zahamowane niektóre w profazie I podziału dojrzewania pierwotne pęcherzyki jajnikowe mogą pozostawać w stanie spoczynku przez okres kilkunastu lat. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej pod wpływem hormonów gonadotropowych dochodzi do kontynuacji oogenezy. Oocyt I rz. wchodzi w okres wielkiego wzrostu, na który składają się I-prewitelogeneza, podczas której gromadzona jest informacja rozwojowa, II-witelogeneza, kiedy w oocycie gromadzone są substancje zapasowe. W prewitelogenzie pierwsze zmiany określane nazwą wzmożonej aktywności metabolicznej jądra prowadzą do powiększenia objętości jądra oocytu oraz do wytworzenia w nim chromosomów szczoteczkowych. Na pętlach chromosomów szczoteczkowych zsyntetyzowany jest mRNA i tRNA, pojawia się również większa liczba jąderek, służących do zwiększonej produkcji rRNA. Wszystkie te formy RNA są transportowane do ooplazmy. Następnie dochodzi do wzmożonego metabolizmu ooplazmy, przejawiającego się zwiększaniem ilości organelli komórkowych. Organella te gromadzą się w pobliżu jądra oocytu, tworząc tzw. jądro żółtkowe. Jądro to następnie ulega rozproszeniu w ooplazmie. Po odpowiednim nagromadzeniu RNA i organelli oocyt I rz. wchodzi w okres witelogenezy, tj. przystępuje do produkcji żółtka (wszystkie substancje zapasowe, jakie w tym czasie są wyprodukowane i nagromadzone w oocycie). Pod koniec witelogenezy w oocytach wielu gatunków zwierząt tuż pod oolemą pojawiają się ziarna porowe, zawierające mukopolisacharydy. W tym czasie oocyt osiąga największą średnicę, która nie zmienia się zasadniczo do końca oogenezy. Średnica oocytu waha się od 60 mikrometrów u myszy i szczura do 130-150 mikrometrów u człowieka. [vitellus - z łac. Żółtko]

W okresie wielkiego zrostu zachodzą również zmiany w pęcherzyku jajnikowym, w którym oocyt dojrzewa. Komórki pęcherzykowe mnożą się intensywnie mitotycznie i układają w kilka warstw wokół oocytu I rz. i wytwarzają one wraz z oocytem osłonkę przejrzystą - sona pellucida, układającą się między oocytem, a komórkami pęcherzykowymi. Bezpośrednio do osłonki przejrzystej przylegają komórki pęcherzykowe kształtu cylindrycznego, układające się promieniście wokół oocytu, tworząc wieniec promienisty corona radiata. Komórki wieńca promienistego są zaopatrzone w mikrokosmki, wnikające do osłonki przejrzystej i komunikujące się z mikrokosmkami występującymi na powierzchni oocytu. Połączenia te są szlakami wymiany jonowej i metabolicznej, dzięki którym do oocytu mogą być dostarczane substancje odżywcze oraz pewne czynniki kontrolujące wzrost i dalsze stadia rozwojowe oocytu. Kilka pokładów komórek pęcherzykowych otaczających oocyt tworzy warstwę ziarnistą membrana granulosa.

Między komórkami warstwy ziarnistej pojawiają się małe przestrzenie łączące się następnie w jamę pęcherzyka (cavum folliculi) wypełnioną płynem pęcherzykowym (liquor folliculi). Na jednym z biegunów pęcherzyka komórki warstwy ziarnistej tworzą dla oocytu wzgórek jajonośny (cumulus oophorus), na którym spoczywa oocyt. Pozostałe komórki warstwy ziarnistej wyściełają od wewnątrz jamę pęcherzyka. Zewnętrznie od warstwy ziarnistej znajduje się błona szklista (membrana vitrea), jako pozostałość błony podstawnej pierwotnego pęcherzyka jajnikowego. Zewnętrznie od niej łącznotkankowy zrąb jajnika wytwarza osłonkę pęcherzykową (theca folliculi). Zróżnicowana jest ona na dwie warstwy:

Wewnętrzną - naczyniową
Zewnętrzną - włóknistą

Komórki warstwy ziarnistej pęcherzyka jajnikowego i warstwy naczyniowej osłonki pęcherzykowej wytwarzają hormony estrogenne, jak też substancje przekształcające się w estrogeny. Po zakończeniu witelogenezy jądro oocytu I rz. powraca do przerwanej profazy I podziału dojrzewania i kończy ją a następnie przechodzi metafazę, anafazę i telofazę I podziału dojrzewania, wynikiem którego jest powstanie 2 nierównych komórek: dużego oocytu II rz. i niewielkiej komórki zwanej pierwszym ciałkiem kierunkowym lub polocytem I rz. Po I podziale dojrzewania jądra komórek potomnych zawierają po 1n chromosomów, ale jeszcze po 2C DNA, dlatego oocyt II rz. bez replikacji DNA wchodzi w II podział dojrzewania zwany ekwacyjnym (wyrównawczym), w wyniku którego powstaje ootyda (owotyda) i polocyt II rz. Komórki te są haploidalne, zawierają 1n chromosomów i 1C DNA. Do redukcji liczby chromosomów i DNA służą ciałka kierunkowe. Dojrzały pęcherzyk jajnikowy pęka i zostaje uwolniona komórka jajowa z pęcherzyka (pęcherzyków jajnikowych), a proces ten nosi nazwę jajeczkowania, owulacji (ovulatio). U ssaków owulacji ulega najczęściej pęcherzyk II rz. w stadium metafazy. Dalsze jego dojrzewanie aktywowane jest wniknięciem plemnika i przebiega już w jajowodzie, ponieważ podczas owulacji komórka jajowa wypada z jajnika do jajowodu. U dojrzałych płciowo samic ssaków w zależności od gatunku może dojrzewać: kilkanaście u świń, kilka u psa i kota, u owcy najczęściej dwa, jeden u krowy, konia i człowieka. Po owulacji z pęcherzyka jajnikowego, z którego owulowała komórka jajowa tworzy się ciałko żółte (corpus luteum).

Oogeneza u ptaka

Układ rozrodczy żeński ptaka zbudowany jest z jajnika-funkcjonującym jest jajnik lewy, prawy u większości gatunków ptaków jest szczątkowy; oraz z dróg wyprowadzających: długiego jajowodu zbudowanego z 3 odcinków:

lejek (infundibulum)
najdłuższa; część główna (magnum)
cieśń (isthmus)

Następnie macica (uternus), pochwa (vagina) uchodząca do steku (cloaka).

W części korowej jajnika u dojrzałych płciowo osobników żeńskich występują pęcherzyki jajnikowe w różnych stadiach rozwojowych. W oocycie I rz. w okresie wielkiego wzrostu, a szczególnie w witelogenezie, gromadzone są duże ilości żółtka, komórki jajowe uzyskują postać dużych kul żółtkowych uwypuklających powierzchnię jajnika. W procesie owulacji komórki jajowe uwalniane są do lejka jajowodu. Na jednym z biegunów kuli żółtkowej, zwanym animalnym, który zawsze odwraca się do góry, znajduje się płaska tarczka cytoplazmy z jądrem komórkowym pozbawiona żółtka. Jest to tarczka zarodkowa. Żółtko wraz z tarczką zarodkową stanowi właściwą komórkę jajową.

Do zapłodnienia u ptaków dochodzi w przedniej części jajowodu zanim komórka jajowa nie zostanie otoczona drugorzędowymi osłonkami jajowymi. Przesuwanie jaja przez drogi wyprowadzające trwa przez około 24 godziny. W czasie wędrówki przez jajowód w części głównej magnum komórki jajowej otaczana jest białkiem. W obrębia białka obecne są skrętki białkowe (chalazae), utworzone z białka skręconego jak lina, które umożliwiają stałe położenie i po każdorazowym obrocie żółtka powodowanym skurczami mięśniówki jajowodu ułożenie tarczki zarodkowej do góry. W cieśni jajowodu wytwarzane są dwie osłony pergaminowe układające się zewnętrznie od białka i przylegające do siebie z wyjątkiem tępego końca jajka, gdzie między nimi występuje komora powietrzna. W macicy wytwarzana jest skorupa wapienna, która przebijana jest licznymi porami, przepuszczalnymi dla wody i gazów.

Osłony jajowe:

Wyróżnia się 1-rzędowe osłony jajowe wytwarzane w jajniku oraz 2-rzędowe w dalszych odcinkach dróg rodnych żeńskich. Do osłon 1-rz. u ssaków należy osłonka przejrzysta (zona pellucida), a u ptaków błona żółtkowa (membrana vitellina). 2-rz. osłony jajowe wytwarzane są u gatunków, których rozwój zarodkowy odbywa się poza organizmem matki. U ptaków osłonami 2-rz. są: białko, osłony pergaminowe i skorupa wapienna.

Typy jaj:

Ze względu na ilość żółtka wytworzonego w procesie vitelogenezy wyróżnia się 3 główne typy jaj:

jaja oligolecytalne - jaja skąpo żółtkowe, występują u zwierząt żyjących oraz rozwijających się w wodzie oraz u ssaków, których rozwój zarodkowy odbywa się w organizmie matki.
jaja mezolecytalne - o średniej zawartości żółtka, występują u zwierząt rozwijających się w wodzie, u płazów, ryb dwudysznych.
jaja polilecytalne - bogate w żółtko, jaja zwierząt lądowych, owadów, ptaków.

Cykl płciowy

U zwierząt zwany jest rujowy. U większości gatunków samic po osiągnięciu dojrzałości płciowej występuje okres wzmożonej czynności narządów rozrodczych na przemian z okresami, kiedy ta aktywność jest zmniejszona. Okresy wzmożonej czynności narządów rozrodczych samic powtarzają się cyklicznie w pewnych odstępach czasowych i dlatego nazwano je cyklami płciowymi, rujowymi lub estralnymi u zwierząt, a u człowieka cyklami miesiączkowymi. U zwierząt udomowionych długość trwania cyklu płciowego wyrażona jest w dniach. U bydła, kozy, świni cykl trwa ok. 21 dni. U owcy około 16 do 18 dni. U konia około 22dni, u psa 180 lub 360 dni, czyli 2 lub 1 w roku. U kota co 170 - 180 dni, a u szczura co 4 do 6 dni. Podczas cyklu płciowego zachodzą jednocześnie zmiany w jajniku, macicy i pochwie i są one ze sobą skorelowane. Całość procesów zachodzących w jajniku podczas cyklu określa się cyklem jajnikowym i analogicznie wyróżnia się cykl maciczny i pochwowy. Cykl jajnikowy regulowany jest hormonami gonadotropowymi przysadki mózgowej i neurohormonami podwzgórza. Na cykl maciczny i pochwowy wpływa jajnik poprzez wytwarzane w nim hormony estrogenne i progesteron w cyklu rujowym samic zwierząt wyróżnia się następujące fazy:

faza proestrus - inaczej przygotowawcza lub pęcherzykowa
faza estrus - ruja - szczytowy okres nasilonej działalności narządów rozrodczych
faza metestrus - okres porujowy
faza diestrus - jeśli się przedłuża (anestrus) krótki okres między jedną a następną rują

W fazie proestrus w jajniku wzrasta i dojrzewa pęcherzyk jajnikowy pod wpływem hormonów gonadotropowych przysadki mózgowej i neurohormonów podwzgórza. Wzrost i dojrzewanie pęcherzyka jajnikowego bądź pęcherzyków pobudza hormon dopęcherzykowy FSH polikulotropowy - politropina, wydzielany przez komórki gonadotropowe przysadki mózgowej. Na wydzielanie FSH wpływa gonadolibertyna uwalniana z podwzgórza. Wzrastający i dojrzewający pęcherzyk jajnikowy, a w szczególności komórki warstwy ziarnistej i warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzykowej, wytwarzają hormony estrogenne, rujo pędne (estron i estradiol), które działają pobudzająco na błonę śluzową, czyli endometrium macicy i nabłonka pochwy, następuje wzrost endometrium macicy, rozrost w nim gruczołów macicznych i naczyń krwionośnych, a w pochwie w tym czasie rozrasta się nabłonek. Odpowiednio dwie ???????????????????????????/ hamuje na zasadzie sprzężenia zwrotnego wydzielanie gonadolibertyny i FSH.

W fazie estrus pęka dojrzały pęcherzyk jajnikowy i dochodzi do jajeczkowania (owulacji), czyli do uwolnienia oocytu II rz. najczęściej w stadium metafazy do jajowodu. Na owulację wpływa hormon LH - lutropina, wytwarzana w przysadce mózgowej. Zapoczątkowane zmiany w fazie proestrus, w estrus nasilają się jeszcze bardziej. Pod wpływem estrogenów następuje intensywny wzrost naczyń i gruczołów endometrium macicy, które produkują wydzielinę. Nabłonek jajowodu wydziela śluz, a w pochwie rogowacieje i złuszcza się nabłonek. W fazie estrus nasilają się objawy popędu płciowego i samica dopuszcza samca do kopulacji [estrus-ruja].

W fazie metestrus pęknięty po owulacji pęcherzyk jajnikowy przekształca się w ciałko żółte (corpus luteum). Hormon Lh wpływa na przekształcenie komórek folikularnych (pęcherzykowych) w komórki luteinowe ciałka żółtego, a hormon LTH - laktotropowy (prolaktyna) przysadki mózgowej pobudza komórki ciałka żółtego do wydzielania hormonu ciałka żółtego - progesteronu. Progesteron przygotowuje endometrium macicy do przyjęcia zarodka poprzez dalszy wzrost endometrium i obfite wydzielanie gruczołów macicznych. Zmiany te nazwano fazą sekrecyjną lub lutealną cyklu macicznego. W pochwie ulega w tym czasie regeneracji uprzednio złuszczony nabłonek. Dalsze zmiany w drogach rodnych macicy są uzależnione od tego, czy uwolniona do jajowodu komórka jajowa ulegnie zapłodnieniu czy nie.

W przypadku zapłodnienia ciałko żółte jajnika utrzymuje się jako ciałko żółte ciążowe i nadal wydziela progesteron, wpływający na dalsze zmiany w endometrium. Wówczas czynność ciałka żółtego utrzymuje się do około połowy ciąży.

Przy braku zapłodnienia, ciałko żółte jajnika zwane jest ciałkiem żółtym rzekomym, które ulega stopniowemu uwstecznieniu, tj. luteolizie i przestaje wydzielać progesteron. Luteolizę powodują czynniki luteolityczne, wytwarzane w endometrium macicy. Są to: prostaglandyna z grupy PGF2 alfa, a także do tych czynników należy leukotrien Cu.

W przypadku zapłodnienia kontakt zarodka z endometrium macicy hamuje wydzielanie czynników luteolitycznych. Gdy nie ma zapłodnienia następuje faza diestrus lub anestrus. Jest to faza inpolucji macicy, czyli cofanie się zmian jakie wystąpiły podczas poprzednich faz. Brak progesteronu oraz działanie hormonów gonadotropowych przysadki mózgowej pozwalają na wzrost i dojrzewanie nowego pęcherzyka lub pęcherzyków jajnikowych i rozpoczyna się następny cykl.

Cykl płciowy u człowieka

Zwany cyklem miesiączkowym trwa około 28 dni. Można wyróżnić 4 stadia:

stadium miesiączki (menstruacji)
stadium wzrostu (pęcherzykowe)
stadium wydzielnicze
stadium niedokrwienia

za początek cyklu uważane jest pierwsze stadium miesiączki trwające od 1 do około5 dni. Wówczas endometrium (błona śluzowa) macicy wskutek niedokrwienia ulega złuszczeniu co wiąże się z krwawieniem powtarzającym się cyklicznie, co nie występuje u zwierząt. Złuszczeniu ulega część funkcjonalna endometrium.

2 stadium wzrostu przypada od 6 do 14 dni. W jajniku dojrzewa pęcherzyk jajnikowy i pod wpływem hormonów estrogennych wydzielanych przez pęcherzyk regeneruje się zniszczone poprzednio endometrium macicy. W stadium wzrostu ulega zanikowi ciałko żółte z poprzedniego cyklu. Owulacja występuje około 12-16 dnia licząc od początku menstruacji.

3 stadium wydzielnicze to okres od około 16 do 27 dnia i jest to okres największego wzrostu endometrium macicy rozwoju naczyń i gruczołów macicznych pod wpływem progesteronu ciałka żółtego, powstałego po owulacji na miejsce pęknięcia pęcherzyka jajnikowego, z którego ewoluowała komórka jajowa.

4 stadium niedokrwienia przypada na około 27, 28 dzień cyklu. Pod koniec fazy wydzielniczej (3) na skutek zmniejszenia estrogenów i progesteronu dochodzi do obkurczenia ściany tętnic, co powoduje niedokrwienie warstwy czynnościowej endometrium. Jeżeli nie ma zapłodnienia cykl się powtarza. U człowieka wraz z rozwojem ewolucyjnym zanikły objawy rui, chociaż regulacja hormonalna jest podobna jak u zwierząt.

U niektórych gatunków samic ruja występuje raz w roku, są to zwierzęta monoestralne (jednorujowe) i zazwyczaj są to zwierzęta wolnożyjące (jeleń, łoś, dzik). U samic tych zwierząt występuje długi okres międzyrujowy anestrus.

U niektórych gatunków zwierząt występują sezony rozrodcze. Typowym przedstawicielem jest owca i jest ona zwierzęciem poliestralnym, a ilość cykli zależy od szerokości geograficznej i tzw. fotoperiodu (okresu świetlnego). W strefie klimatycznej umiarkowanej należy do zwierząt krótkiego dnia i cykle rujowe zachodzą w jesieni. Na północy owce tej samej rasy mogą wykazywać tylko 2 cykle rujowe jesienią, ale w Australii wykazują cykle przez cały rok. W odróżnieniu u samic, u samców nie występują wyraźne cykle płciowe. Zdolność do rozrodu wykazują w takim samym nasileniu przez cały okres rozrodczy. Ma to swoje uzasadnienie w odmiennym działaniu ośrodków podwzgórza, regulujących działalność przysadki mózgowej. U samicy ośrodki podwzgórza działają cyklicznie, u samców ciągle i różnice te są zdeterminowane bądź w życiu płodowym, bądź w pierwszych dniach po urodzeniu.

Spermatogeneza (spermatogenesis)

To proces rozwoju i dojrzewania komórek płciowych męskich w gonadach męskich-jądrach, w kanalikach krętych nasiennych, zwanych też kanalikami plemnikotwórczymi. Układ rozrodczy męski ssaków składa się z parzystych jąder oraz parzystych dróg wyprowadzających tj. najądrzy i nasieniowodów, a także układ ten budują dodatkowe gruczoły płciowe męskie i narząd kopulacyjny prącie, w obrębie którego znajduje się cewka moczowo-płciowa.

U ptaków brak jest gruczołów dodatkowych, nasieniowody uchodzą do steku, a fałdy steku zastępują narząd kopulacyjny. Długość kanalików nasiennych w obu jądrach człowieka dochodzi do około 500metrów, a u knura np. do 3200metrów (kręte są kanaliki).

Kanaliki kręte nasienne zbudowane są z komórek podporowych sustentocytów (dawniej zwane komórkami Sertolego). Komórki te leżą na błonie podstawnej kanalika i tworzą ciągłą warstwę, a ich wierzchołki zaopatrzone są w wypustki skierowane do światła kanalika.

Komórki te tworzą barierę krew - płyn kanalika nasiennego, która nie dopuszcza działania substancji zawartych w osoczu krwi na komórki szeregu spermatogenezy. Światło kanalika nasiennego wypełnione jest płynem, do którego uwalniane są plemniki.

Drugim rodzajem komórek kanalików nasiennych są komórki szeregu spermatogenezy. Są to komórki płciowe na różnych etapach rozwoju. Każdy kanalik nasienny otoczony jest błoną własną tj. błoną podstawna wzmocnioną włóknami srebrochłonnymi. Idąc do błony podstawy są to:

Spermatogonie, spermatocyty I rzędu, spermatocyty II rzędu, spermatydy (lub spermidy), plemniki-ostatnie pokolenie.

Właściwa spermatogeneza zachodzi w jądrze osobnika męskiego dojrzałego płciowo. W jądrze zarodkowym odbywa się proces prespermatogenezy, podczas którego z pierwotnych komórek płciowych powstają prespermatogonie i taki stan trwa do osiągnięcia dojrzałości płciowej przez osobnika męskiego. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej rozpoczyna się właściwa spermatogeneza, w której wyróżnia się 3 etapy:

I - spermatogoniogeneza

II - spermatocytogeneza

III - spermiogeneza

I etap. Spermatogoniogeneza przebiega w dojrzałym jądrze męskim. Z prespermatogonii na skutek licznych podziałów mitotycznych powstają spermatogonie. Część z nich przestaje się dzielić i różnicuje się w spermatocyty I rz., które znacznie powiększają swoją objętość. Pozostałe spermatogonie pozostają w spoczynku i po pewnym czasie również mogą przekształcić się w spermatocyty I rz.

II etap. Spermatocytogeneza. W tym procesie spermatocyt I rz. w fazie S (syntezy cyklu komórkowego) replikuje zawartość DNA w jądrze do 4C i wchodzi w 1 podział dojrzewania, który jest podziałem redukcyjnym. W wyniku powstają 2 spermatocyty II rz. komórki kuliste o połowę mniejsze, zawierające po 1n chromosomów i 2C DNA, które bardzo szybko wchodzą w 2 podział dojrzewania na zasadzie mitozy. Z każdego spermatocytu II rz. powstają po 2 spermatydy lub spermidy haploidalne, zawierające po 1n chromosomów i 1C DNA.

III etap. Spermiogeneza. To proces, w którym ustają podziały i każda spermatyda, w skutek przebudowy jej morfologii, przekształca się w plemnik. Spermatyda jest komórką kulistą, po czym staje się owalną i przednią jej część zajmuje Aparat Golgiego, pod którym układa się jądro, a pod jądrem centrosom (centrum komórkowe). Aparat Golgiego służy do wytworzenia akrosomu, który w postaci czapeczki układa się nad jądrem. Akrosom zawiera enzymy zonalizyny, odgrywające rolę przy zapłodnieniu. Centrosom dzieli się na 2 centriole i jedna z nich wytwarza witkę, wysuwającą się na zewnątrz spermatydy. Następnie cytoplazma spermatydy zsuwa się z jądra komórkowego pokrytego akrosomem ?????????????? z wytworzonej witki, a witka ulega wydłużeniu. Cytoplazma ta zwana jest kroplą cytoplazmatyczną lub cytoplazmą resztkową, zawiera ona Aparat Golgiego oraz wyrzucone z jądra spermatydy, kw. rybonukleinowe i białka histonowe. Wskutek przebudowy kulista spermatyda przekształca się w plemnik - wydłużoną komórkę.

W wyniku spermatogenezy z 1 spermatocytu I rz. powstaje 4 plemniki haploidalne, które u danego gatunku różnią się zawartością heterosomu: 2 zawierają po 1 heterosomie X, a 2 po jednym chromosomie Y.

Spermatogeneza regulowana jest przez hormony gonadotropowe przysadki mózgowej FSH i LH, przy współudziale suspentocytów i androgenu, wydzielanych przez gruczoł śródmiąższowy jądra.

Plemnik spermatozoon (spermium) zbudowany jest z główki i witki. W główce zawarte jest jądro komórkowe, okryte w przednim biegunie akrosomem, zawierającym enzymy niezbędne do rozpuszczania osłon jajowych, zwane zonalizynami, m.in. są to:

hialuronidaza
akrozyna
fosfataza kwaśna - FK

Drugim elementem plemnika jest stosunkowo długa witka, sterująca ruchem plemnika. Wielkość plemnika ssaków waha się w granicach od ok. 41-250 mikrometrów. Największy u chomika, najmniejszy u wieloryba, buchaj - 72 mikrom. Porównując oogenezę i spermatogenezę można zaobserwować pewne różnice:

Oogeneza rozpoczyna się już w życiu zarodkowym, spermatogeneza - po osiągnięciu dojrzałości płciowej. Ilość wyprodukowanych gamet z 1 komórki wyjściowej jest różna. W procesie oogenezy z 1 oocytu I rz. powstaje 1 ootyda. W procesie spermatogenezy z 1 spermatocytu I rz. powstają 4 plemniki. Komórki jajowe produkowane są na jakość, plemniki na ilość. Wytworzone w kanalikach krętych jądra plemniki są nieruchome, nie są zdolne do zapłodnienia. Dojrzewanie ich odbywa się podczas wędrówki przez drogi wyprowadzające męskie, jak też przez drogi wyprowadzające samicy. Zdolność ruchu nabywają plemniki w końcowym odcinku najądrza. Dojrzewanie plemników w drogach wyprowadzających męskich regulowane jest przez hormony gruczołu śródmiąższowego jądra, tj. androgeny. Gruczoły płciowe męskie dodatkowo wytwarzają wydzielinę, zwaną plazma nasienia. Plemniki zmieszane z plazmą nasienia stanowią nasienie lub spermę. Plazma nasienia działa pobudzająco na ruchliwość plemników

0x08 graphic

Zapłodnienie - Fertusatio

To połączenie komórki jajowej i plemnika, dające początek nowemu organizmowi. Proces ten odbywa się w górnej lub przedniej części jajowodu (górna z pionową przesłoną ???)

Aby doszło do zapłodnienia niezbędne są 3 podstawowe warunki:

dojrzałość komórki jajowej, plemnika, co w znacznym stopniu zapewnia oogeneza i spermatogeneza
spotkanie gamet
aktywacja gamet

Do spotkania komórki jajowej i plemnika dochodzi po zaplemnieniu tj. po wprowadzeniu plemników do dróg rodnych żeńskich. U ssaków, ptaków i niektórych ryb zaplemnienie jest wewnętrzne. U ssaków podczas kopulacji plemniki zawarte w ejakulacie wprowadzane są u bydła, owcy, królika, naczelnych do pochwy lub bezpośrednio do macicy u konia, psa, świni, gryzoni.

Plemniki zawieszone w plazmie nasienia transportowane są najdalej do macicy, a przez jajowód do jego początkowego odcinka wędrują same plemniki. U ptaków plemniki są wprowadzone do kloaki i stąd przez pochwę wędrują do macicy i dalej do jajowodu. W głównej części jajowodu, w magnum, w przewodach wyprowadzających gruczołów jajowodu, plemniki gromadzą się tworząc tzw. gniazda plemników, w których mogą być skupione po kilkadziesiąt i stąd partiami uwalniane są do przedniej części jajowodu przy każdej owulacji. U ssaków do rodnych dróg żeńskich wprowadzana jest bardzo duża liczba plemników, ale do przedniego odcinka, czyli do bańki jajowodu dociera ich kilkanaście lub kilka %. Podczas wędrówki przez drogi rodne żeńskie plemniki ulegają kapecytacji, tj. ostatecznemu uzdatnieniu, wówczas plemniki są zdolne do reakcji akrosomalnej. W drogach rodnych żeńskich plemniki spotykają się z czynnikiem kapecytacyjnym zawartym w wydzielinie gruczołów macicznych i nabłonka jajowodu. Czynnik kapecytacyjny wydzielany jest podczas fazy estrus cyklu jajowego, gdy na endometrium macicy i nabłonek jajowodu działają estrogeny. Kapecytacja jest gatunkowo swoista, ale może wystąpić też u gatunków blisko spokrewnionych. Uwolniona z jajnika komórka jajowa wydziela fertylizynę, a plemnik antyfertylizynę. Substancje te wiążą się ze sobą na zasadzie antygen - przeciwciało i gamety odnajdują się. U ssaków po owulacji komórka jajowa okryta jest wieńcem promienistym corona radiata i osłonką przejrzystą. Gdy 2 gamety spotkają się, w główce plemnika zachodzi reakcja akrosomalna. Z akrosomu uwalniają się zonalizyny. Pierwsza uwalnia się hialuronidaza - enzym rozkładający substancję spajającą komórki wieńca promienistego i plemnik przylega teraz główką do osłonki przejrzystej. Następnie uwalniana jest akrozyna, trawiąca osłonkę przejrzystą, w której tworzy się wąski tunel, zwany tunelem zapłodnienia, przez który przechodzi plemnik. Przez osłonkę przejrzystą u ssaków może przejść kilka a nawet kilkanaście plemników, ale jeden pierwszy, który zetknie się z oolemą, wnika do komórki jajowej. Plemnik na zasadzie fagocytozy przedostaje się do komórki jajowej. Wówczas dochodzi w niej do reakcji korowej. Ziarna korowe obecne w jej ooplazmie wylewają się na powierzchnie komórki jajowej i wytwarzają cienka powłoczkę mukopolisacharydową, zapobiegającą wnikaniu dodatkowych plemników, a zjawisko to nosi nazwę bloku polispermii.

Podczas owulacji z pęcherzyka jajnikowego uwalniany jest u ssaków najczęściej oocyt II rz. w stadium metafazy. Wniknięcie plemnika wyzwala w oocycie II rz. szereg procesów zwanych aktywacją jaja. Dochodzi do dokończenia 2 podziału dojrzewania, do wyrzucenia polocytu II rz. i dopiero teraz powstaje ootyda - dojrzała gameta żeńska. Haploidalne jądro ootydy, zwane przedjądrzem żeńskim łączy się (zlewa się) z haploidalnym jądrem plemnika, zwanym przedjądrzem męskim. Połączenie przedjądrzy to proces zwany kariogamią, który jest właściwym zapłodnieniem. Odtąd zapłodniona ootyda nosi nazwę zygoty. U ssaków jaja są homogametyczne, bo ootyda wnosi zawsze heterohromosom X, a plemniki są heterogametyczne, bowiem plemnik może wnieść heterohromosom X lub Y. W momencie kariogamii jest również wyznaczona płeć nowego osobnika.

Zapłodnienie u ptaka

Podobnie, odbywa się w początkowym odcinku jajowodu po ok. 15-30 min po owulacji zanim komórka jajowa nie zostanie otoczona białkiem. U ptaków występuje fizjologiczna polispermia, tzn. do ooplazmy komórki jajowej wnika wiele plemników. Wiąże się to z brakiem ziaren korowych w ooplazmie i brakiem w związku z tym bloku polispermii. Uważa się że polispermia jest konieczna do aktywacji komórki jajowej bogatej w żółtko i dokończenia II podziału dojrzewania, ale tylko jedno przedjądrze męskie uczestniczy w kariogamii z przedjądrzem żeńskim. Inne zanikają we wczesnym okresie bruzdkowania. U ptaków odwrotnie, jaja są heterogametyczne i ootyda może wnieść bądź heterohromosom Z bądź heterohromosom W. A plemniki są homogametyczne i plemnik wnosi chromosom płci Z. Obecność chromosomów Z, W u potomka prowadzi do rozwoju tylko lewego jajnika i jajowodu, a obecność chromosomów ZZ do rozwoju parzystych jąder.

Bruzdkowanie Fissio

Jest to etap rozwoju, w którym zarodek wskutek wielokrotnych podziałów mitotycznych z jednokomórkowej zygoty zmienia się w wielokomórkową strukturę, dając podłoże komórkowe dla przyszłego złożonego organizmu. Komórki powstałe w procesie bruzdkowania noszą nazwę blastomerów. Przebieg bruzdkowania zależy głównie od ilości rozmieszczenia żółtka co wpływa na tempo, czyli szybkość podziału, przebieg bruzd i wielkość powstających blastomerów. Dlatego wyróżnia się pewne typy bruzdkowania w zależności od typu jaj:

jaja oligolecytalne, skąpożółtkowe (ssaki) - wykazują bruzdkowanie całkowite i równomierne, co oznacza, że bruzdkowaniu ulega cała zygota, a powstające blastomery są sobie mniej więcej równe
jaja mezolecytalne, średniożółtkowe (płazy) - wykazują bruzdkowanie całkowite, nierównomierne. W jajach tych żółtko nagromadzone jest w tzw. biegunie wegetatywnym, a drugi animalny nie zawiera żółtka. Bruzdkowanie jest całkowite, ponieważ dzieli się cała zygota, a nierównomierne, dlatego że blastomery nie są sobie równe. Na biegunie animalnym są one mniejsze i nie zawierają żółtka, są to mikromery, a na biegunie wegetatywnym blastomery są większe i obładowane żółtkiem. Są to makromery
jaja polilecytalne, bogatożółtkowe (ptaki) - wykazują wyraźną biegunowość. Tarczka zarodkowa stanowi biegun animalny, a kula żółtkowa wegetatywny. W jajach tych bruzdkowanie jest częściowe tarczowe. Bruzdkowaniu ulega tylko tarczka zarodkowa.

Mimo różnych typów bruzdkowania, zawsze pierwsza bruzda podziałowa przebiega południkowo, druga również południkowo prostopadle do pierwszej. Płaszczyzny tych bruzd mają znaczenie, ponieważ pierwsza wyznacza prawą i lewą połowę ciała, a druga bruzda oddziela stronę grzbietową od brzusznej. Podczas bruzdkowania zarodek nie rośnie, zachowując objętość jaja. Nowe blastomery nawet jeśli są sobie równe wielkością to nie są jednakowe w znaczeniu biologicznym. Podczas podziału zygoty pewne obszary jej cytoplazmy zostają oddzielone od siebie błoną komórkową i dochodzi do nierównomiernego rozdziału substancji zawartych w cytoplazmie, co oznacza, że dochodzi do chemocytodeferencjacji, czyli do chemicznego zróżnicowania poszczególnych blastomerów i dlatego są one względem siebie nierówno ważne w znaczeniu biologicznym. Dwa pierwsze blastomery określa się jako totipotentne, czyli o pełnej potencji rozwojowej. W przypadku ich rozdzielenia z każdego z nich mogą rozwinąć się normalne osobniki.

Chemocytodyferencjacja określa losy komórki bądź grupy komórek w dalszym rozwoju zarodka. Określone obszary zygoty, z których powstaną określone tkanki bądź narządy, nazywane są obszarami presumptywnymi. Chemocytodyferencjacja warunkuje powstanie obszarów presumptywnych

W wyniku bruzdkowania całkowitego i równomiernego z jednokomórkowej zygoty powstaje skupisko małych komórek zwane morulą.

Pomiędzy blastomerami następnie tworzą się małe szpary łączące się w jedną jamkę, wypełnioną płynem, wydzielanym przez blastomery. Jamka ta położona jest w środku zarodka, pokryta jest blastomerami i nosi nazwę pierwotnej jamy ciała, jamy blastuli lub blastoceli.

W wyniku bruzdkowania całkowitego nierównomiernego jaj mezolecytalnych jama blastuli położona jest ekscentrycznie w półkuli animalnej, a półkula wegetatywna wypełniona jest prawie cała makromerami. W wyniku bruzdkowania częściowego tarczowego jaj polilecytalnych powstaje blastula w postaci tarczy lub dysku i nosi nazwę dyskoblastu, a tworzące ją blastomery stanowią blastodermę. Blastomery położone w centralnej części tarczki są oddzielone od siebie bruzdami i oddzielone od żółtka są przezroczyste, jasne i tworzą pole jasne. W obwodowej części tarczki blastomery są zanurzone w żółtku, są nieprzezroczyste , ciemne i tworzą pole ciemne.

Gastrulacja (gastrulatio)

Po wytworzeniu blastuli zarodek rozpoczyna następny etap rozwojowy - gastrulację. Jest to proces, w którym blastomery o podobnych właściwościach rozwojowych zajmują określone miejsce, tworząc zespoły komórkowe, zwane listkami zarodkowymi. W procesie tym powstają 3 listki zarodkowe: ekto-, mezo- i endoderma.

Gastrulacja zarodka ptaka

Tarczka zarodkowa ptaka po bruzdkowaniu zróżnicowana jest na dwa obszary, na pole jasne i pole ciemne. Pierwszym etapem gastrulacji jest oddzielenie epiblastu i hipoblastu w obrębie pola jasnego, w wyniku rozwarstwienia, czyli delaminacji blastodermy. Epiblast stanowi zewnętrzny zespół komórek, a hipoblast jest początkowo niekompletny i w formie pierścienia podściela obwodową część epiblastu. Epiblast stanowi ektodermę pierwotną, a hipoblast endodermę pierwotną.

W drugim etapie gastrulacji powstają 3 definitywne (wykształcone) listki zarodkowe. Na tylnym brzegu pola jasnego tworzy się zagęszczenie komórek w postaci trójkąta wydłużającego się ku przodowi w linii środkowej pola jasnego. Jest to smuga pierwotna. Na przedzie smugi pierwotnej niewielkie skupisko komórek tworzy węzeł pierwotny. W smudze pierwotnej powstaje zagłębienie zwane bruzdą pierwotną, a w węźle pierwotnym dołek pierwotny. W epiblaście rozpoczyna się migracja komórek od obwodu epiblastu ku smudze pierwotnej. Przez węzeł pierwotny przemieszczają się (wędrują) komórki przeznaczone na wytworzenie mezodermy, która wysuwa się do przodu tarczki i tworzy przedłużenie głowowe. Jest to materiał przeznaczony na wytworzenie mezodermy osiowej tj. struny grzbietowej.

Następnie komórki migrują również z epiblastu i przemieszczają się przez smugę pierwotną (bruzdę pierwotną) w środkowym jej rejonie i służą do uzupełnienia hipoblastu i utworzenia właściwej endodermy. W następnej kolejności wywędrowują komórki z epiblastu i przesuwają się przez tylną część węzła pierwotnego i przednia część smugi pierwotnej i rozprzestrzeniają się na boki, miedzy epi- i hipoblastem, tworząc środkowy listek zarodkowy - mezodermę.

W wyniku procesów gastrulacji tarczka zarodkowa ptaka jest trójwarstwowa, zbudowana z ektodermy, powstałej z epiblastu i endodermy, jako pochodnej hipoblastu tj. endodermy pierwotnej, która została uzupełniona komórkami epiblastu.

Gastrulacja zarodka ssaka

W wyniku procesów bruzdkowania jaj oligolecytalnych charakterystycznych dla ssaków powstaje skupisko blastomerów zwane morulą. Składa się ona z komórek leżących na powierzchni, zwanych okrywającymi i komórek leżących wewnątrz, zwanych wewnętrzną masą komórkową.

Komórki moruli zaczynają produkować płyn surowiczy, gromadzący się między komórkami okrywającymi i wewnętrzną masą komórkową, który oddziela od siebie te dwa rodzaje komórek.

Zarodek przyjmuje postać pęcherzyka, w którym na jednym biegunie gromadzi się wewnętrzna masa pęcherzyka, a ścianę pęcherzyka stanowią komórki okrywające, ograniczające jamę pęcherzyka, wypełnioną płynem. Taka postać rozwojowa zarodka ssaka nosi nazwę blastocysty.

Wewnętrzna masa komórkowa stanowi węzeł zarodkowy, jama wypełniona płynem to blastocel, a ściana blastocysty zwana jest trofoblastem. Blastocysta okryta jest jeszcze osłonką przejrzystą, która zostanie rozpuszczona po dotarciu zarodka do macicy.

W I etapie gastrulacji w węźle zarodkowym wyodrębnia się epi- i hipoblast. Z węzła zarodkowego wywędrowują komórki i układają pod węzłem tworząc warstwę płaskich komórek, stanowiących hipoblast. Pozostałe komórki węzła zarodkowego stanowią epiblast. Hipoblast stopniowo rozrasta się pod całym trofoblastem i wytwarza się dwuwarstwowa ściana pierwotnego pęcherzyka żółtkowego. Węzeł zarodkowy w tym czasie przyjmuje postać kolistej płytki, zwanej odtąd tarczką zarodkową.

W II etapie gastrulacji w obrębie tarczki zarodkowej zachodzą procesy prowadzące do wytworzenia mezodermy. Z obydwu stron tarczki zarodkowej przemieszczają się komórki ku jej linii środkowej i powstaje smuga pierwotna w postaci pasma komórkowego biegnącego środkiem tarczki, która jest u ssaków tworem analogicznym jak u ptaków. Smuga pierwotna wyznacza os przednio - tylną oraz lewą i prawą stronę ciała zarodka. Na dogłowowym odcinku smugi pierwotnej powstaje węzeł pierwotny, przez który wchodzą komórki z powierzchni epiblastu i przesuwają się w formie pasma ku przodowi miedzy epi- i hipoblastem. Tworzy się w ten sposób przedłużenie głowowe, stanowiące zawiązek struny grzbietowej. Prze smugę pierwotną migrują również komórki z powierzchni epiblastu, które rozprzestrzeniają się między epi- i hipoblastem po obydwu stronach od smugi pierwotnej, tworząc mezodermę. Najpierw mezoderma tworzy się w przedniej części ciała zarodka, a następnie kiedy smuga pierwotna kurczy się i cofa ku tyłowi, dochodzi do wzrostu mezodermy w tylnym obszarze zarodka. Smuga pierwotna jest tworem przejściowym u ptaków i ssaków. Podczas gastrulacji występuje nasilona proliferacja komórek zarodka. Po zakończeniu gastrulacji tarczka zarodkowa jest trójwarstwowa.

Ektoderma, mezoderma i zawiązek struny grzbietowej powstają z epiblastu, a endoderma z hipoblastu, leżącego pod tarczką zarodkową. Po wyróżnicowaniu listków zarodkowych następnym etapem rozwojowym jest tworzenie narządów pierwotnych.

Narządy pierwotne

W ektodermie leżącej ponad zawiązkiem struny grzbietowej powstaje płytka nerwowa, co zapoczątkowuje proces neurulacji. W późniejszym procesie neurulacji powstaje cewka nerwowa z kanałem nerwowym wewnątrz. Powstawaniu cewki nerwowej towarzyszy oddzielenie się neuroektodermy tj. materiału, z którego powstała cewka nerwowa od ektodermy powierzchniowej, która nasuwa się ponad zarodek i pokrywa go.

Mezoderma, jako środkowy listek zarodkowy, różnicuje się na mezodermę zarodkową, leżącą po bokach struny grzbietowej i mezodermę pozazarodkową, przechodzącą poza tarczkę zarodkową. Mezoderma zarodkowa rozdziela się na 3 obszary:

Na mezodermę przyosiową
Na boczną płytkę mezodermalną
Na mezodermę pośrednią, która łączy dwie wcześniejsze części.

Mezoderma przyosiowa dzieli się metamerycznie na somity. Mezoderma pośrednia tworzy dzielące się metamerycznie skupiska komórkowe tj. nefrotomy. Płytki mezodermy bocznej rozszczepiają się na dwie blaszki:

Blaszkę przylegającą do ektodermy, zwaną otrzewną ścienną i jest to somatopleura
Blaszkę przylegającą do endodermy, zwaną otrzewną trzewną i jest to splenchnopleura

Między tymi blaszkami powstaje jama ciała w obrębie zarodka - wśródzarodkowa, a poza zarodkiem - jama ciała pozazarodkowa.

Narządami pierwotnymi są:

Cewka nerwowa
Struna grzbietowa
Ektoderma powierzchniowa
Somity
Nefrotomy
Mezoderma boczna rozszczepiona na dwie blaszki

Narządy pierwotne maja układ osiowy. Tworzą się w przedniej części zarodka i rozrastają do coraz to bardziej położonych ku tyłowi części listków zarodkowych. Narządy pierwotne nie pełnią jeszcze funkcji fizjologicznych. Ulegną one dalszemu różnicowaniu w procesie organogenezy tj. tworzenia narządów ostatecznych.

Organogeneza

To proces, w którym narządy pierwotne ulegają rozdzieleniu na mniejsze części, a budujące je komórki różnicują się i przygotowują do pełnienia funkcji, właściwej dla danego narządu. Organogeneza przebiega w wielu narządach pierwotnych równocześnie. Najwcześniej różnicują się somity, z których wywędrowują komórki i część z nich tworzy skupisko w okolicy struny grzbietowej i cewki nerwowej, tworząc tzw. sklerotomy, z których rozwinie się szkielet osiowy tj. kostne, chrzęstne i włókniste elementy kręgosłupa oraz opony mózgowe i rdzenia kręgowego. Inne komórki wywędrowujące z somitów układają się pod ektodermą, tworząc dermatomy, z których powstanie skóra właściwa i tkanka podskórna. Komórki środkowego obszaru somitu stanowią miotomy, z których wywędrowują mioblasty, a z nich powstaną mięśnie szkieletowe poprzecznie prążkowane. Blaszka trzewna i ścienna, pochodne mezodermy bocznej, przekształcają się w błony surowicze.

Nefrotomy po obydwu stronach zarodka tworzą listwę nerkotwórczą, zwaną nefrogenną, z której powstaną nerki i drogi wyprowadzające mocz oraz drogi rodne.

Ektoderma powierzchniowa przekształca się w nabłonek jednowarstwowy, który następnie różnicuje się w rogowaciejący naskórek. Z cewki nerwowej powstanie mózgowie i rdzeń kręgowy.

Endoderma, jako wewnętrzny listek zarodkowy, służy do wytworzenia ślepych kieszonek, dających przednią i tylną część cewki jelitowej. Środkowy odcinek cewki jelitowej jest otwarty i łączy się z pęcherzykiem żółtkowym przewodem żółtkowym, który stopniowo ulega zawężeniu, a następnie zanika. Cewka jelitowa różnicuje się na jelito przednie, środkowe i końcowe, z których podczas organogenezy powstaje cały układ pokarmowy i związane z nim gruczoły śluzowe: wątroba i trzustka, cały układ oddechowy oraz tarczyca, przytarczyce i grasica.

Błony płodowe ptaka

Zarodki zwierząt rozwijające się w osłonach jajowych i w łonie matki, wytwarzają specjalne narządy pomocnicze, zwane błonami płodowymi. Do tych zwierząt należą gady ptaki i ssaki. Błony płodowe rozwijają się z tych części listków zarodkowych, które nie zostały zużyte na budowę zarodka tj. z części pozazarodkowych. Służą one do doprowadzenia rozwijającemu się zarodkowi substancji odżywczych i tlenu oraz zapewniają mu odpowiednie środowisko rozwoju. Zwierzęta u których w rozwoju zarodkowym występują błony płodowe to owodniowce AMNIOTA, a nie wytwarzające błon płodowych to bezowodniowce ANAMNIOTA.

U ptaków w rozwoju zarodkowym tworzą się 4 błony płodowe:

pęcherzyk żółtkowy SACCUS VITELLINUS
owodnia AMNION
kosmówka CHORION
omocznia ALLANTOIS

Kiedy z endodermy wyróżnicowuje się jelito i gdy cewka nerwowa ulega zamykaniu, oddziela się endoderma zarodkowa tj. przeznaczona na wytworzenie jelita od pozostałej jej części tj. od endodermy poza zarodkowej. Endoderma poza zarodkowa zrasta się z blaszką trzewną mezodermy poza zarodkowej i dwie te warstwy obrasta stopniowo żółtko. Na biegunie przeciwległym od zarodka pozostaje nie obrośnięty obszar, zwany pępkiem pęcherzyka żółtkowego. W blaszce trzewnej mezodermy poza zarodkowej tworzą się naczynia krwionośne i krwinki i wytwarza się krążenie żółtkowe, rozprzestrzeniające się na całą powierzchnię pęcherzyka żółtkowego. Krążenie to łączy się z krążeniem zarodka.

Zamykanie cewki jelitowej rozpoczyna się w przedniej części zarodka i tworzy się jelito przednie, podobnie w okolicy ogonowej wytwarza się tylne. Między tymi odcinkami zawarte jest jelito środkowe, które jest otwarte i łączy się przewodem jelitowo-żółtkowym z pęcherzykiem żółtkowym. Przewód ten stopniowo ulega zawężeniu. W sąsiedztwie przewodu jelitowo-żółtkowego biegną od zarodka, jako brzuszne odgałęzienia tętnic głównych, dwie tętnice pępkowo-krezkowe, które przechodzą na powierzchnię pęcherzyka żółtkowego, dając drobniejsze odgałęzienia tętnicze, a te rozgałęziają się na naczynia włosowate, łączące się następnie w naczynia żylne tj. dwie żyły pępkowo-krezkowe, z których krew dostaje się do serca zarodka.

Funkcje pęcherzyka żółtkowego

Pęcherzyk żółtkowy ptaka służy do dostarczenia zarodkowi substancji odżywczych. Komórki endodermalne wewnętrznej warstwy ściany pęcherzyka żółtkowego wydzielają enzymy rozkładające żółtka, które w postaci substancji rozpuszczalnych dyfunduje do naczyń krwionośnych i stąd do zarodka. W miarę resorpcji ilość żółtka się zmniejsza. Zarodek nie wykorzystuje żółtka do końca. Niewielka jego ilość wraz z pęcherzykiem żółtkowym zostaje przed wykluciem wciągnięta do jelita. Ponadto pęcherzyk żółtkowy, zanim nie wykształci się omocznia, spełnia funkcję oddechową. Do około połowy okresu wykluwania magazynuje glikogen, później funkcje tę przejmuje wątroba. W pierwszych dniach inkubacji gromadzi produkty przemian białkowych zarodka, poczym tę funkcję przejmuje omocznia. Przewód jelitowo-żółtkowy nie służy do pobierania żółtka, jedynie do wciągnięcia pęcherzyka żółtkowego.

Owodnia

Podczas tworzenia jelita z endodermy część głowowa zarodka unosi się nieco do góry, a ektoderma poza zarodkowa wytwarza przed tą częścią głowową fałd endodermalny zarodkowy, który w postaci kaptura nasuwa się na część głowową zarodka. Po pewnym czasie w fałd ten wrasta blaszka ścienna mezodermy poza zarodkowej. Nieco później tworzą się dwa fałdy boczne, również z ektodermy poza zarodkowej i blaszki ściennej mezodermy poza zarodkowej. Fałdy boczne tworzą się stopniowo, od przodu ku tyłowi zarodka i zrastają ponad nim w linii środkowej szwem owodni. Gdy fałdy owodni zrosną się ze sobą powstaje jednocześnie następna błona płodowa KOSMÓWKA, oddzielona od owodni poza zarodkową jamą ciała. Owodnia położona jest najbliżej rozwijającego się zarodka i jest oddzielona od niego jamą owodni, wypełnioną wodami owodni, wytwarzanymi przez komórki ściany owodni. Wody owodni stanowią środowisko rozwoju zarodka, zapewniają ochronę przed wysychaniem i wstrząsami. Przed samym wylęganiem owodnia obsycha, a przy wykluciu pisklę rozrywa dziobem owodnię i kosmówkę.

Kosmówka

Powstaje z ektodermy poza zarodkowej, która stanowi jej warstwę zewnętrzną i blaszki ściennej mezodermy poza zarodkowej, która stanowi warstwę wewnętrzną. Ektoderma kosmówki graniczy z białkiem i pobiera z niego substancje odżywcze dla rozwijającego się zarodka. W związku z funkcją odżywczą, czyli troficzną warstwa ektodermalna kosmówki nazwana została trofoblastem. W miarę zużywania i ubywania białka kosmówka rozrasta się coraz bardziej, okrywa inne błony płodowe i podściela się pod skorupą wapienną.

Omocznia alantois

Powstaje w tym samym czasie, gdy wytwarza się owodnia i kosmówka. Najpierw tworzy się ona jako wpuklenie endodermalnej kieszonki jelita tylnego do poza zarodkowej jamy ciała. Kieszonka ta rozrasta się i pociąga za sobą blaszkę trzewną mezodermy poza zarodkowej i powstaje dwuwarstwowa ściana omoczni. Rozrastając się omocznia wsuwa się pomiędzy pęcherzyk żółtkowy i kosmówkę, po czym zrasta się na dużej powierzchni z kosmówką tworząc kosmówkę omoczniową (chorio-allantois). W ścianie omoczni wytwarza się krążenie omoczniowe, w blaszce mezodermalnej ściany omoczni powstają naczynia krwionośne, a od tylnego odcinka tętnic głównych zarodka odchodzą 2 tętnice pępkowe i krążenie zarodkowe łączy się z krążeniem omoczniowym. Z naczyń krwionośnych włosowatych omoczni krew odprowadzana jest do zarodka przez 2 żyły pępkowe. Po zrośnięciu się kosmówki i omoczni naczynia omoczni penetrują aż pod trofoblast kosmówki jako naczynia krwionośne włosowate. Leżą one w kosmówce omoczniowej blisko skorupy wapiennej i uczestniczą w wymianie gazowej. Przez pory skorupy wapiennej przechodzi powietrze dostarczające tlen, a w odwrotnym kierunku usuwany jest CO2.

Kosmówka w miarę zużywania białka na coraz większej powierzchni podściela skorupę wapienną. W trofoblaście kosmówki w drugiej połowie inkubacji (okresu wylęgania) wytwarzają się komórki wstawkowe, pobierające wapń ze skorupy wapiennej i przekazujące go do naczyń kosmówki omoczniowej, co służy w zaopatrzeniu w wapń rozwijającego się zarodka. W drugiej połowie inkubacji z kosmówki i dolnej części omoczni powstaje uwypuklenie, obejmujące nie zużyte jeszcze białko i w ten sposób tworzy się pęcherzyk białkowy obejmujący to białko. Po wytworzeniu tego pęcherzyka powstaje połączenie między nim a owodnią. W szwie owodni wytwarza się drożny przewód białkowy, którym białko z pęcherzyka białkowego wpływa do owodni. Tam miesza się z wodami owodni i jest wchłaniane przez zarodek. Dostaje się do przewodu pokarmowego zarodka i nazwane zostało „śniadaniem zarodka”.

Błony płodowe ssaka

W rozwoju zarodkowym ssaków z części blastocyty i części poza zarodkowych listków zarodkowych wykształcają się błony płodowe, jako narządy pomocnicze. Podobnie jak u ptaka powstają 4 błony płodowe:

pęcherzyk żółtkowy SACCUS VITELLINUS
owodnia AMNION
kosmówka CHORION
omocznia ALLANTOIS

Pierwszą błoną płodową jest pierwotny pęcherzyk żółtkowy, mimo że jaja ssaków są oligolecytalne (skąpo żółtkowe).

Gdy z węzła zarodkowego blastocysty wywędrowują komórki i dochodzi do wytworzenia epi- i hipoblastu, wówczas komórki hipoblastu podścielają od wewnątrz trofoblast i jama blastocysty zostaje otoczona dwiema warstwami: od zewnątrz trofoblastem, a od wewnątrz hipoblastem, czyli endodermą poza zarodkową. W ten sposób powstaje ściana pierwotnego pęcherzyka żółtkowego. Następnie pomiędzy trofoblast i endodermę pierwotnego pęcherzyka żółtkowego wrasta mezoderma poza zarodkowa i przejściowo ściana pęcherzyka jest trójwarstwowa. Mezoderma poza zarodkowa rozszczepia się na blaszkę ścienną i trzewną, między którymi powstaje poza zarodkowa jama ciała. Blaszka mezodermy poza zarodkowej zrasta się z endodermą pierwotnego pęcherzyka żółtkowego i wytwarza się ostateczny pęcherzyk żółtkowy. Blaszka ścienna mezodermy poza zarodkowej natomiast, razem z trofoblastem utworzą ścianę kosmówki. Ostateczny pęcherzyk żółtkowy połączony jest z zarodkiem przewodem żółtkowym, utworzonym przez część zarodkową jelita. Wraz z wydłużaniem i zamykaniem się cewki jelitowej, przewód żółtkowy ulega zawężeniu, a jego światło z czasem zanika. W ścianie pęcherzyka żółtkowego ostatecznego, w jego warstwie mezodermalnej tworzą się pierwsze naczynia krwionośne i pierwsze krwinki. Następnie wytwarza się sieć naczyń krwionośnych w ścianie pęcherzyka, łącząca się z krążeniem zarodkowym. Od zarodka do pęcherzyka żółtkowego krew dopływa dwiema tętnicami żółtkowymi, a odpływa do zarodka żyłą żółtkową. Jako błona płodowa u ssaków pęcherzyk żółtkowy jest narządem szczątkowym. Główną jego rolą jest dostarczenie pierwszych krwinek do krążenia płodowego. Funkcję troficzną pełni przez krótki okres czasu, pośrednicząc w pobieraniu substancji odżywczych z mleczka macicznego.

Owodnia (amnion) u ssaków domowych tworzy się przez fałdowanie i powstaje z fałdów ektodermalnych ektodermy poza zarodkowej, które podnoszą się na granicy tarczki zarodkowej i trofoblastu. Fałdy zrastają się ponad zarodkiem szwem owodni. Jest to błona płodowa położona najbliżej zarodka, a jej ściana jest od zarodka oddzielona jamą owodni, wypełnioną wodami płodowymi. Wraz z ektodermą poza zarodkową do fałdów wrasta blaszka ścienna mezodermy poza zarodkowej i wytwarza się dwuwarstwowa ściana, zbudowana z nabłonka owodni, jako wytworu ektodermy i tkanki mezenchymatycznej, pochodnej blaszki ściennej mezodermy poza zarodkowej. Nabłonek owodni wydziela błony płodowe. Funkcje pełnione przez owodnię, a głównie przez wody płodowe to:

wodne środowisko rozwoju o stałym ciśnieniu
ochrona zarodka przed urazami
amortyzacja wstrząsów
udział w przemianie materii i wydalaniu zarodka.

Kosmówka (chorion) powstaje z trofoblastu i blaszki ściennej mezodermy poza zarodkowej, jako najbardziej obwodowa błona płodowa, która kontaktuje się z endometrium macicy i wchodzi w skład łożyska. Na powierzchni kosmówki pojawiają się wyniosłości zwane kosmkami, których kształt i budowa zależą od typu łożyska, typu implantacji oraz gatunku zwierzęcia. Kosmki mogą być rozmieszczone na całej kosmówce lub w pewnym jej obszarze, zwanym kosmówką kosmatą CHORION FRONDOSUM, a pozostała kosmówka gładka to CHORION LAEVE. Na dużej powierzchni kosmówka zarasta się z omocznią, tworząc kosmówkę omoczniową CHORIOALLANTOIS.

W samej kosmówce nigdy nie tworzą się naczynia krwionośne, lecz przechodzą do niej z omoczni, rozrastają się i wnikają również do kosmków. Kosmówka także może zrastać się z pęcherzykiem żółtkowym, tworząc z nim przejściowo łożysko żółtkowo - kosmówkowe.

Omocznia (allantois) tworzy się najpóźniej przez wpuklenie tylnego odcinka jelita do poza zarodkowej jamy ciała. Do tej endodermalnej kieszonki dołącza blaszka trzewna mezodermy poza zarodkowej i powstaje dwuwarstwowa warstwa omoczni. Omocznia rozrasta się w poza zarodkowej jamie ciała. Z jelitem łączy się przewodem omoczni bądź szypułą omoczni. Jama omoczni jest wypełniona wodami omoczni, wytwarzanymi przez pranercze, nerkę ostateczną oraz przez ścianę omoczni. W wodach omoczni gromadzą się produkty przemiany materii zarodka i stąd przekazywane do krwioobiegu matki i wydalane przez jej nerkę.

Podstawowym zadaniem omoczni ssaków jest zaopatrywanie płodu za pomocą sieci naczyń krwionośnych w tlen i substancje odżywcze oraz odprowadzanie do łożyska CO2 i innych produktów metabolizmu płodu.

W ścianie omoczni powstają naczynia krwionośne w blaszce trzewnej mezodermy poza zarodkowej. Do omoczni krew od zarodka dopływa dwiema tętnicami pępkowymi, odchodzącymi od tylnego odcinka tętnic głównych zarodka, a od zarodka odpływa jedną żyłą pępkową. Tętnice prowadzą krew nieutlenowaną, a żyła pępkowa odprowadza z sieci naczyń kosmówki omoczniowej utlenowaną krew do zarodka. Gdy omocznia zrośnie się z kosmówką, naczynia od omoczni wnikają do kosmówki i do kosmków i w ten sposób krążenie omoczniowe staje się krążeniem łożyskowym.

Zarodek otoczony błonami płodowymi nazywany jest jajem płodowym bądź pęcherzem płodowym.

Sznur pępowinowy FUNICULUS UMBILICALIS

Tworzy się wraz z błonami płodowymi i łączy zarodek z łożyskiem. Odchodzi on od brzusznej strony zarodka i dochodzi do części płodowej łożyska. W skład sznura pępowinowego wchodzą:

przewód żółtkowy i naczynia krwionośne żółtkowe
przewód omoczni lub szypuła omoczni i naczynia krwionośne pępkowe

Długość sznura pępowinowego waha się w granicach 1,2-1,6 długości ciała noworodka. Podczas porodu sz.p. może być przerwany ciężarem noworodka, może być przegryziony przez matkę lub odcięty. Część sznura, która zostaje przy brzuchu noworodka wskutek przerwania i niedokrwienia usycha i odpada, tworzy się pępek.

Implantacja IMPLANTATIO

Zarodek ssaków odbywa swój rozwój w macicy UTERUS, która jest odpowiednio strukturalnie przystosowana do rozwoju zarodka. Ściana składa się z 3 warstw:

od zewnątrz - błona śluzowa - endometrium
błona mięśniowa - myometrium
błona surowicza - perymetrium

Endometrium wysłane jest nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym, zaś u przeżuwaczy wielowarstwowym cylindrycznym.

Pod nabłonkiem jest blaszka włókna endometrium z tkanki łącznej włóknistej luźnej, w której są gruczoły ??maciowe??, których wydzielina wchodzi w skład mleczka maciowego i występują liczne naczynia krwionośne i włókna nerwowe.

Sieć naczyń krwionośnych włosowatych bardzo intensywnie unaczynia endometrium. Pod względem czynnościowym endometrium zawiera 2 części: podstawową i funkcjonalną.

Część podstawowa - leży bezpośrednio na błonie mięśniowej i nie ulega zmianom pod wpływem hormonów jajowych podczas cyklu rujowego, ciąży i porodu.

Część funkcjonalna - ulega zmianom pod wpływem estrogenu i progesteronu, a w czasie ciąży ulega rozrostowi, ???????????????????????????????????????????????/(??)

Do macicy zarodek dociera w postaci blastocysty, która wchodzi w kontakt z endometrium.

Zarodek do rozwoju potrzebuje subst. odżywczych budulcowych i energetycznych, a wraz z jego rozwojem zwiększa się ilość produktów przemiany materii, które muszą być wydalone-służy temu specjalny narząd tj. łożysko.

Implantacja - zagnieżdżenie zarodka jest pierwszym etapem powstawania zarodka. Po dojściu do macicy blastocysta skurczami myometrium przesuwana jest w obszar dogodny do implantacji. Ze względu na głębokość wnikania trofoblastu blastocysty do endometrium macicy, wyróżnia 2 najistotniejsze typy implantacji:

powierzchowną - implantacja superficjalis??? (za pomocą mikrokosmków). Tutaj trofoblast blastocysty wchodzi w ścisły kontakt z nabłonkiem endometrium, nie naruszając go.
Śródmiąższową - implantacja impersitialis??? Tutaj trofoblast działa litycznie na nabłonek endometrium i tkankę łączną endometrium i wtedy blastocysta wnika do tkanki łącznej, która nad nią zarasta. Taki typ implantacji występuje u gryzoni, naczelnych i u człowieka.

Do implantacji endometrium macicy matka musi być odpowiednio przygotowana. Odbywa się to pod wpływem estrogenu i progesteronu podczas cyklu rujowego lub fazy proestrus.

W fazie proestrus pod wpływem estrogenu endometrium podlega rozrostowi, pogrubieniu i rozrastają się w nim gr??? maciowe i naczynia krwionośne.

W fazie estrus zmiany pogłębiają się jeszcze bardziej i zaczyna się sekrecja gruczołów granicznych.

W fazie metestrus na endometrium działa progesteron (hormon ciałka żółtego). Pod jego wpływem komórki nabłonka endometrium syntetyzują wiele białek, wśród których UTEROGLOBINA jest białkiem ułatwiającym współoddziaływanie między endometrium a zarodkiem.

Procesy zachodzące w endometrium i przygotowujące je do przyjęcia zarodka oraz zmiany w czasie trwania implantacji to DECYDUALIZACJA. Przekształca ona endometrium, tak że staje się recesywne lub kompetentne, czyli zdolne do przyjęcia blastocysty.

U większości gatunków ptaków implantacja następuje w niedługim czasie od wejścia blastocysty do macicy.

U zwierząt wolno żyjących występuje implantacja opóźniona. Blastocysta zatrzymuje się w rozwoju i nazwana jest blastocystą śpiącą. Przebywa ona uśpiona, a wiosną następuje implantacja i dalszy rozwój zarodka.

plemniki

spermatydy

Spermatocyt II rz.

Spermatocyt I rz.