Reakcje redoks-„chemiczna fizjologia” organizmów żywych. Cykl redoks- organizmy stale wytwarzają swóje kopie zużywając substraty obecne w środow. Na proces ten składają się produkcja biomasy, czyli biosynteza
oraz praca, czyli przetwarzanie i rozpraszanie energii. Aby ten proces mógł trwać, w środowisku musi byćdostępne źródło węgla który jest podstawowym budulcem materi organicznej oraz musi istnieć potencjał redoks:
donor i akceptor elektronów. Przepływ elektronów od donora do akceptora, albo równoważny mu przepływprotonów w przeciwnym kierunku, niesie energię zdolną do wykonania pracy. Substratem budulcowym są zw.
chem. zawierające C,H,O,N,S i inne pierwiastki w postaci utlenionej lub zredukowanej. Źródłem elektronówmogą być nieorganiczne związki siarki, azotu, np. NH3, H2S, H2O, wodór H2 i inne. Reakcje redoks- reakcje
polegające na oddawaniu elektronów przez jedną subst. (reduktor) i przyjmowaniu ich przez drugą (utleniacz)nazywamy reakcjami redoks (redukcji utleniania). Na proces redoks zawsze składają się dwie reakcje
„połówkowe”. Np. atomy wodoru uwalniają elektrony i dodatnio naładowane jony wodorowe: 2H2=4H+ +4e-w tej reakcji wodór utlenia się gdyż oddaje elektrony (jest dawcą-donorem elektronów). Reakcja może zajść
wtedy gdy jakaś inna substancja przyjmie te elektrony, ulegając tym samym redukcji tzn. zostanie akceptoremelektronów. np. O2+4e- =2O2- . Sprzężone reakcje utleniania wodoru i redukcji tlenu składają się na sumaryczną
reakcję utworzenia cząsteczki wody z cząsteczek wodoru i tlenu. 2H2+O2=2H2O. Potencjał redoks- zależy odtego czy partner w danej reakcji ma mniejszą lub większą od niej skłonność do przyjęcia lub oddania elektronów
Wartość potencjału zależy od stężenia substratów , temp. oraz pH. Dla reakcji biologicznych przyjmuje sięstężenia 1M, temp. 25C, pH=7. Najwyższy potencjał utleniający ma wolny tlen, w stosunku do tlenu w związkah
(np. w H2O): +0,82V, najniższy- związki organiczne węgla w stosunku do utlenionego węgla w cząsteczce CO2(-0,43V). Te dwie pary substancji sprzęgnięte w jeden biologiczny proces redoks- oddychanie tlenowe- dzięki
dużej różnicy potencjałów dostarczają najwięcej wolnej energii. Fotosynteza roślin zielonych -wymaga dużegonakładu energii, która jednak zostaje zakumulowana w postaci wysokiej różnicy potencjałów redoks produktów
reakcji (organiczne związki węgla i tlen). Fotosynteza bakteryjna- polegająca na redukcji CO2 przyjednoczesnym utlenianiu siarkowodoru do siarki rodzimej wymaga pokonania znacznie mniejszego potencjałuredoks. Katalizatory-substancje które powodują wzrost tempa reakcji, bez potrzeby dostarczania dodatkowejenergii. Enzymy-wyspecjalizowane białka, katalizatory w układach biologicznych. Różnorodność strategiimetabolicznych: Wszystkie org. żywe potrzebują trzech rodzajów substratów: 1. Strukturalnego- materiału do
budowy własnego ciała, przede wszystkim C,H,O,N,S. Szczególne znaczenie ma źródło energii mogą to byćzwiązki organiczne ( na niskim stopniu utleniania) lub CO2 wymagający kosztownej energetycznie redukcji.
2. Donora elektronów- który utleniając się dostarczy energii albo umożliwi zredukowanie utlenionego substratu(CO2) w celu wytworzenia związków organicznych. Donorem elektronów mogą być różne cząsteczki, np.
organiczne (CH2O)n albo H2, NH3, H2S, H2O. 3. Utleniacza czyli akceptora elektronów, który w reakcji zsubstratem energetycznym uwolni energię potrzebną do wykonania pracy. Może to być tlen O2 lub takie
cząsteczki jak: NO3-, SO4- -, (CH2O)n, CO2 . Donor elektronów jest niezbędny we wszystkich procesach.Możemy je podzielić na dwie grupy: biosyntezę (budowę biomasy) i uwalnianie energii (oddychanie). W
obydwu dokonuje się redukcji utlenionych substratów. Redukcja asymilacyjna- służy wbudowaniu w nowąbiomasę zredukowanych związków węgla, siarki (-SH) i azotu (-NH2). Redukcja dysymilacyjna- to użyciejakiejś pary substratów (donor- akceptor elektronów) w celu wykorzystania wydzielającej się energii. Wśródorganizmów żywych- zwłaszcza bakterii- występuje wielka rozmaitość strategii metabolicznych. Ze względu naźródło głównego pierwiastka budulcowego, węgla, wyróżnia się dwie główne strategie: heterotrofię- czyli
pobieranie gotowych związków organicznych, i autotrofię- samodzielne produkowanie materii organicznej wwyniku redukcji CO2 lub węglanów. Mamy dwa główne źródła węgla: CO2 i związki organiczne, dwa główne
źródła energii: utlenianie substratów i promieniowanie słoneczne, dwie grupy donorów elektronów: związkimineralne i związki organiczne, trzy grupy akceptorów elektronów: tlen, różne związki nieorganiczne i związki
węgla. Heterotrofia- organizmy te pobierają energię i budulec z gotowej skoncentrowanej pożywki mieszaninywielocząsteczkowych związków węgla zredukowanego. Organizmy takie nazywamy heterotrofami lub
organizmami cudzożywnymi. Zaliczamy do nich większość bakterii, grzyby, zwierzęta. Heterotrofia- polega naendoergicznym wytwarzaniu jednych związków (struktur fosfolipidowych) kosztem energii uzyskanej podczas
utleniania innych związków organicznych lub nieorganicznych. Autotrofia- samożywność- polega na tym żeżywa istota potrafi sama dokonać energochłonnej redukcji nieorganicznego węgla CO2 w celu wytworzenia
związków organicznych, zużywanych następnie jako budulec lub paliwo. Proces chemosyntezy- polega naredukcji CO2 z wykorzystaniem energii uwolnionej podczas utleniania związków mineralnych (siarczków, soli
amonowych, azotynów, siarki rodzimej, soli żelazawych). Strategie metaboliczne chemoautotrofów Organizmy (bakterie i Archea) które są autotrofami korzystającymi z nieorganicznych donorów elektronów jako
źródła energii i potencjału redukującego noszą nazwę chemolitoautotrofów. Wszystkie dokonują redukcji CO2który jest jedynym źródłem węgla do budowy biomasy. Bezbarwne bakterie siarkowe-jako donor elektronów
wykorzystują zredukowane związki siarki, które utleniają się do siarczanu. Silnie zakwaszają środowisko.Bakterie nitryfikacyjne- w obecności tlenu utleniają amoniak, silnie zakwaszają środowisko. Bakterie żelaziste-
utleniają żelazo Fe2+ do Fe3+. Reakcja jest energetycznie mało wydajna więc przerabiają dużo substratu.Bakterie wodorowe-należą do różnych grup taksonomicznych. Jako donor elektronów wykorzystują
cząsteczkowy wodór, wytwarzany przez inne drobnoustroje podczas fermentacji. Jako ostateczny akceptorelektronów mogą wykorzystywać tlen lub azotan. Metanotrofy- zużywają metan (produkowany przez
metanogeny lub pochodzenia mineralnego)jako donor elektronów i jako jedyne źródło węgla. Wszystkie sątlenowcami i wystepują pospolicie na lądach i wodach. Strategie metaboliczne fotoautotrofów- jako źródło
energii wykorzystują promieniowanie słoneczne, niektóre z bakterii mogą pobierać węgiel organiczny. Są dwatypy fotosyntezy: tlenorodna, oraz beztlenowa. W fotosyntezie tlenorodnej donorem elektronów jest
cząsteczka wody, rozłożona z wykorzystaniem energii świetlnej. Bakterie korzystające z fotosyntezybeztlenowej czerpią energię z promieniowania słonecznego, a jako donora elektronów potrzebnych do redukcji
CO2 wykorzystują obecne w środowisku zredukowane związki przede wszystkim siarki i wodoru. Oddychanie-utlenianie substratu organicznego, uwalniające energię, zdolną do wykonania pracy. Oddychanie tlenowe-w
biosferze dominują organizmy wykorzystujące absolutnie najbardziej wydajnego akceptora elektronów, tlenuO2. Utlenianie organicznych związków węgla tlenem dostarcza najwięcej energii, ponieważ różnica potencjału
redoks jest tu największa. Odmiany oddychania beztlenowego: -redukcja azotanów czyli denitryfikacjabakterie wykorzystują wysoki potencjał utleniający azotanów i azotynów doprowadzają proces do uwolnienia
azotu cząsteczkowego N2. -redukcja siarczanów i siarki- desulfuryzacja. Jako donor wykorzystują związkiorganiczne i wodór. -CO2 jako akceptor elektronów (utleniacz). Fermentacja-jest to wewnętrzniezrównoważona reakcja redoks w trakcie której jedne produkty akceptują a inne oddają elektrony, z uwolnieniemenergii. Substrat organiczny utlenia się częściowo, bez udziału osobnego akceptora elektronów. Fermentacja
dostarcza niewiele energii. Substratami mogą być cukry kwasy tłuszczowe, aminokwasy. Fermentacjaalkoholowa: C6H12O6=C2H5OH+CO2, Fermentacja metanowa: CH3COOH=CH4+CO2. Fermentacja
masłowa: C6H12O6+2H2O=CH3CH2CH2COOH+2H2CO3+2H2,
CH3CH2COOH+3H2O=CH3COO- +HCO3-+H++H2
Wszystkie organizmy: Podział chemiczny: 1. Heterotrofy (źródło węgla: związki organiczne):1a. chemoheterotrofy (źródło energii: chemiczne): *chemoorganoheterotrofy (donor elektronów:
organiczny)(oddychanie tlenowe- zwierzęta, pierwotniaki, grzyby, wiele bakterii)(oddychanie beztlenowebakterie, Archea desulfuryzujące)(fermentacja- bakterie, drożdże), *chemolitoheterotrofy (donor elektronów:nieorganiczny)(oddychanie tlenowe: bakterie wodorowe, miksotrofy), 1b. fotoheterotrofy (źródło energii:promieniowanie): *fotoorganoheterotrofy (donor elektronów: organiczny)(oddychanie beztlenowe: bakteriepurpurowe i zielone), *fotolitoheterotrofy (donor elektronów: nieorganiczny)(oddychanie beztlenowe:
purpurowe bakterie siarkowe). 2. Autotrofy (źródło węgla: redukują CO2): 2a. chemoautotrofy (źródło energii:chemiczne): *chemoorganoautotrofy (donor elektronów: organiczny), *chemolitoautotrofy (donor elektronów:
nieorganiczny)(oddychanie tlenowe: bakterie wodorowe, nitryfikacyjne, siarkowe, żelaziste)(oddychaniebeztlenowe: bakterie denitryfikacyjne, furyzacyjne, Archea), 2b. fotoautotrofy (źródło energii: promieniowanie):
*fotoorganoautotrofy (donor elektronów: organiczny)(oddychanie tlenowe: purpurowe bakterie bezsiarkowe)
(oddychanie beztlenowe: bakterie purpurowe bezsiarkowe),*fotolitoautotrofy(donor elektronów: nieorganiczny)
(oddychanie tlenowe: rośliny, sinice)(oddychanie beztlenowe: bakterie siarkowe purpurowe i zielone).Podział ekologiczny: a) autotrofy bezwzględne (obligatoryjne), b) autotrofy względne(fakultatywne): mezotrofy,
auksotrofy fotosyntezujące, auksotrofy półpasożytnicze, c)rośliny owadożerne(zoofagi) d) amfitrofy,e) miksotrofy, f) organizmy zwierzęce wyższe (wszystkożerne, mięsożerne, roślinożerne, planktożerne,
nekrofagi, koprofagi), g) saprobionty (saprofity, saprofagi), h) pasożyty(bezwzględne czasowe, bezw.okresowe bezw. stałe, względne)
Saprobionty- saproby, org. żyjące w środowiskach zamierających rozkładające się szczątki roślin i zwierząt, np.
w ściółce leśnej, glebie i mule. Saprobiotami są głównie roztocza i mikrokonsumenci. Zoofagi- roślinyowadożerne zwierzęta drapieżne i pasożytnicze dla których źródłem pokarmu są żywe zwierzęta np. mięsożerne,
eutomofagi, zoofagi są także są także owadożerne rośliny (rosiczka). Saprofity (roztocza)-org. cudzożywne,czerpiące pokarm z martwych szczątków org. Roztoczami są liczne grzyby, bakterie, rośliny kwiatowe. Saprofagi- drobne org. zwierzęce głównie bezkręgowce, odżywiające się szczątkami roślinnymi, żyją w glebiei ściółce leśnej wodach, mułach deszczowych. Np. dżdżownice. Pasożyty- org. bytujące na powierzchni
(ektopasożyty) lub wew. (endopasożyty) ciała innych org. żywicieli np. tasiemce, wirusy, grzyby, bakterie.Pasożyty bezw. okresowe- przez pewien okres czasu odżywiają się pasożytniczo w pozostały czas normalnie.
Pasożyty bezw. stałe- czały czas odżywiają się w sposób pasożytniczy. Pasożyty bezw. czasowe-...Pasożyty względne- mogą się odżywiać pasożytniczo ale nie muszą. Miksotrofy- org. które odżywiają się
różnymi pokarmami. Nekrofagi- trupojady- zw. żywiące się padliną np. hieny, sępy, larwy, chrząszcze.Koprofagi- zw. których gł. pożywieniem jest kał innych zw. np. żuk gnojak.Destruenci- organizmy odżywiające się szczątkami innych organizmów i rozkładające złożone zw. organicznena prostsze zw. nieorganiczne. Bioreduktory- synonim destruentów. Reducenci- to samo co destruenci.Energetyka produkcji biomasy. Metabolizm poszczególnych organizmów sumuje się w dwa potężne procesykształtujące oblicze biosfery: produkcję i dekompozycję biomasy. Pierwszy z nich realizują rośliny naczyniowena lądach i jednokomórkowe glony w wodach. Ponieważ jedne i drugie zawierają chlorofil z całej energiipromieniowania słonecznego mogą wykorzystać tylko niewielką część widma, tzw. promieniowanie czynnefotosyntetycznie. (PAR). Nawet z tej ilości energii większa część ulega odbiciu lub zostaje pochłonięta przezotosyntetycznie nieaktywne części rośliny i rozproszona jako ciepło. Niewielki odsetek zostanie związany wprocesie fotosyntezy w postaci wysokoenerget. wiązań chem. ATP i cukrów które stanowią budulec i substratenergetyczny. Produkcja pierwotna netto- przyrost biomasy roślin stanowi różnicę między masą materiiorganicznej wyprodukowanej podczas fotosyntezy a ilością, która została jednocześnie zużyta przez roślinę.Zużyta biomasa została spalona w procesie oddychania, tę część bilansu energii nazywamy respiracją.Sumę którą możemy obliczyć znając produkcję netto i respirację nazywamy produkcją pierwotną brutto.W procesie asymilacji roślina pobiera dwutlenek węgla i wydala tlen, w procesie respiracji-odwrotnie.Bilans energetyczny biosfery. Są dwa źródła energii umożliwiającej wykonywanie pracy na Ziemi: energiacieplna zmagazynowana we wnętrzu Ziemi i wspomagana ciągłym rozpadem pierwiast. promieniotwórczychoraz energia docierająca do Ziemi z Kosmosu, głównie ze Słońca. Energia z wnętrza Ziemi ma postaćstrumienia ciepła, które płynie od gorącego jądra ku chłodniejszej powierzchni i tam się rozprasza, głównie wpostaci promieniowania podczerwonego. Natężenie promieniowania słonecznego mierzone prostopadle dokierunku promieniowania powyżej atmosfery, wynosi około 1360 W*m-2 wartość ta nosi nazwę stałejsłonecznej i zmienia się nieznacznie w 11-letnim cyklu aktywności Słońca. Bilans energii biosfery, która cienką warstwą pokrywa powierzchnię planety, jest algebraiczną sumą promieniowania docierającego doZiemi i promieniowania odbitego oraz wyemitowanego przez planetę i jej atmosferę. Około 1/3 energii promieniowania odbija się od górnych warstw atmosfery. 28% absorbuje powierzchnia lądów i mórz.
Pozostała 1/3 zostaje pochłonięta przez atmosferę, zamieniona na ciepło i ponownie wyemitowana w
przestrzeń albo w kierunku Ziemi, w postaci długofalowego promieniowania cieplnego.Promieniowaniem czynnym fotosyntetycznie- nazywa się część widma zawartą w zakresie380-710 nm (co odpowiada zakresowi absorpcji chlorofilu). Metody pomiaru produkcji pierwotnej.Energia+ nCO2+ nH2O= (CH2O)n +nO2. Chcąc dowiedzieć się o tempie produkcji biomasy, można mierzyćalbo bezpośrednie ilości (metody żniwne), albo też tempo pochłaniania dwutlenku węgla lub tempo uwalnianiatlenu (metody fizjologiczne). Metody żniwne- polegające na zbieraniu i bezpośrednim ważeniu biomasy,określeniu stanu biomasy w jednym wybranym momencie. Tempo rotacji biomasy- wymiana osobników wdanej jednostce czasu. Pomiary fizjologiczne. 6CO2+ 6H2O= C6H12O6+ 6O2. Polegają na wykorzystaniuizotopów promieniotwórczych lub stabilnych (węgiel 14C, tlen 18O). Metody pośrednie. Polegają na zbadaniuw jaki sposób tempo produkcji biomasy zależy od różnych łatwych do zmierzenia czynników. Znaleziono
empirycznie wiele ilościowych zależności między tempem produkcji pierwotnej a czynnikami środowiskowymitakimi jak wilgotność, temp, długość okresu wegetacyjnego, oraz ich kombinacjami. Od czego zależy tempo
produkcji pierwotnej. Odpowiedź niesie jak mają się cechy fizjologiczne roślin, a zwłaszcza ograniczenianarzucone przez plan budowy tej grupy organizmów, do warunków środowiska abiotycznego: dostępności
substratów chemicznych i klimatu. Do normalnego funkcjonowania roślina potrzebuje światła, dwutlenkuwęgla, wody oraz niewielkiej ilości substancji mineralnych: azotu, fosforu, potasu, magnezu. Produkcjapierwotna w oceanach. Roślinom żyjącym w oceanach nie brakuje wody i wielu minerałów, rozpuszczonychw słonej wodzie. Woda pochłania jednak silnie światło słoneczne i to w zakresie dla roślin najpotrzebniejszym.Dlatego fotosynteza możliwa jest tylko w warstwie przypowierzchniowej, a jej tempo zależy od czynnikówwpływających na przezroczystość wody. Czynnikiem limitującym może być azot. Upwelling- zjawiskowypychania wód głębinowych ku powierzchni, prądy wstępujące. Strefa eufotyczna- warstwa wódpowierzchniowych w której tempo produkcji pierwotnej jest wyższe niż tempo dekompozycji. Produkcja pierwotna na lądach. Na lądach w środowisku gazowej atmosfery nie brakuje dwutlenku węgla. Podstawową
trudność stanowi jednak brak wody. Na większości obszarów lądowych panuje niedobór pary wodnej wpowietrzu co powoduje błyskawiczne wysychanie. Kolejnym czynnikiem ograniczającym może być dostęp
do pierwiastków odżywczych. Większość roślin żyje na granicy środowiska wodnego (chodzi tu o wodęzawartą w podłożu, zawierającą rozpuszczone związki mineralne) i atmosfery (gdzie pobierają energiępromieniowania słonecznego i dwutlenek węgla). Podstawową trudnością jest transport wody i subst. mineral.Ewapotranspiracja potencjalna- jest wskaźnikiem mówiącym o tym jak szybkie mogłoby być parowaniegdyby dostępność wody była wystarczająca. Fotosynteza typu CAM polega na tym że szparki roślin otwierająsię tylko nocą, w ciemności kiedy niebezpieczeństwo utraty wody przez parowanie jest mniejsze. Rośliny CAMgromadzą CO2 w cząsteczkach kwasów organicznych dla wyrównania strat, w dzień wykorzystują go do
fotosyntezy. Dwie odmiany procesu fotosyntezy C3 i C4. Różnią się liczbą atomów węgla w pośrednich
produktach asymilacji, różnią się wydajnością w zależności od natężenia światła. Rośliny typu C4 odznaczająsię większą produktywnością przy silnym świetle i oszczędniej wykorzystują wodę. Rośliny C3 dobrze radzą
sobie w cieniu, ale bardziej rozrzutnie gospodarują woda. Typowymi roślinami o fotosyntezie typu C3 są:pszenica, żyto, rajgras, wyka, fasola, dąb, buk, brzoza, sosna. Fotosyntezę typu C4 mają: kukurydza, trzcinacukrowa, proso, sorgo. C4 zdolne są do wykorzystywania dwutlenku węgla przy niższym ciśnieniu parcjalnymniż rośliny C3. Dekompozycja-czyli rozkład biomasy. (rozdział 6) -jest drugim obok produkcji procesemchemicznym, jest to przejaw procesu oddychania pojedynczych organizmów, obserwowany na poziomie
ekosystemu. Polega na przetwarzaniu wielocząsteczkowych związków organicznych, powstałych w procesiefoto- lub chemosyntezy, na proste związki nieorganiczne: dwutlenek węgla, wodę, jony wodorowe, aniony i
kationy. Cała energia zostaje uwolniona w postacie ciepła. Proces ten przebiega stopniowo. Dekompozycjamaterii organicznej w biosferze odbywa się także bez udziału żywych org. Dekompozycja dokonywana przez
rośliny. Produktami przemiany materii u roślin są przede wszystkim dwutlenek węgla i woda. Roślinywydzielają niewielką ilość prostych związków organicznych i amoniaku. Dekompozycja dokonywana przezkonsumentów. Znaczna część skonsumowanej materii opuszcza ciało roślino- lub mięsożercy w postacidwutlenku węgla, wody i jednego z produktów przemian białkowych: amoniaku, kwasu moczowego lubmocznika. Nie strawione szczątki wydalane w postaci kału zawierają materiał o nie zmienionej budowie chem.Procesy dekompozycji w wodach. Większą część produkcji pierwotnej w wodach śródlądowych i w oceanachrealizuje plankton. W planktonie mieści się znaczna część łańcucha troficznego ekosystemów wodnych. Tamteż rozpoczyna się dekompozycja martwej materii organicznej, pochodzącej z obumarłych komórek glonówi odchodów planktonicznych konsumentów. Procesy dekompozycji na lądach. W warunkach lądowych przywystarczającej wilgotności i umiarkowanym utlenianiu, szczątki roślinne ulegają rozkładowi z aktywnymudziałem mikroorganizmów. Oprócz wody, dwutlenku węgla i zw. mineralnych powstaje przy tym mieszaninazłożonych i słabo poznanych związków tzw. kwasów humusowych. Wśród tej grupy wyróżnia się tzw. kwasyhuminowe (nierozpuszczalne w wodzie) i fulwowe (rozpuszczają się w wodzie). Lignina- polimer orozgałęzionych łańcuchach, z grupami aromatycznymi (fenolowymi), o trudnym do ustalenia. Metodypomiarowe dekompozycji. Możemy wykorzystać metody fizjologiczne, tj. pomiary tempa zużywania tlenui produkowania dwutlenku węgla, albo obserwować tempo zaniku materii organicznej z upływem czasu.Zasadnicza różnica polega na tym że w badaniach produkcji można brać pod uwagę wybrane gatunki ipojedyncze osobniki podczas gdy w badaniach dekompozycji obiektem jest cały „mikrokosmos”: próbka wody,mułu dennego, ściółki leśnej czy też gleby. (Rozdział 7). Krążenie pierwiastków w przyrodzie. Organi. żywepowstały z materii nieorganicznej, z tych pierwiastków które były najpospolitsze i najbardziej dostępne. H, He,O, C, N, Ne, Mg, Si, Fe, S, Ar, Al., Co, Na, Ni. Życie przebiega w cienkiej warstwie biosfery ( na powierzchnilitosfery, w hydrosferze, w dolnych warstwach atmosfery). Pierwiastki niezbędne dla żywych organizmów wpostaci dla nich dostępnej, tak zwane pierwiastki biogenne, biofilne lub odżywcze znajdują się tutaj wskończonej ilości. Życie polegające na powielaniu coraz to nowych kopii osobników, wymaga stałegodostarczania materiału i energii. Energia dopływa nieprzerwanym strumieniem i po wykonaniu pracy w żywychukładach rozprasza się w postaci ciepła. Większość zapasu pierwiastków biogennych z powierzchni Ziemizostała związana w ciałach organizmów żywych lub ich szczątkach. Cykl węgla. Dwutlenek węgla, tlenek węglai metan wchodziły w skład pierwotnej atmosfery Ziemi, która nie zawierała wówczas tlenu. Dynamika węglasprowadzała się zatem do wydobywania się jego związków w ekshalacjach wulkanicznych i do tworzeniawęglanów nieorganicznych. Znaczna część puli węgla znajduje się w materii organicznej, obieg zaś tego
pierwiastka w sposób determinowany jest przez życie w biosferze, związki węgla silnie wpływają na warunkiklimatyczne globu. Dochodzi więc do silnego sprzężenia procesów biologicznych, geochem. i klimatycznych.
Powietrze atmosferyczne zawiera około 0,03% CO2. Śledzenie zmian klimatu w historii Ziemi.Izotopy stabilne. Występujący stale w przyrodzie stabilny izotop tlenu 18O jest dobrym wskaźnikiem zmianklimatycznych. W czasie parowania wody morskiej następuje frakcjonowanie obu naturalnych izotopów 16Oi 18O. Ten drugi wolniej paruje, natomiast łatwiej się skrapla. W trakcie wędrówki mas powietrza od równika kubiegunom zabrana w rejonie równikowym para wodna ulega wielokrotnej destylacji frakcjonowanej w skutekczego zawartość 18O bardzo się zmniejsza. Przyczyny zmiany klimatu. Mamy do czynienia ze stała i wyraźnątendencją do wzrostu temp, która pozostaje widoczna po wyeliminowaniu wpływu krótkofalowych fluktuacji,
lokalnych zmian klimatu. Cykl Milankovica jest jedną z najważniejszych przyczyn. Jego wpływ jestwzmacniany przez sprzężone z nim zjawiska: im zimniej, tym większe obszary pokryte lodem i śniegiem, tymwięcej promieniowania odbija się od powierzchni Ziemi i tym mniej energii się zatrzymuje. Jednak terazczynnikiem który dominuje i jest uznawany zaprzyczynę globalnego ocieplania, jest efekt cieplarniany-dodatni bilans energii promieniowania słonecznego spowodowany wzrostem stężenia niektórych gazów watmosferze Ziemi. Gazy cieplarniane. Atmosfera Ziemi wybiórczo przepuszcza pewnezakresy widma promieniowania słonecznego, pochłaniając inne. Np. ozon, obecny w stratosferze, pochłaniapromieniowanie w zakresie UV, to znaczy natrafiając na cząsteczki ozonu energia promieniowania rozprasza sięw postaci ciepła. Większość energii promieniowania podczerwonego o krótszej długości fali przenika przezatmosferę, promieniowanie długofalowe jest pochłaniane: zamienia się na ciepło, powoduje wzrost temp.powietrza. Ciała bardzo rozgrzane emitują światło widzialne (żelazo rozgrzane do białości do ok.1400C, lubtylko do czerwoności ok. 800C). Poniżej 400C cała wypromieniowana energia mieści się w zakresieniewidzialnym, w podczerwieni. Metan CH4 jest gazem cieplarnianym silnie pochłaniającym podczerwień.Bilans węgla w biosferze: gdzie się podziewa CO2. Spalanie paliw fosylnych uwalnia do atmosfery 5-6 mld ton CO2 rocznie. Wycinanie lasów dodaje do tego 1-2 mld ton rocznie. Zmierzony roczny przyrost CO2 w atmosferze wynosi jednak tylko 3-3,5 mld ton. Nie wiadomo czy biosfera więcej pochłania CO2 czy więcej produkuje. Wydaje się że rola ekosystemów lądowych była niedoceniana. Ostatnio obliczono na podstawie pomiarów gradientu stężenia CO2 że lądowe ekosystemy półkuli północnej pobierają 3,4 mld ton węgla rocznie. Duże znaczenie mają lasy strefy umiarkowanej. Cykl azotu. Po węglu, tlenie i wodorze azot jest pierwiastkiemw największej ilości obecnym w żywych org. Jego pule w biosferze to przede wszystkim atmosfera, martwamateria organiczna w oceanach i na lądach oraz rozpuszczone w roztworze glebowym i wodzie morskiejmineralne związki azotu. Pierwotna pula azotu znajduje się w atmosferze głównie w postaci stabilnego azotucząsteczkowego N2. Azot gazowy, pochodzący z odgazowania skorupy ziemskiej, stanowił też pierwotną pulętego pierwiastka na powierzchni planety. Gazowy azot uwalnia się z ekshalacji wulkanicznych, ale niewieleorganizmów może z niego korzystać. Większość azotu krąży w związkach: NH4+ i NO3- Azot stanowi dużąfrakcję biomasy. Występuje na niskim stopniu utleniania. Amonifikacja- to uwalnianie amoniaku lub jonówamonowych podczas rozkładu białka; składa się na nią szereg rozmaitych reakcji deaminacji enzymatycznejaminokwasów; końcowy produkt przemian białkowych wielu żywych organizmów, mocznik, rozkładany jestprzez enzym ureazę do amoniaku i dwutlenku węgla. Nitryfikacja- jest procesem aerobowym, w którym jonamonowy zostaje przez bakterie utleniony do azotynu, a potem do azotanu. Przebiegać może tylko przy bardzowysokim potencjale redoks. Produkt reakcji-azotan- jest najtrwalszym związkiem azotu i właśnie on stanowiwiększość aktywnej puli tego pierwiastka w glebie i w wodzie morskiej. Denitryfikacja- polega na redukcjiazotanów i azotynów. Denitryfikacji asymilacyjnej dokonują bakterie, grzyby, a także rośliny pobierające azotw postaci azotanowej i redukujące go do grupy aminowej (R-NH2). Denitryfikację dysymilacyjnąprzeprowadzają natomiast wyłącznie bakterie, redukując azotany i azotyny do N2 i gazowych tlenków azotu(NO, N2O). Proces ten przebiega w warunkach beztlenowych. Ma ona wielkie znaczenie ponieważ usuwa z podłoża azot do atmosfery, i tlenki azotu są gazami cieplarnianymi i atakują ozon. Cykl siarki. Siarka należy do głównych pierwiastków biofilnych. Pierwiastek ten stanowi około 1% suchej masy ciała organizmów. Wprzyrodzie występuje w postaci złóż siarczków metali, jako siarka rodzima, jako siarczany rozpuszczone w wodach oraz jako dwutlenek siarki w atmosferze. Obieg siarki między tymi pulami w znacznej mierzezawdzięczamy działalności różnych bakterii. Siarka występuje w postaciach o różnym stopniu utleniania,stanowi pierwiastek budulcowy jak i substrat metaboliczny- donor lub akceptor elektronów. Rozkładająca sięmateria organiczna zawierająca siarkę uwalnia siarkowodór. Jest to reakcja redukcji (desulfuryzacja),\odbywająca się z udziałem bakterii beztlenowych. Siarkowodór może następnie zostać utleniony do siarkirodzimej lub do siarczanu. Cykl fosforu. Właściwości fosforu a raczej jego niektórych związków (choćby ATP,kwasy nukleinowe) spowodowały iż stał się jednym z najważniejszych składników żywej materii. Najczęściejto fosfor jest czynnikiem ograniczającym produktywność. Wydaje się że to jego brak powoduje obniżenieproduktywności ekosystemów morskich. Obieg fosforu zalicza się do tzw. typu sedymentacyjnego, gdyż w ogóle nie ma fazy gazowej w cyklu biochemicznym. Pierwiastek ten nagromadzony jest w minerałach skałi osadach morskich. Występuje zawsze na tym samym stopniu utleniania, zarówno w organizmach żywychjak w minerałach, jako fosforan (PO43-). Głównym jego źródłem są lądowe apatyty (fosforany wapnia, żelaza) i fluoroapatyty. Żelazo. Żelazo jest pospolitym pierwiastkiem w litosferze, ale jego ilościowy udział w obiegubiogeochemicznym wydaje się znikomy; pierwiastek ten wchodzi jednak w skład ważnych enzymów, jego zdolność do przyjmowania i oddawania elektronów (zmiany potencjału redoks) wykorzystują niektóre bakterie.
W ekosystemach lądowych żelazo nie jest czynnikiem ograniczającym i trudno mówić o jego krążeniu wzamkniętym cyklu.(Rozdział 8). Warunki Życia w oceanie i na lądzie. Początkowe etapy rozwoju życia na Ziemi odbywały się blisko dna oceanicznego, w warunkach beztlenowych, przy nadmiarze substancji organicznej pochodzenia abiotycznego lub powstającej w wyniku chemosyntezy. Wraz z pojawieniem się fotosyntezy organizmy samożywne skoncentrowały się w pobliżu powierzchni wód. Wskutek pochłaniania światła słonecznego przezwodę tylko powierzchniowe warstwy oceanu mogą być zasiedlone przez organizmy fotosyntezujące. Ogromnawiększość oceanów to otwarte przestrzenie, poddane działaniu wiatrów, a przez to silnie pofalowane, gdzieoptymalną formą życiową są mikroskopijne organizmy, unoszące się biernie w toni wodnej (plankton).Organizmy cudzożywne: plankton zwierzęcy, bakterie oraz grzyby rozkładające (aerobowo) materię organiczną
zasiedliły warstwę przypowierzchniową z autotrofami. Czynnikiem ograniczającym rozwój organizmów samożywnych w strefie, gdzie nie brakuje światła, jest jednak brak fosforu, przyswajalnych postaci azotu i
żelaza. Ląd- jako potencjalne środowisko życia- to podłoże mineralnestykające się bezpośrednio z atmosferągazową i wystawione na znacznie szerszy zakres falowy promieniowania słonecznego niż środowisko wodne.Z powodu dodatniego bilansu parowania wód z oceanu lądy zalewane są regularnie wodą, pozbawionąrozpuszczonych substancji mineralnych, ale mogą zawierać rozpuszczone gazy (dwutlenek węgla, tlenki azotulub siarki). Powoduje to ustawiczne wietrzenie skał: rozpuszczanie związków mineralnych i mechanicznerozdrabnianie powierzchni skały macierzystej. Środowiska lądowe oferują organizmom łatwy dostęp do światłasłonecznego, łatwy dostęp do pierwiastków odżywczych stale wypłukiwanychz podłoża mineralnego orazwysokie ciśnienie parcjalne tlenu. Na lądach znacznie silniej niż w oceanie zaznacza się wpływ klimatuwynikający z czynników astronomicznych. Środowiska są więc zróżnicowane i układają się strefowo, wzależności od warunków rozwijają się charakterystyczne typy roślinności. Te wielkie płaty biosfery nazwanobiomami. Biomy Ziemi. (zróżnicowanie biosfery). Warunki klimatyczne: temp i opady, a także rodzajpodłoża mineralnego stanowią kombinację czynników determinujących obraz życia w danym fragmencie biosfery. Od klimatu i podłoża zależy sposób tworzenia się gleby i bilans produkcji i dekompozycji.Powstawanie gleby i rozwój szaty roślinnej są wzajemnie uzależnione oba te procesy zależą od klimatu ipodłoża mineralnego. Ten ostatni czynnik można uznać za niezależny od pozostałych, lecz jego wpływ nakształtowanie się biomów jest znacznie mniejszy niż wpływ klimatu. Biomem- nazywa się fragment biosferyodznaczający się typowymi warunkami środowiskowymi, determinującymi tempo produkcji i dekompozycji-czyli bilans materii organicznej, a w konsekwencji- rozwój charakterystycznych gleb i roślinności. Krainabiogeograficzna- chodzi tu o rejon zasiedlony przez rośliny i zwierzęta o wspólnej historii, często o wspólnejfilogenezie. Podział świata na biomy nie pokrywa się z podziałem na krainy biogeograficzne. Gleba. Tworzeniesię gleby jest procesem o decydującym znaczeniu dla rozwoju życia na lądach. Rozpoczyna go wietrzenie skałymacierzystej, tj. rozdrabnianie i przemiany chemiczne minerałów. Równolegle z erozją skał następujekolonizacja terenu przez organizmy żywe, najpierw te które mogą się utrzymać pomimo braku gleby, a potemrośliny naczyniowe. W klimacie umiarkowanym na objętość gleby składa się 45% cząstek mineralnych,5% próchnicy, 30% wody, 20% powietrza. Gleby bielicowe-powstają na średniej i dużej szerokości geograf.
oraz w górach, w chłodnym klimacie i przy obfitych opadach. Tempo produkcji biomasy roślinnej może byćdosyć szybkie, ale tempo rozwoju mikroorganizmów jest ograniczone. Gleby bielicowe są kwaśne i ubogie w
pierwiastki odżywcze, co dobrze znoszą drzewa iglaste. Gleby brunatne- swójkolor zawdzięczają dużej ilościzwiązków żelaza i glinu, połączonych w nierozpuszczalne kompleksy z kwasami humusowymi. Gleby brunatne
nie mają wyraźnego uwarstwienia dzięki licznym bezkręgowcom, które mieszają glebę i ściółkę. Lateryzacja-to proces zachodzący w gorących i wilgotnych rejonach między zwrotnikami. Wskutek błyskawicznegorozkładu materii organicznej próchnica wcale się nie akumuluje. Obfite i ciepłe opady wypłukują z podłoża nietylko lekkie kationy ale nawet krzemionkę. Głębsze warstwy, odcięte od powietrza przez stagnującą wodę,nabierają ciemnej, niebieskawej lub czarnej barwy, charakterystycznej dla zredukowanych związków żelaza.Taki stan gleby nazywamy oglejeniem, a gleby glejowe są typowe dla tundry. Biosfera, biom, ekosystem. Przegląd biomów. Wilgotny las równikowy (las deszczowy). Afryka równikowa (Kongo), dorzecze amazonki,Indonezja, Filipiny, śr. temp. >17C, błyskawiczna dekompozycja równoważy produkcję. Gleby laterytowebardzo ubogie na skutek szybkiego obiegu pierwiastków odżywczych, które zawarte są w biomasie. Roślinność:
wielowarstwowy las zawsze zielony, brak runa, bogactwo gatunków roślin, duże partie lasów są okresowo lub
ciągle zalewane. Las liściasty strefy umiarkowanej. Rozmieszczenie: Europa, daleki wschód Azji. Temp w zimie <0C, w lecie >12C, bogata fauna i mikroflora wspomaga intensywny rozkład ściółki, Lasy głównie liściaste lub mieszane, bogate w gatunki drzew, bogaty krzewiasty podszyt, bujne runo. Pustynia. Opady<25cm*rok-1, temp wysoka, niska lub sezonowo zmienna, produkcja pierwotna jest niewiele wyższa od zera.
Gleby pustynne, szaroziemy, kasztanowe. Roślinność: pustynie (bez roślinności) i półpustynie (roślinnośćpokrywa 10-30% powierzchni podłoża). Biomy trawiaste: step, preria, pampa. Rozmieszczenie: w strefie
między lasami umiarkowanymi a pustyniami, obszary Azji środkowej, Ameryki południowej. Klimat sezonowy,kontynentalny 80 cm*rok-1. Produkcja pierwotna duża zmienność lokalna, często przewyższa dekompozycję,w glebie gromadzi się zapas materii organicznej. Gleby: czarnoziemy, gleby kasztanowe, Roślinność: wieleodmian jednowarstwowych, trawiastych ekosystemów, niekiedy przemieszanych z rzadkimi lasami. Stepy,
prerie i pampasy mogą być żyzne. Sawanna afrykańska- obszary trawiaste porośnięte drzewami i krzewami.Tajga- borealny las iglasty. Północna Europa, północna Azja, północna Ameryka, Klimat chłodny, krótki okres
wegetacyjny wysoka amplituda temperatur rocznych. Produkcja pierwotna wysoka, Tajga produkuje najwięcejdrewna, gruba warstwa ściółki, dekompozycja nie nadąża za produkcja. Gleby: wolno rozkładające się, uboga
fauna glebowa. Roślinność: przewaga drzew iglastych, ale są też liściaste, różnorodność gatunkowa mniejszaniż w lasach, drzewa smukłe, duże zagęszczenie, mała różnorodność gatunkowa fauny. Tundra- półkula
północna. Klimat opady <25cm*rok-1(jak na pustyni), krótkie lato. Produkcja pierwotna może być wysoka,dekompozycja powolna. Gleby: Niska temp utrzymuje wysoką wilgotność, tundrowe ukształtowanie gleby
(gleby poligonowe). Roślinność: niska, mchy, porosty, pustynia kamienista. Ekosystem- układ który realizujeproces produkcji i dekompozycji, wykorzystując do tego energię i podtrzymując cykl obiegu pierwiastków.
To ogół organizmów zamieszkujących jakiś obszar, pozostający we wzajemnych relacjach wraz z ichabiotycznym środowiskiem. Ekosystem to biocenoza + biotop (zespół organizmów i ich siedlisko). Cała biosfera
jest ekosystemem. Biomy biosfery składają się z mniejszych jednostek, wewnątrz których krąży materia. Jest todowolny fragment biosfery, w którym grupa organizmów realizuje procesy produkcji i dekompozycji, przy
chociaż częściowo zamkniętym obiegu materii, z wykorzystaniem przepływającej przez ten system energii.Struktura troficzna ekosystemu. Zależności troficzne są konkretne i uchwytne: kto kogo zjada. Spójrzmy jednak na schemat z punktu widzenia pojedynczego atomu węgla albo kwantu energii, który zostaje schwytany w sieć troficzną ekosystemu przez jednego z autotrofów. Można prześledzić jego drogę: roślina-roślinożerca-drapieżca-otoczenie, albo może: roślina-roślinożerca-detrytus-destruent-otoczenie. Takie wyabstrahowane z siecipokarmowej kanały przepływu materii i energii- to łańcuchy troficzne. Atom węgla wpadający w sieć troficznąma przed sobą wiele możliwych dróg. Śledząc łańcuchy troficzne, można zauważyć wiele charakterystycznychwzorców: cząstka materii przechodzi przez 1-4 ogniw łańcucha, czasami łańcuch tworzy pętlę. Poziom
troficzny- w każdej chwili dla każdej cząstki materii lub kwantu energii można teoretycznie określić w którym
ogniwie łańcucha troficznego się znajduje, licząc od poziomu producentów. Modele ekosystemów. Modelem jest uproszczony opis badanego układu, zazwyczaj dotyczący tylko pewnych aspektów rzeczywistości. Np. opis
sieci pokarmowej ekosystemu jest modelem uwzględniającym tylko stosunki troficzne między organizmami.Badany system opisujemy w jednolitych kategoriach, np. energii, masy czy liczby osobników. Dynamika
modelowanego układu wyraża się tym że między zmiennymi stanu może odbywać się transport pewnych subst.materialnych, energii lub osobników, czyli przepływ. Bioenergetyka ekologiczna. Za pomocą modeliprzepływowych można śledzić różne elementy ekosystemu, podstawiając za zmienne stanu takie wielkości, jakliczbę osobników, ilość biomasy, pulę poszczególnych pierwiastków odżywczych, zawartość metali ciężkich.Przepływ energii stanowi istotę życia, organizmy są bowiem układami termodynamicznymi, w których dokonujesię praca. Produkcja i dekompozycja są formami pracy- przekształcaniemwiązań chemicznych z nakłademenergii. Zasadą życia jest przepływ energii. Bez dostarczenia energii nie ma produkcji biomasy (redukcji węgla).Podstawowe ogniwo sieci troficznej ekosystemu to zmienna wraz z odpływami i dopływami, tylko ze przy takim. Podejściu zmienna ta oznacza zawartość energii w biomasie wszystkich osobników danego gatunku lub grupy gatunków; dopływ- to strumień energii przez nie konsumowanej, a odpływy to energia w wydalonychodchodach, energia rozproszona w postaci ciepła oraz en. zawarta w przyrastającej biomasie, czyli produkcja.(Rozdział 9) Jezioro. Woda. Jezioro to zagłębienie terenu wypełnione wodą. Woda jako ośrodek, w którymprzebiegają procesy ekologiczne, odznacza się szczególnymi właściwościami. Jak wiadomo woda ma wysokieciepło właściwe, ciepło topnienia i ciepło parowania. Woda ma największą masę właściwą (gęstość) wykazujew temp +4C. Strefy biotyczne. Toń wodną dzieli się na strefy ze względu na formy życiowe występujących w
nim organizmów. Podział ten ma charakter strukturalnego opisu. Strefa litoralna- strefa w pobliżu brzegów,gdzie mogą się ukorzeniać rośliny naczyniowe. Warstwa przy powierzchni w otwartej toni nosi we wszystkich
ekosystemach wodnych nazwę pelagialu albo tylko w jeziorach strefy limnetycznej. Leżącą poniżej głębokątoń wodną, gdzie ni dociera już fotosyntetycznie aktywne promieniowanie słoneczne, nazywa się strefą
profundalną. Sieć troficzną tworzą producenci, konsumenci i destruenci. Producentami w jeziorach są:
plankton(unoszone przez wodę glony i inne samożywne mikroorganizmy) w strefie pelagicznej i rośliny ukorzenione(makrofity) strefy litoralnej. Konsumenci znajdują się wśród planktonu i nektonu (czyli organiz
pływających w toni wodnej. Stratyfikacja termiczna. Na zbiornik wodny działają siły zewnętrzne: promienio-wanie słoneczne i wiatr. Promieniowanie słoneczne powoduje nagrzewanie powierzchniowej warstwy wody.Wskutek tego tworzy się gradient temperatury. Wiejące wiatry przyczyniają się do powstawania fal i mieszaniasię wody. W większości jezior odróżnia się trzy charakterystyczne warstwy: a) epilimnion, czyli warstwępowierzchniową, dobrze mieszaną, dobrze utlenioną, b) hipolimnion- jest to warstwa wody chłodnej, słabomieszanej, c) termoklinę, stosunkowo cienką warstwę graniczną, następuje tu ostra zmiana temperatury wraz głębokością. Regulacyjna rola fosforu. Jednym z pierwiastków biogennychktórego brak może ograniczyćprodukcję pierwotną jeziora jest fosfor. Fosfor jest deficytowy, właściwościątego pierwiastka jest różnarozpuszczalność jego związków, w zależności od tego czy tworzy się w warunkach redukcyjnych czy
utleniających. W warunkach tlenowych fosforany uwalniające się podczasrozkładu biomasy wytrącają sięwraz ze związkami wapnia, żelaza oraz absorbują na minerałach ilastych, które są obecne w osadzie dennym.Zakwit jeziora- jeżeli wody jeziora są z natury bogate w fosfor i inne pierwiastkiodżywcze, pojaw glonówmoże być masowy i woda zaczyna przypominać zupę szczawiową. Zakwit glonów planktonowych odcina
dopływ światła i przerywa fotosyntezę w głębszych warstwach wody. Czynnikami decydującymi o przebieguprocesów ekologicznych i ekochemicznych w jeziorze są temp, przezroczystość i natlenianie wody.
Biomanipulacja. Potrzeba zapobiegania eutrofizacji jezior. Zauważono że można skutecznie sterowaćliczebnością planktonu roślinnego przez manipulowanie liczebnością ryb drapieżnych. Plankton roślinny
jest wyjadany głównie przez planktonowych filtratorów, zwłaszcza przez duże skorupiaki. Trudno liczyć nasamoczynne ustalenie równowagi, można natomiast czynnie zmieniać proporcję gatunków, przez umiejętne
zarybianie lub usuwanie pewnych gatunków są to operacje biomanipulacji. Problem jezior zaporowych.Zapory buduje się z różnych powodów. Jednym z nich jest tworzenie zbiorników retencyjnych, zaopatrującychw wodę wielkie aglomeracje miejskie, inne maja na celu zapobiegania powodziom lub produkcję energiielektrycznej. Lasy strefy umiarkowanej. Badania ekosystemów leśnych. Lasy tworzą drzewa rośliny potężnei długowieczne. Wszystkie procesy w ekosystemach leśnych przebiegają w skali czasowej, którą można mierzyćjuż nie latami lub dziesiątkami lat, ale zgoła ludzkimi pokoleniami. Prace badawcze w ekosystemach leśnychmuszą być dostosowane swoją miarą czasu do powolnego tempa tych procesów. Ekolodzy zajmujący sięekosystemami odtwarzają ich strukturę i oceniają tempo procesów na podstawie badania ich elementów
składowych: grup różnych organizmów, ich liczebności, biomasy, składu chem, powiązań troficznych, fizjologiiposzczególnych gatunków- zwłaszcza zużycia energii pierwiastków odżywczych, na tej podstawie powstajemodel całego ekosystemu. Sieć troficzna ekosystemów leśnych Puszczy Niepołomickiej składa się z:1. Producenci to przede wszystkim drzewa. Dominuje sosna z domieszką dębu, brzozy. W podszycie występuje kruszyna, a w runie przeważają borówki, są też paprocie. 2. Konsumenci I rzędu to przede wszystkim owadyroślinożerne: ryjkowce, chrząszcze, larwy motyli. Listę roślinożerców uzupełniają ssaki kopytne (sarny, jelenie,dziki), gryzonie leśne (myszy leśne, norniki), częściowo ptaki. 3. Konsumenci wyższych rzędów to ptakiowadożerne, ptaki drapieżne i sowy oraz ssaki owadożerne i drapieżne. 4. Destruenci to kompleks organizmówzasiedlających ściółkę i glebę. Przedstawicielem makrofauny glebowej jest np. dżdżownica. Rozmieszczeniematerii organicznej, żywej i martwej. W obu typach lasów większość materii organicznej gromadzi się w biomasie drzew. Około 15% tej masy przypada na systemy korzeniowe, większość to drzewo. W zależności odtypu lasu i pory roku poważna część biomasy może zostać przeniesiona z koron drzew do ściółki. Biomasa materii organicznej, ilość nagromadzonego węgla i zawartość energii są do siebie ściśle proporcjonalne. Puleazotu, fosforu, potasu, wapnia, magnezu koncentrują się w fotosyntezujących częściach roślin i w ciałach zwierząt, a stosunkowo niewielka część przypada na martwą materię organiczną i drzewo. Produkcja. Rocznyprzyrost biomasy wynosi w borach ok. 7. Ogromną większość stanowi produkcja drzew. Oprócz energii, dwutlenku węgla i wody, do wytworzenia tej biomasy potrzebne są pierwiastki odżywcze, pobierane z roztworuglebowego. Na wyprodukowanie 1 tony biomasy rośliny grądów zużywają prawie dwa razy więcej azotu,wapnia, fosforu i magnezu, jedynie potasu tyle samo. Strategia życiowa drzewa. Większość wyprodukowanejbiomasy ( a zatem większość przechwyconej energii słonecznej) wbudowywana jest w drzewo pni, konarów igrubych korzeni. Organy aktywne fizjologicznie: liście i drobne korzeni to zaledwie kilka procent masy. Drzewojest zbudowane z węgla wodoru i tlenu. Większość pierwiastków odżywczych: azotu, fosforu, magnezu, wapniaznajduje się w aktywnych częściach roślin. Udział konsumentów. Wszyscy konsumenci łącznie pobierają nikłyułamek energii związanej w procesie produkcji pierwotnej: ok. 2% w borach, 4% w grądach. W stosunku do pierwiastków biogennych konsumenci są jednak bardzo wybiórczy i pobierają znaczną część azotu, fosforu,potasu czy wapnia, wiązanych w biomasie roślin. Owady potrafią wbudować w wyprodukowaną biomasę 1/3pobranej energii i 87% pobranego azotu. Bilans geochemiczny zlewni. Sumaryczny bilans pierwiastków dla obutypów ekosystemów zbadano metodą zlewniową. Wapń i magnez mają bilans ujemny: woda wynosi ich więcej niż dostaje się do ekosystemu z opadami atmosferycznymi. W grądach ujemny bilans ma również mangan,występuje obficie w glebach. Pozostałe pierwiastki mają bilans dodatni, przy czym nadmiar siarki i metaliciężkich pochodzi z zanieczyszczeń przemysłowych. (Rozdział 10). Struktura sieci troficznej i przepływ energii w ekosystemach . Pierwszą próbą uporządkowania danych o sieciach troficznych były piramidy ekologiczne. Zauważono że liczba organizmów zjadanych jest zwykle większa od liczby zjadających, większy zjada mniejszego, a całkowita masa zjadanych jest większa od całkowitej masy zjadających. Piramidaekologiczna to specjalny wykres obrazujący te wielkości i porządkujący je kierunkowo: od podstawyekosystemu (producentów), poprzez kolejnych konsumentów, ku szczytowemu drapieżcy. Wydajnośćekologiczna- stosunek produkcji na wyższym poziomie troficznym do produkcji na niższym poziomie.Współczynnik wydajności- stosunek natężenia strumienia energii dopływającego i odpływającego do/od danego ogniwa łańcucha, lub przepływających pomiędzy łańcuchami. Przepływ energii między poziomamitroficznymi. W ekosystemach leśnych i trawiastych ponad 60% materii organicznej zalega w postaci martwego detrytusu, głównie roślinnego. Roślinożercy pobierają tylko ułamek produkcji pierwotnej (2,6-4,7%) a z tego2/3 pozostaje na pierwszym poziomie troficznym jako nie strawione odchody. W rezultacie do następnegopoziomu troficznego przechodzi zaledwie około 1% produkcji. Kolejny poziom troficzny zabiera natomiastprawie całą biomasę wyprodukowaną przez roślinożerców (75-100%), a przy tym sprawność i asymilacja sąduże, więc odchody stanowią niewielką frakcję. Pętla bakteryjna- znaczna część (ok. 60%) biomasywyprodukowanej w pelagialu nie opuszcza tej strefy, lecz zasila łańcuch troficzny konsumentów- poprzezpośrednie ogniwo martwej materii organicznej i z udziałem bakterii. Analiza sieci troficznej ekosystemu.Liczbę gatunków w sieci troficznej oznaczamy literą S. Gatunki taksonomiczne i inne formy można zgrupowaćw tzw. gatunki troficzne, pod warunkiem że zajmują w sieci to samo miejsce. Relacje troficzne międzygatunkami to powiązania; ich liczbę w sieci troficznej oznaczamy literą L. Długość łańcucha troficznego
obliczamy jako liczbę powiązań między pierwszym a ostatnim ogniwem. Cykl powstaje wtedy, kiedy łańcuchzjadaczy wygląda np. a-b-c-a. W szczególności kanibalizm to a-a. Maksymalna liczba powiązań Lmax=(S2-S)albo S2, jeżeli uwzględni się kanibalizm. Relacje troficzne są asymetryczne- zawsze jeden jest zjadającym, adrugi zjadanym. Współczynnik konektancji jest to liczba zrealizowanych powiązań podzielona przez liczbępotencjalnych powiązań C=L/Lmax. Gęstość powiązań- to liczba powiązań przypadających średnio na gatunekd=L/S. Od czego zależy długość łańcuchów troficznych. Średnia długość łańcuchów troficznych w pelagialuoceanicznym wynosiła 3,8, w ekosystemach słodkowodnych 3,0, a w ekosystemach lądowych 2,6. Na każdypoziom troficzny przechodzi tylko ułamek energii zaartej w biomasie wyprodukowanej na poprzednim poziomietroficznym. W ten sposób strumień energii zwęża się szybko. Układy zawierające zbyt wiele poziomów troficz.są niestabilne. Łańcuchy złożone z większej liczby ogniw wolniej wracają do równowagi po zaburzeniach. Wwiększości łańcuchów trof. Konsumenci na kolejnych poziomach troficznych są więksi od swych ofiar.Regulacja ekosystemu z góry czy od dołu. Są dwa możliwe mechanizmy tego jak stosunki troficzne międzygatunkami w ekosystemie mogą regulować wielkościach populacji. Z dołu oznacza ze gatunki są ograniczane przez pokarm, z góry- że tylko szczytowy drapieżca jest ograniczony przez pokarm, inne zaś gatunki przez eksploatujących je drapieżców, a dopiero potem przez pokarm. Jak powstaje ekosystem. W powietrzu i wwodzie unoszą się miliardy związków żywych organizmów: nasion, zarodników, form przetrwalnikowych,całych bakterii i zwierząt- od pierwotniaków po łabędzie. Muszą tylko trafić na miejsce gdzie znajdą choćbyminimalna ilość części podstawowych zasobów. Mogą też dotrzeć tam gdzie żyje już bujna flora i fauna-wtedy ich los zależeć będzie nie tylko od warunków fizycznych, ale od tego kogo tam zastaną. Ekosystemulega zmianom i może być skolonizowany przez nowe gatunki. Stabilność ekosystemów. Stałość- brak zmianw badanym systemie. Może być wynikiem zupełnej izolacji systemu, znacznej odporności lub działaniazrównoważonych sił na skutek przypadku, regulacji wewnętrznej lub samoregulacji. Stabilność- zdolność układu do powracania do stanu początkowego po zaburzeniach.Elastyczność- miara szybkości powrotu układu stabilnego do stanu początkowego po zaburzeniu, wysoka elastyczność oznacza szybki powrót, mała-powolny.Oporność lub Odporność- właściwość układu polegająca na braku reakcji na czynniki zaburzające. Trwałość-stałość składu gatunkowego w ekosystemie (biocenozie). Niezawodność lub powtarzalność zdolność doutrzymywania takich samych lub podobnych parametrów procesów przy wielokrotnych powtórzeniach.Równowaga dynamiczna- stałość układu osiągana dzięki wyrównaniu sił działających na układ, np.zrównoważeniu tempa dopływu i odpływu jakichś czynników. Układy których stan zmienia się w czasie,nazywany układami dynamicznymi, a sam przebieg zmian- dynamiką.(Rozdział 11) Różnorodność biosfery. Istnieje zasadnicza różnica między zwykłymi reakcjami chemicznymia procesami biogeochemicznymi. Te pierwsze zmierzają do stanu równowagi, a biorące w nich udział cząsteczki są w ramach swojej kategorii identyczne. Nie można od siebie odróżnić dwutlenku węgla ani dwóch cząsteczek glukozy. Kiedy glukoza spala się w tlenie, obywa identycznych cząsteczek glukozy i identycznych cząsteczek tlenu, a zamiast nich pojawiają się identyczne cząsteczki wody i identyczne cząsteczki dwutlenkuwęgla. Reakcja trwa dopóki zapas glukozy albo tlenu się wyczerpie, po czym proces ustaje. W procesachbiogeochemicznych zaangażowane są organizmy- cząsteczki o tak wielkiej złożoności że mogą się między sobą różnić a mimo to realizować ciągle te same reakcje, nie osiągną natomiast stanu równowagi, gdyż dopływającaz zewnątrz energia słoneczna stale podtrzymuje potencjał redoks, napędzający cykl produkcji i dekompozycji.Jeżeli w środowisku nastąpią zmiany faworyzujące fenotypy o skrajnych cechach, albo wtedy gdy dobór działaprzeciwko fenotypom najpospolitszym jest to tzw. dobór zależny od częstości. Różnorodność gatunkowa. Pule genów poszczególnych gatunków zawierają znaczną część wspólną jako dziedzictwo po wspólnychprzodkach. Jednak pule genowe współcześnie żyjących gatunków są od siebie szczelnie oddzielone- nie mawymiany genów między gatunkami. W pewnych warunkach pula genowa gatunku może ulec podziałowi, aby każda z oddzielonych pul niezależnie wzbogacała się (i zubożała) o kolejne odmiany genów. Jeżeli w pulach genowych nastąpią takie zmiany, że ponowne zmieszanie się pul nie będzie już możliwe to mamy do czynieniaz powstaniem nowych gatunków. Proces ten nazywamy specjacją. Zróżnicowanie form życiowych. Źródłazmienności organizmów żywych. Informacja o wszystkich cechach każdego organizmu zapisana jest w jegomateriale genetycznym. Zapis składa się kombinacji prostych wyrazów w których materialną reprezentacją jestłańcuch nukleotydów tworzących cząsteczkę DNA. Jednostkę informacji przekazywanej z pokolenia na pokolenie nazywamy genem. U wszystkich żywych organizmów poszczególne geny mogą występować w wieluodmianach (zwanych allelami danego genu). Każdy osobnik ma unikatowy zestaw tych alleli (genotyp) zawierający komplet wszystkich genów gatunku (całą informacją o danym gatunku, czyli jego genom).Powstające przypadkowo zmiany w zapisie programu genetycznego - których jest wiele odmian nazywane są mutacjami. Prowadzą one do zmiany struktury i funkcjonowania organizmu. Dobrem naturalnym- nazywamyprzebieranie w genach, zmieniony gen może stopniowo zwiększać swój udział względem innych alleli. Fenotyp-decyduje o szansach przeżycia i wydania potomstwa, które też przeżyje i wyda potomstwo. Ten wyraz sukcesugenotypu nosi nazwę dostosowania. Rozmnażanie płciowe wnosi dodatkowo kilka ogromnie wydajnych mechanizmów ciągłego tasowania puli genowej (rekombinacji) i tworzenia coraz to nowych unikatowych zestawów alleli składających się na genotypy poszczególnych osobników. Nieciągłość zmienności.
Charakterystyczna cechą zmienności biologicznej jest jej nieciągłość: continuum zmienności poszczególnychcech organizmów są przerwy gdzie nie ma żadnych osobników. Zróżnicowane osobniki grupują się w zbiory wewnątrz których zmienność jest mniejsza niż między nimi. Zgrupowania te to gatunki. Są dwie przyczynytego zjawiska. Pewne kombinacje cech są fizycznie niemożliwe- jest to ograniczenie projektowe. Specjacja,polega ona na tym że pewne kombinacje cech dają mniejsze dostosowanie niż inne. Hipoteza CzerwonejKrólowej i Model stacjonarny. Przewiduje że gatunki nie osiągają coraz lepszego przystosowania ich szansaprzetrwania nie poprawia się z czasem, wobec tego szansa wymarcia jest w każdej chwili jednakowa. Modelstacjonarny zakłada że gatunki nie wymierają między okresami abiotycznych katastrof. Liczba znanychgatunków współczesnych organizmów. Największą grupę wśród znanych taksonów stanowią zwierzęta. Wśródnich najwięcej jest owadów, w obrębie których dominującą grupą są chrząszcze. Rośliny stanowią około ¼wszystkich znanych gatunków, najwięcej jest roślin dwuliściennych. Różnorodność gatunkowa flory i fauny
Polski. Grupa taksonomiczna: -Prokaryota: bakterie, sinice, -Eukaryota (FUNGI): śluzowce, grzyby, porosty,-Eukaryota Plantae: glony, mszaki, paprotniki, nagozalążkowe, okrytozalążkowe, -Eukaryota Tkankowce:
gąbki, parzydełkowce, płazińce, wrotki, mięczaki, stawonogi, skorupiaki, pajęczaki, owady, ważki, psotniki,wszy, motyle, muchówki, modliszki. Przestrzenna zmienność różnorodności gatunkowej w biosferze.
Geograficzne wzorce różnorodności gatunkowej. Różnorodność gatunkowa przejawia wyraźną zmiennośćgeograficzną. Trzy tendencje są powszechne i bardzo wyraźne:1) liczba gatunków jest większa w rejonach
gorących i maleje w miarę oddalania się od równika ku biegunom, 2) liczba gatunków na lądach jest większaniż w morzach i oceanach, 3) liczba gatunków maleje ze wzrostem wysokości ponad poziom morza. Przyczynygeograficznego zróżnicowania liczby gatunków. Czynniki wpływające na liczbę gatunków: -klimat(łagodniejszy- więcej gatunków), -zmienność klimatu (stabilniejszy- więcej gatunków), -rozmaitość siedlisk(bardziej zróżnicowane siedliska- więcej gatunków), -historia (więcej czasu pozwala na pełną kolonizację iwyewoluowanie nowych gatunków), -energia (różnorodność jest ograniczona przez ilość energii do podziału pomiędzy gatunki), -konkurencja (sprzyja różnorodności, bo sprzyja specjalizacji; ale konkurencyjnewykluczanie zmniejsza liczbę gatunków), -drapieżnictwo (osłabia konkurencyjne wykluczanie), -zaburzenia(umiarkowane osłabiają konkurencyjne wykluczanie). Istotne znaczenie ma dziedzictwo lokalnej fauny i flory,oraz szerokość zakresu adaptacji fizjologicznych. Reguła Rapoporta- zasięg gatunku jest tym większy im dalejjego centrum leży od równika, stają się nie tylko mniej korzystne ale przede wszystkim bardziej zmienne.Reguła ta dotyczy nie tylko gradientu szerokości geograficznej ale również gradientu wysokości. Zależnośćliczby gatunków od wielkości areału. Czynnikiem wpływającym na różnorodność gatunkową jest wielkość powierzchni badanego obszaru. Efekt ten jako fakt empiryczny jest niewątpliwy: im większą powierzchnię objęto badaniami, tym większą znajduje się liczbę gatunków przy czym zależność ta jest krzywoliniowa.
Znaczenie globalnej różnorodności gatunkowej i jej zagrożenia. Wymierania plejstoceńskie i współczesne.Dramatyczne zmniejszanie różnorodności gatunkowej biosfery w epizodach wielkich wymierań spowodowanebyło globalnymi katastrofami astronomicznymi lub geologicznymi. Wymieranie różnych zwierząt i roślinspowodowane działalnością człowieka. Wytępienie kangurów i innych torbaczy, lwy, gepardy, konie, mamuty,strusie, żółwie. Pożytki z różnorodności biologicznej. Człowiek jest jednym z gatunków dominujących liczebnie i wywierających na biosferę wpływ nieproporcjonalnie duży, nawet w stosunku do swojej liczebności.Jednocześnie jest gatunkiem wykształconym w naturalnym dla niego środowisku, którego jednym ze składników
jest wielkie bogactwo gatunków. Zachowanie tego bogactwa ma dla człowieka znaczenie praktyczne, etycznei estetyczne, zależy od przyjętego systemu wartości w każdej z tych kategorii nieco inna będzie hierarchia
przyjęta w kulturze europejskiej, w kulturze Indii, dalekiego wschodu, w krajach arabskich itd. (rozdział 13)Struktura różnorodności. Składowe różnorodności gatunkowej. Trzy miary różnorodności gatunkowej: alfa, beta, gamma. Różnorodność alfa- to liczba gatunków występujących lokalnie, w jednym ze środowisk.Różnorodność beta- to względna miara zróżnicowania tych środowisk wewnątrz większego obszaru.Różnorodność gamma- wreszcie ma obejmować obie składowe: bogactwo gatunków w środowiskach orazróżnorodność środowisk, a zatem: różnorodność gamma = różnorodność alfa * różnorodność beta.Różnorodność alfa i gamma mierzy się liczbą gatunków. Różnorodność beta jest liczbą niemianowaną,oznaczającą ile razy wzrośnie liczba gatunków po uwzględnieniu wszystkich środowisk danego obszaru.Powtarzalność składu gatunkowego. Każdy fragment biosfery stanowi ekosystem czyli układ w którymorganizmy o różnych strategiach metabolicznych są wzajemnie powiązane siecią zależności troficznych. Bilanseprodukcji i dekompozycji poszczególnych torfowisk różnią się od siebie znacznie mniej niż analogiczne bilansedla różnych borów sosnowych, a więc z tego punktu widzenia można się dopatrzyć pewnych regularności.Zbiorowisko lub zgrupowanie określają grupę osobników należących do różnych gatunków, zamieszkującychwspólny teren. Zespół- jakikolwiek zestaw organizmów aktualnie żyjących w pobliżu. Jest terminemokreślającym socjologiczne jednostki wszystkich stopni, od najprostszych po najbardziej złożone biocenozy.
Całość żywych składników ekosystemu: połączone intarakcjami zgrupowanie organizmów zamieszkującychwspólnie dany obszar geograficzny. Synuzja- grupa gatunków roślin należących do tej samej kategorii form życiowych. Zespół roślinny- zbiorowisko roślinne o ściśle określonym składzie gatunkowym reprezentowane w naturze przez konkretne płaty roślinności. Synonim biocenozy- zgrupowanie populacji roślin, zwierząt, bakterii
i grzybów które żyją w danym środowisku i oddziaływają na siebie wzajemnie, tworząc razem żywy układ, zeswoim składem, strukturą, stosunkami środowiskowymi i funkcją. Gildia- to grupa gatunków wykorzystujących
wspólną pulę zasobów w ekosystemie, a przez to narażonych na silną konkurencję.Mikrocenoza-mikroorganizmy, Zoocecoza-grupy gatunków z biocenozy- zwierzęta, Fitocenoza- rośliny, Stratocenoza- organizmy jakiejś warstwy, np. w wodzie plankton, a w lesie podszyt. Fitosocjologia która definiuje fitocenozę jako płat roślinności, realną reprezentację wyidealizowanej jednostki, typowegozespołu roślinnego. Biocenoza-zespół wszystkich organizmów żywych zamieszkujących określony obszar, powiązany zależnościamitroficznymi, który wraz z elementami środowiska abiotycznego (biotopem) stanowi lokalny ekosystem.Najmniejsze naturalne biocenozy. Bakteryjne konsorcjum. Niektóre bakterie tworzą różnogatunkowe,kooperujące metabolicznie zgrupowania tzw. konsorcja. Spotyka się je m.in. w bogatych w siarczki źródłachmineralnych. Jedna duża bakteria, bezbarwna, ale ruchliwa, otoczona jest kilkunastoma małymi zielonymibakteriami siarkowymi. Wszystkie bakterie dzielą się jednocześnie. Bakterie zielone są zdolne do samodzielnegożycia, bakterie centralne mogą żyć tylko w zespole. Najmniejsze biocenozy lądowe. Ekosystemy te tworzą
jeden z sześciu występujących gatunków porostów w którego skład zwykle wchodzi zielenica, 1 gatunekwolno żyjącego grzyba, 1 gatunek glonu, 1 gatunek sinicy, i parę gatunków niefotosyntezujących bakterii.
Oba fotosyntezujące organizmy tworzą warstwę pod plechą porostu, mogą asymilować w temp 0C. Nabiocenozę składa się zatem niewiele więcej niż sześć, może mniej niż dziesięć gatunków. Woda pochodzi z
wytopionego lodu, źródłem azotu jest mokry opad na powierzchnię skały. Szereg geometryczny A- zastosowando opisania rozkładu liczebności gatunków w zespole bentosu jezior. Im mniejsze nachylenie linii regresji tym
większa różnorodność zespołu. Model ten pasuje dla zespołów ubogich w gatunki. Szereg logarytmiczny- dorozkładu liczebności gatunków w dużych zespołach. Rozkład lognormalny C- w wielogatunkowych zespołach
występuje zazwyczaj wiele gatunków o średniej liczebności, a mało gatunków o bardzo liczebnych lub bardzomało liczebnych populacjach. Jeżeli na zmienną działa wiele niezależnych czynników, to wszystkie jej rozkłady
zmierzają do rozkładu normalnego lub lognormalnego. Bogactwo gatunkowe S- najprostszy wskaźnikokreślający różnorodność gatunkową jakiegoś obszaru to liczba występujących tam gatunków. Jeżeli wskaźnikten ma opisywać strukturę zbiorowiska, jeżeli strukturze tej chcemy przypisywać jakieś znaczenie funkcjonalne,wskaźnik bogactwa gatunkowego nie jest zadowalający. Nie jest bowiem obojętne w jakich proporcjachilościowych te gatunki występują. Wskaźnik dominacji Simpsona- Prawdopodobieństwo że dwa wylosowaneosobniki będą reprezentowały którykolwiek z wielu gatunków zbiorowiska, jest sumą takich prawdopodobieństdla wszystkich gatunków. Jest to wskaźnik przybierający tym większe wartości im bardziej zbiorowisko
zdominowane jest przez jeden lub kilka gatunków. Wskaźnik różnorodności Shanonna-Wienera. wzrasta zliczbą gatunków w zbiorowisku i ze stopniem wyrównania liczebności gatunków. Wysoka różnorodnośćbiocenozy przyczynia się do większej stabilności funkcjonalnej ekosystemu. Wskaźnik równomierności-stosunek rzeczywistej różnorodności do różnorodności maksymalnej i zawiera się w przedziale [0,1].Allometria- (nierównomierność, w odróżnieniu od równomierności, czyli izometrii) odnosi się do kilku
rodzajów zjawisk związanych z wielkością ciała: zróżnicowanego tempa wzrostu rozmiarów ciała w przebiegurozwoju osobniczego (wzrost allometryczny), zmian proporcji wielkości części ciała w czasie ewolucji oraz
potęgowej zależność tempa procesów fizjologicznych i innych ilościowych charakterystyk gatunków od masyciała. Nisza ekologiczna- jest to zbiór cech gatunku, pozwalający na pobieranie zasobów, uniknięcie
niebezpieczeństw i skuteczną konkurencję, wraz z odpowiadającym mu zbiorem potrzeb. Nisza oznacza miejscegatunku w środowisku biotycznym, wyznaczają ja interakcje tego gatunku z tymi, które stanowią jego pokarm i
z wrogami. W celu uwzględnienia interakcji biotycznych wprowadzono pojęcie niszy realizowanej- czyli takiejczęści niszy fundamentalnej z której populacja nie jest wpychana przez inne gatunki. Na dłuższą metę dobór
naturalny prowadzi do upodobnienia niszy fundamentalnej do realizowanej. Określa się zwykle kilka wymiarówniszy: czas aktywności, preferencje siedliskowe, wybiórczość pokarmową. Na szerokość niszy (odwrotność
specjalizacji) składa się komponenta osobnicza i populacyjna, istnieje bowiem zakres reagowania każdegoorganizmu. Nałożenie nisz dwóch gatunków polega na wspólnym eksploatowaniu zasobów albo występowaniu
łącznie w czasie i przestrzeni. Nałożenie nisz prowadzi do konkurencji eksploatacyjnej- jeśli dane zasoby mająznaczenie ograniczające dla obu populacji. Pojęcia sukcesji. Sukcesja ekologiczna- to sekwencja naturalnych
zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz. Sukcesja pierwotna występuje wtedy gdy organizmy żywekolonizują obszar dotychczas jałowy. Pierwsze przybywają organizmy pionierskie. Sukcesja wtórna przebiega
na obszarze mocno zmienionym ale nie jałowym, już skolonizowanym. Wyróżnia się sukcesję autogenicznaktórej przebieg zależy wyłącznie od organizmów biorących w niej udział, oraz sukcesję allogenicznąwymuszoną przez zmiany w środowisku (np. zmiany poziomu wód lub klimatu). Sukcesja jest procesemdeterministycznym i kierunkowym; kolejne stadia zastępują się dzięki zmianie warunków przez poprzednie.Ciąg takich stadiów nazwano serą (serią sukcesyjną). W zależności od warunków początkowych wyróżnia sięhydroserę ( sukcesja rozpoczynająca się w środowisku wodnym np. przy zarastaniu jeziora), kseroserę( w środowisku lądowym, np. na popiołach wulkanicznych), litoserę ( na nagich skałach, np. osłoniętych przez
lodowiec), mikroserę ( sukcesja drobnoustrojów, np. na rozkładającym się liściu). W przebiegu sukcesjipierwotnej wyróżnia się fazy nudacji (ogołocenia), ecezji (imigracji), konkurencji i reakcji. W warunkach
klimatycznych sukcesja dochodzi do klimaksu- końcowego stabilnego stadium rozwoju roślinności i gleby,osiągającego równowagę produkcji dekompozycji i liczby gatunków, zdolnego do regeneracji po zaburzeniu.Końcowe stadium jest zawsze jednoznacznie określone przez warunki klimatyczne- jest to monoklimaks.Subklimaks- (klimaks niedoskonały, przedostatnie stadium rozwoju biocenozy) Dysklimks- biocenozazastępująca klimaks na skutek zaburzeń środowiskowych, np. intensywny wypas może przekształcić step
(klimaks) w półpustynię (dysklimaks). Plagioklimaks- to trwałe stadium rozwoju roślinności, powstające wwyniku zmiany kierunku lub zatrzymania sukcesji przez człowieka. Postklimaks- to końcowe stadium sukcesji
różniące się od klimaksu klimatycznego siedliskiem chłodniejszym i wilgotniejszym, a preklimaks- suchszym icieplejszym niż przeciętne w klimacie danego regionu. Alternatywna koncepcja poliklimaksu, dopuszcza
możliwość formowania się rozmaitych postaci klimaksu, zależnie od lokalnych warunków klimatycznych(klimaks klimatyczny), glebowych (k. edaficzny) i ukształtowania terenu (k. topograficzny). Różnorodnośćczyni stabilność- sieci troficzne o większej konektancji bardziej niezawodnie realizują podstawowy proces wekosystemie- przepływ strumienia energii. Hipoteza redundacji mówi ze istotne znaczenie maja grupyfunkcjonalne gatunków w biocenozie: w obrębie tych grup jeden gatunek może być łatwo zastąpiony przezinny, byle wszystkie grupy były reprezentowane. Hipoteza idiosynkrazji mówi że bioróżnorodność wywierawpływ na funkcjonowanie ekosystemu ale nie możliwy do przewidzenia. Gatunki zwornikowe. To takiktórego wpływ na biocenoze lub ekosystem jest o wiele większy niż można by oczekiwać na podstawie jego iczebności. Sosna w borze nie jest więc gatunkiem zwornikowym lecz dominującym jej wpływ na ekosystemjest proporcjonalny do udziału w biomasie i przepływie energii. Może oddziaływać jako jednoogniw łańcuchatroficznego .