Aparat fotosyntetyczny Prokariota (bakterii i sinic) oraz glonów

Niektóre bakterie są autotrofami, ponieważ potrafią same wytwarzać związki organiczne na drodze foto- lub chemosyntezy. Chemoautotrofy wytwarzają związki organiczne z prostych związków nieorganicznych kosztem energii uzyskanej z utleniania substancji nieorganicznych, np. amoniaku, związków siarki, związków żelaza lub cząsteczkowego wodoru. Fotoautotrofy energię uzyskują ze światła. Istnieje pięć grup bakterii fotosyntetyzujących: sinice, zielone bakterie siarkowe, purpurowe bakterie siarkowe, zielone bakterie bezsiarkowe i purpurowe bakterie bezsiarkowe.

Fotosyntetyzujące prokariota nie posiadają odrębnych organelli komórkowych wyspecjalizowanych w przeprowadzaniu fotosyntezy, chociaż sam przebieg tego procesu jest bardzo podobny jak u roślin. Reakcje świetlne fotosyntezy zachodzą w systemie błon wewnętrznych, często powiązanych z plazmolemą, które zawierają zestawy barwników uczestniczących w pochłanianiu kwantów energii świetlnej, natomiast faza ciemna fotosyntezy przebiega w cytoplazmie podstawowej komórki.

Bakterie fotosyntetyzujące posiadają różnej wielkości i różnego kształtu struktury błoniaste położone w cytoplazmie komórki lub związane z plazmolemą. Struktury te, ze względu na zawarte w nich barwniki asymilacyjne, określa się czasem jako chromatofory (u bakterii purpurowych i siarkowych) lub jako tylakoidy ( sinice), bakterie zielone mają natomiast chlorosomy - błoniaste struktury uformowane w rurki zawieszone w cytoplazmie komórki. Chlorofil bakteryjny (bakteriochlorofil a, b, c, d, lub e), specyficzny dla różnych gatunków bakterii ma inne widmo absorpcji w porównaniu z chlorofilem glonów czy roślin wyższych. Najsilniej absorbuje on światło w części widma bliskiej podczerwieni, co pozwala bakteriom przeprowadzać fotosyntezę w świetle czerwonym, które ludzkim oczom wydaje się bardzo przyćmione lub prawie czarne. Dodatkowymi barwnikami fotosyntetycznymi u bakterii są karotenoidy np. chlorobakten, spirylloksantyna. Oprócz innych barwników uczestniczących w absorpcji światła, fotosynteza u bakterii ( za wyjątkiem sinic) różni się od fotosyntezy roślin wyższych i glonów brakiem wydzielania tlenu, gdyż nie zachodzi tu fotoliza wody. Donorem wodoru są proste związki nieorganiczne (np. H₂S ), zaś fotoreduktorem jest NAD a nie NADP.

U sinic występują pojedyncze tylakoidy mogące tworzyć najbardziej różnorodne układy. Układ tylakoidów jest zazwyczaj charakterystyczny dla gatunku. Sinice wykorzystują do fotosyntezy CO₂ i H₂O (fotoliza wody). Barwnikami fotosyntetycznymi są: chlorofil a ( występujący również u glonów i roślin wyższych) i ၢ-karoten a ponadto charakterystyczne dla sinic: fikobilina, fikocyjanina, allofikocyjanina i fikoerytryna. Barwniki fikobilinowe, nadające sinicom zabarwienie, skupione są w fikobilisomach przytwierdzonych do zewnętrznej powierzchni tylakoidów. Fikobilisomy są to ziarnistości zbudowane z białek i barwników fikobilinowych, które uczestniczą w absorpcji kwantów świetlnych i przekazywaniu energii stanu wzbudzonego na cząsteczkę chlorofilu fotoukładu II (PSII)

Glony, które są organizmami eukariotycznymi, posiadają wyspecjalizowane w przeprowadzaniu fotosyntezy, otoczone podwójną błoną struktury - chloroplasty, o kształtach i wielkości bardziej zróżnicowanych niż u roślin wyższych. W komórce glonu może występować od jednego dużego chloroplastu do kilkudziesięciu drobnych. Spotyka się wśród nich chloroplasty o kształtach wstęgowatych (Spirogyra), pojedynczych kubków (Chlamydomonas) lub gwiaździstych (Zygnema).

Od cytoplazmy chloroplasty glonów oddziela otoczka plastydowa zbudowana z dwóch błon, chociaż często są one otoczone dodatkowymi błonami, tzw. chloroplastową siateczką sródplazmatyczną. Wnętrze chloroplastu wypełnia stroma, zawierająca większość enzymów niezbędnych w procesie fotosyntezy, w której zawieszone są tylakoidy. Tylakoid to rodzaj spłaszczonego pęcherzyka otoczonego pojedynczą błoną białkowo-lipidową zawierającą barwniki fotosyntetyczne. Tylakoidy u glonów nie są zróżnicowane na tylakoidy gran i stromy, są one najczęściej pojedyncze i mogą tworzyć różne układy. Niekiedy tylakoidy mogą się na siebie nakładać tworząc stosy przypominające grana (zwłaszcza u zielenic, gdzie mogą występować nawet intergrana). Nie są to jednak typowe grana, takie jak występują u roślin wyższych, dlatego nazywane są pseudogranami. Na powierzchni tylakoidów, podobnie jak u sinic, mogą występować fikobilisomy ( głównie u krasnorostów).

Składnikiem charakterystycznym dla chloroplastów wielu glonów są pirenoidy - gęste ciałka o jednorodnej matriks utworzonej z białka o aktywności karboksylazy rybulozo 1,5-dwufosforanowej oraz kilku innych enzymów cyklu Calvina. Przez pirenoid mogą przechodzić tylakoidy. Wokół pirenoidów gromadzona jest skrobia, u okrzemek i brunatnic mogą być gromadzone tłuszcze.

Barwniki fotosyntetyczne glonów są bardzo zróżnicowane i często charakterystyczne dla danej grupy glonów. Najczęściej występują chlorofile: a, c, d, e; ၢ-karoten, fikobiliny, fukoksantyna, wioloksantyna.

Plastydy roślin wyższych

Terminem plastydy określa się dużą grupę organelli komórkowych, charakterystycznych dla komórek roślin wyższych, o zbliżonej budowie i bardzo zróżnicowanych funkcjach. Na podstawie funkcji, jaką pełnią w komórce oraz zawartości barwników plastydy dzieli się na: proplastydy, etioplasty, chloroplasty, leukoplasty, amyloplasty, proteoplasty, elajoplasty oraz chromoplasty. Poszczególne typy plastydów pełnią w komórce różne, wyspecjalizowane funkcje, jednak ich specjalizacja strukturalno-funkcjonalna nie jest nieodwracalna. Organella te charakteryzują się dużą plastycznością, a mianowicie poszczególne typy plastydów mogą w określonych warunkach przekształcać się w inny typ, i stąd nazwa plastydy. Pomimo różnic w budowie i funkcjonowaniu poszczególnych rodzajów plastydów, struktury te posiadają pewne cechy wspólne:

1. Od cytoplazmy oddziela je otoczka plastydowa, w skład której wchodzą dwie błony różniące się między sobą składem chemicznym i właściwościami fizycznymi. Właściwości półprzepuszczalne wykazuje tylko błona wewnętrzna, podczas gdy błona zewnętrzna jest przepuszczalna tylko dla związków drobnocząsteczkowych. Dominującym lipidem w błonie wewnętrznej jest monogalaktozylodiacyloglicerol, podczas gdy w błonie zewnętrznej - fosfatydylocholina. Na wewnętrznej błonie wykryto enzymy uczestniczące w syntezie kwasów tłuszczowych i galaktolipidów oraz śladowe ilości karotenoidów, głównie wiolaksantyny, natomiast sterole chloroplastowe wykryto tylko w błonie zewnętrznej. W błonie wewnętrznej zlokalizowane są różne przenośniki, które uczestniczą w wymianie substancji pomiędzy stromą a cytoplazmą. Wymiana substancji odbywa się na drodze dyfuzji ( głównie jony nieorganiczne ) albo przy udziale specyficznych przenośników (białek zlokalizowanych w wewnętrznej błonie otoczki). Błony otoczki uczestniczą aktywnie w transporcie białek plastydowych syntetyzowanych na rybosomach cytoplazmatycznych. Na powierzchni osłonki występują receptory określonych polipeptydów, które równocześnie współuczestniczą w transporcie tych polipeptydów do wnętrza plastydów. Większość białek chloroplastowych dostaje się do chloroplastów w formie prekursorowej; zmiany potranslacyjne, polegające na usuwaniu odcinków sygnałowych, zachodzą już w obrębie chloroplastu. Transport białek odbywa się w obecności ATP jako źródła energii. W pewnych miejscach obie błony otoczki stykają się ze sobą (miejsca adhezji), co zapewne ułatwia wymianę niektórych składników pomiędzy błonami.

2. Wnętrze plastydów wypełnia stroma, która jest roztworem wieloskładnikowym . Na elektronogramach wykazuje ona strukturę ziarnistą. Na terenie stromy można wyróżnić rybosomy, ziarna skrobi asymilacyjnej oraz plastoglobule, w których magazynowane są znaczne ilości lipidów, zwłaszcza chinonów.

Głównym składnikiem białek stromy jest karboksylaza/oksygenaza rybulozo- 1,5- bifosforanu. W stromie znajdują się także inne enzymy cyklu Calvina- Bensona oraz enzymy uczestniczące w metabolizmie węglowodanów, syntezie aminokwasów i białek, transkrypcji, syntezie wielu lipidów i poliprenoli oraz porfiryn. Poza tym na teranie stromy występują metabolity pośrednie wspomnianych szlaków przemian metabolicznych, kwasy nukleinowe oraz jony nieorganiczne.

3. Na terenie stromy plastydów występują: plastydowy DNA, różne formy RNA, rybosomy oraz enzymy uczestniczące w plastydowej transkrypcji, translacji i replikacji.

Pt-DNA - w każdym chloroplaście roślin wyższych znajduje się 20 - 60 identycznych cząsteczek kolistego DNA, którego nić ma długość 43 - 46 ၭm i zbudowana z ok. 120000 - 160000 par zasad. Na nici chloroplastowego DNA zlokalizowano geny kodujące chloroplastowy rRNA, różne rodzaje tRNA oraz ok. 120 różnych białek, w tym 28 związanych z procesami fotosyntezy, m.in. dużą podjednostkę karboksylazy/oksygenazy rybulozo-1,5-bifosforanu, trzy podjednostki CF₁, trzy podjednostki CF₀, trzy białka wchodzące w skład PS I, jedenaście białek PS II i trzy peptydy tworzące kompleks cyt.b₆/f. Chloroplastowy chromosom zawiera również wszystkie geny kodujące rybosomowy RNA, tRNA (~30), oraz białka rybosomowe i białka związane z procesami transkrypcji i translacji RNA.

Plastydowy DNA różni się pod niektórymi względami od jądrowego DNA, m.in. nie zawiera 5- metylocytozyny, pozbawiony jest histonów, a jego cząsteczka jest kolista (zamknięta), tak jak DNA Prokariota. Replikacja pt-DNA odbywa się przy udziale odpowiedniej polimerazy podobnie jak w jądrze. Plastydowe polimerazy RNA są odpowiedzialne za syntezę RNA na matrycy plastydowego DNA. Proces translacji odbywa się na plastydowych rybosomach typu 70 S, podobnie jak w komórkach prokariontów. Również czynniki inicjacji, elongacji i terminacji łańcuchów peptydowych przypominają swoimi cechami czynniki występujące w komórkach prokariontów.

Choć ilość DNA w plastydzie wystarcza na zakodowanie informacji o strukturze ok. 100 polipeptydów o przeciętnej masie 20 kD, to tylko mała część białek plastydowych jest kodowana i syntetyzowana na miejscu. Duża część jest syntetyzowana na rybosomach cytoplazmatycznych (80S) na podstawie informacji genetycznej zawartej w DNA jądrowym. Dlatego też plastydy określa się mianem organelli półautonomicznych (częściowo autonomicznych), gdyż pomimo tego, że posiadają własny, odrębny od jądrowego materiał genetyczny i aparat do jego replikacji, transkrypcji i translacji, to jednak większość białek budujących plastydy kodowana jest na DNA jądrowym i syntetyzowana na rybosomach cytoplazmatycznych.

Rybosomy plastydowe są typu 70S (takie jak prokariotyczne) i występują w postaci monomerów i polimerów (di- do oktamerów). Mogą być w stanie wolnym i związanym z błonami - w chloroplastach w stosunku 1:1. Prawdopodobnie tak jak w cytoplazmie, związanie polisomów z błonami warunkuje w jakiś sposób jakość syntetyzowanego białka. W rybosomach plastydowych rRNA jest podobny jak u Prokariota, tj. o stałej sedymentacji 16S i 23S. Białka rybosomalne plastydów syntetyzowane są w cytoplazmie i w plastydach. Syntezę białek odbywającą się przy udziale rybosomów plastydowych można hamować tymi samymi antybiotykami co syntezą białek organizmów prokariotycznych (chloramfenikol, streptomycyna)

Plastoglobule - występują we wszystkich typach plastydów, lecz ich wielkość i liczba może być różna. Zlokalizowane są w matriks, względnie w ciałach prolamellarnych w postaci kulistych, osmofilnych (na elektonogramach czarne duże kropki) nieobłonionych ciał. Ich głównymi składnikami są lipofilne plastochinony: plastochinon 45, plastohydrochinon, ၡ-tokoferol, ၡ-tokochinon małe ilości witaminy K oraz karotenoidy. Poszczególne składniki plastoglobul służą w czasie rozwoju plastydów do rozwoju ich aparatu fotosyntetycznego. Pastoglobule nagromadzają się też w degenerujących chloroplastach, magazynując składniki pochodzące z rozpadu błon tylakoidów.

Fitoferrytyna - jest kompleksem żelaza z białkiem stanowiąc nietoksyczną zapasową formę żelaza w komórce roślinnej. W plastydowej matriks fitoferrytyna występuje w postaci: gęstych i amorficznych agregatów, krystalicznych inkluzji oraz układów parakrystalicznych. Żelazo wchodzi w skład cytochromów i ferredoksyny a jego niedobór objawia się zahamowaniem fotosyntezy i zmianami barwy liści. Fitoferrytyna występuje głównie w proplastydach i etioplastach służąc do rozbudowy aparatu fotosyntetycznego.

4. Wszystkie plastydy nie powstają de novo, ale zawsze z podobnych sobie struktur. Zawiązki plastydów, w postaci proplastydów, przekazywane są z pokolenia na pokolenie przez komórkę jajową, a czasami i plemnik. Zwiększanie liczebności plastydów następuje przez podział plastydów już istniejących.

CHLOROPLASTY

Są to plastydy o zabarwieniu zielonym, które zawierają zielony barwnik chlorofil. Jest to jedyny typ plastydów zdolny do przeprowadzania fotosyntezy. U roślin wyższych, w każdej komórce miękiszu asymilacyjnego występuje 20 - 100 chloroplastów dyskowatego, soczewkowatego kształtu, o większej średnicy wynoszącej 4 - 7ၭm. Umiejscowione są tuż pod błoną komórkową, w cienkiej warstwie cytoplazmy, a ich położenie w komórce jest zmienne, zależne od natężenia promieniowania świetlnego i kierunku padania promieni.

Chloroplasty w swojej budowie posiadają elementy wspólne dla wszystkich plastydów a ich cechą charakterystyczną jest bardzo rozbudowany system błon wewnętrznych, zwany systemem lamellarnym, zawieszony w stromie. U roślin wyższych jest on zróżnicowany na lamelle gran i lamelle stromy. Podstawową jednostką tego systemu jest tylakoid, czyli rodzaj pęcherzyka lub dysku, który może występować tylko w obrębie granum (tylakoidy granowe) lub granum i stromy (tylakoidy stromy).

Błony tworzące tylakoidy zbudowane są zgodnie z ogólnym modelem błony biologicznej, tzn. globule białek integralnych o charakterze hydrofobowym lub amfipatycznym są zanurzone w podwójnej warstwie lipidowej, a na powierzchni znajdują się białka powierzchniowe o charakterze hydrofilnym. Dominującym składnikiem błon tylakoidów są białka, pełniące wiele rozmaitych funkcji. Do typowych białek powierzchniowych należy zaliczyć CF₁, plastocyjaninę (Cu- proteina) i częściowo ferredoksyny, czyli białka zawierające niehemowe żelazo i kwasolabilną siarkę. Lipidy tylakoidów stanowią 35-40% ich składu i są to głównie fosfolipidy (fosfatydyloglicerol, fosfatydylocholina, fosfatydyloinozytol, fosfatydyloetanoloamina), galaktolipidy oraz sulfolipidy. Dominującą grupą lipidów w błonach tylakoidów są galaktolipidy, które stanowią około 75%. Należą do nich monogalaktozylodiacyloglicerol i digalaktozylodiacyloglicerol. We frakcji lipidowej wykryto również takie składniki jak: plastochinon, ၡ-tokoferol, witaminę K i śladowe ilości steroli. Główną cechą lipidów chloroplastów, wyróżniającą je od pozostałych lipidów błon komórki, jest wysoki stopień nienasycenia ich kwasów tłuszczowych. Cecha ta, jak również znikoma ilość steroli sprawia, że błony tylakoidów należą do najbardziej płynnych spośród znanych błon biologicznych. Odgrywa to ważną rolę, ułatwiając przemieszczanie się agregatów białkowych w płaszczyźnie bocznej błony.

Charakterystycznym składnikiem błon tylakoidów są barwniki fotosyntetyczne, które są wbudowane w dwuwarstwę lipidową w postaci kompleksów z białkami integralnymi. Najbardziej powszechnym barwnikiem jest chlorofil, występujący w dwóch podstawowych odmianach a i b ( istnieją inne odmiany oznaczane literami od a do g). Ponadto występują barwniki pomocnicze, do których zalicza się karotenoidy - pomarańczowoczerwone karoteny oraz żółte i żółtopomarańczowe ksantofile. U glonów występują dodatkowo brunatna fukoksantyna oraz barwniki fikobilinowe, czerwona fikoerytryna i niebieska fikocyjanina. Barwniki fotosyntetyczne są umiejscowione w konkretnych strukturach i w określonym porządku. Dzięki temu komórki organizmów samożywnych są wyposażone w aparat zdolny do absorpcji światła słonecznego w zakresie całego widzialnego spektrum od 400 do 700 nm długości fali.

Chlorofil jest zbudowany z pięciopierścieniowej feoporfiryny, pochodnej porfiryny, w której centrum atomy azotu wiążą się z jonem Mg²⁺. Do feoporfiryny dołączony jest 20-węlowy alkohol - fitol. Hydrofobowy łańcuch fitolu nie uczestniczy w absorpcji światła, jego funkcja polega na kotwiczeniu cząsteczki chlorofilu w błonie.

Karotenoidy ( terpenoidy) i fikobiliny (zbudowane z 4 pierścieni pirolowych połączonych w układ liniowy, nie zawierają fitolu i magnezu) mają nieco inny zakres absorpcji światła niż chlorofil. Mogą one absorbować światło w zakresie nie pochłanianym przez chlorofil i następnie przekazywać energię stanu wzbudzonego na cząsteczkę chlorofilu, spełniając funkcję anteny. Karotenoidy pełnią ponadto funkcję ochronną w błonach fotosyntetycznych. Zabezpieczają one nienasycone kwasy tłuszczowe lipidów błon przed fotooksydacją

Chloroplasty i fotosynteza

Na świetle chloroplasty fotosyntetyzują wytwarza­jąc wówczas ATP i NADPH, które następnie — również wewnątrz tej organelli — są wykorzystywane do przekształcenia CO₂ w cukry. Te z kolei są eksportowane do cytozolu, gdzie służą jako źródło energii do syntezy ATP oraz jako substraty do wielu innych, koniecznych do życia komórki roślinnej, cząsteczek organicznych. Cukier jest także eksportowany do wszystkich tych komórek, które są pozbawione chloroplastów. Podobnie jak w przypadku komórek zwierzęcych, większość ATP występującego w cytozolu komórek roślinnych powstaje w mitochondriach w wyniku utleniania cukrów i tłuszczów.

Chloroplasty, podobnie jak mitochondria, przekształcają energię wykorzy­stując do tego celu gradient protonów i są zorganizowane według podobnego schematu jak mitochondria.

Istotną różnicą w organizacji wewnętrznej między mitochon­drium a chloroplastem jest to, że błona wewnętrzna otoczki chloroplastowej nie zawiera łańcucha transportu elektronów, a systemy zbierające energię świetlną, łańcuchy transportu elektronów oraz syntaza ATP znaj­dują się w błonie tylakoidowej — trzeciej błonie budującej system spłasz­czonych cystern zwanych tylakoidami. Tworzą one stosy, a przestrzeń wewnątrz każdego tylakoidu jest połączona z analogicznymi przestrzeniami innych tylakoidów, dlatego jest definiowana jako trzeci, wewnętrzny przedział, oddzielony od stromy błoną tylakoidu.

Reakcje, które zachodzą podczas fotosyntezy u roślin, można pogrupować w dwie główne kategorie.

1. W reakcjach fotosyntetycznego transportu elektronów (zwanych także reakcjami świetlnymi) energia światła słonecznego aktywuje (wzbu­dza) elektron w chlorofilu, umożliwiając ruch elektronu wzdłuż łańcucha transportu elektro­nów w błonie tylakoidu, podobnie jak wówczas, gdy elektron prze­mieszcza się wzdłuż łańcucha oddechowego w mitochondriach. Chlorofil uzyskuje swoje elektrony z wody (H₂O), dzięki czemu ja­ko produkt uboczny jest wydzielany O₂. Podczas transportu elektro­nu, ze stromy do wnętrza tylakoidu jest pompowany H⁺, co powo­duje powstanie elektrochemicznego gradientu stężenia protonów, stanowiącego siłę napędową do syntezy ATP w stromie. W końco­wym etapie tej serii reakcji elektrony o wysokiej energii (razem z H⁺) są przekazywane na NADP⁺, przekształcając go w NADPH.

2. W reakcjach wiązania węgla (zwanych także reakcjami ciemnymi) ATP i NADPH wytworzone w reakcjach fotosyntetycznego trans­portu elektronów służą odpowiednio jako źródło energii i siła re­dukcyjna do przekształcenia CO₂ w węglowodany. Reakcje wiązania węgla, które biorą początek w stromie chloroplastu i dalej biegną w cytoplazmie, wytwarzają sacharozę i wiele innych związków organicz­nych w liściach. Sacharoza jest eksportowana do innych tkanek za­równo jako źródło szkieletów węglowych (związków organicznych), jak i źródło energii niezbędnej do wzrostu rośliny.

Cząsteczki wzbudzonego chlorofilu skierowują energię do centrum reakcji

Światło widzialne jest formą promieniowania elektromagnetycznego zło­żonego z wielu fal o różnej długości, których zakres rozciąga się od fiole­tu (długość fali 400 nm) do dalekiej czerwieni (700 nm). Różny kolor światła jest wywołany przez fotony o różnej energii, przy czym światłu o większej długości fali odpowiada niższa energia. Tak więc fotony świa­tła czerwonego mają niższą energię niż fotony światła zielonego.

Kiedy światło słoneczne jest absorbowane przez cząsteczkę zielonego barwnika chlorofilu, wtedy jego elektrony wchodzą w interakcję z foto­nami światła i są przenoszone na wyższy poziom energetyczny. Elektrony w obszernej sieci występujących na przemian pojedynczych i podwójnych wiązań cząsteczki chlorofilu najsilniej absorbują światło czer­wone.

Wyizolowana cząsteczka chlorofilu jest niezdolna do przekształcania zaadsorbowanego światła w formę energii użyteczną dla układów żywych. Jest do tego zdolna jedynie wówczas, gdy jest związana (skompleksowana) z wła­ściwymi białkami i występuje jako integralny składnik błony. W roślinnych błonach tylakoidowych i w błonach fotosyntetyzujących bakterii, chlorofile absorbujące energię świetlną wchodzą w skład dużych i złożonych z wielu białek kompleksów zwanych fotosystemami. Część antenowa fotosystemu składa się z setek cząsteczek chlorofilu zbierających energię świetlną w po­staci wzbudzonych (obdarzonych wysoką energią) elektronów. Chlorofile te są usytuowane w taki sposób, że energia wzbudzenia elektronowego może przechodzić z jednej cząsteczki chlorofilu na inną tak, by ostatecznie zostać przekazana do przyległego, błonowego kompleksu białkowego — centrum reakcji. Tam energia ta jest wykorzystywana do wzbudzenia jednego elektro­nu w specjalnej parze cząsteczek chlorofilu a.

Centrum reakcji jest kompleksem transbłonowych białek i barwników organicznych stanowiącym serce fotosyntezy. Uważa się, że wykształciło się ono ponad 3,5 miliarda lat temu u prymitywnej bakterii fotosyntetyzującej. Specjalna para cząsteczek chlorofilu a w centrum reakcji działa jak pułapka dla wzbudzonych elektronów, ponieważ chlorofi­le te są usytuowane w taki sposób, aby przekazać elektron o wysokiej energii na dokładnie określoną, sąsiednią cząsteczkę w tym samym kom­pleksie białkowym. Przez szybkie wyprowadzenie wzbudzonego elektronu poza chlorofile, centrum reakcji przenosi go do środowiska, w którym jest on znacznie bardziej stabilny. Tym samym elektron jest dogodnie umiej­scowiony dla dalszych reakcji fotochemicznych, których zakończenie wy­maga więcej czasu. Tak więc cząsteczka chlorofilu znajdująca się w cen­trum reakcji traci elektron i przybiera ładunek dodatni. Chlorofil szybko odzyskuje elektron od przyległego donora i powraca do stanu pierwotnego. Później donor elektronu regeneruje się, uzyskując elektron wybity z wody, a wzbudzenie elektronowe jest przeno­szone na szlak transportu elektronów.

Synteza ATP i NADPH wymaga energii świetlnej

Do produkcji swoich składników ko­mórka potrzebuje nie tylko energii w postaci ATP, lecz także siły reduk­cyjnej w postaci przenośnika wodoru — NADPH. Ponie­waż pierwotną funkcją fotosyntezy jest synteza związków organicznych z CO₂, proces ten wymaga znacznych ilości zarówno ATP, jak i siły reduk­cyjnej. Zapotrzebowanie na siłę redukcyjną jest pokrywane dzięki tworze­niu NADPH z NADP⁺, z wykorzystaniem energii światła słonecznego do przekształcenia cechujących się niską energią elektronów wody w elektro­ny o wysokiej energii NADPH.

Fotosynteza w roślinach i sinicach prowadzi do powstania ATP i NADPH w procesie wymagającym dwóch fotonów światła. ATP jest syn­tetyzowany po absorpcji pierwszego fotonu, natomiast NADPH — drugie­go. Dwa fotosystemy (fotoukłady) pracują w seriach. W ogólnym zarysie wygląda to następująco: energia świetlna jest najpierw absorbowana przez jeden z fotosystemów (fotosystemem II), gdzie jest wykorzystany do wytworzenia elektronu o wysokiej energii, który zostaje przeniesiony poprzez łańcuch transportu elektronów w kierunku kolejnego fotosystemu. W czasie transportu wzdłuż łańcucha elektron napędza pompę protonową w błonie tylakoidu i tworzy gradient protonowy.

Osiągnąwszy kolejny fotosystem na szlaku transportu (fotosystem /), elektron wypełnia dodatnio naładowaną „dziurę" w centrum reakcji wy­tworzoną na skutek wybicia elektronu przez absorpcję drugiego fotonu światła. Ponieważ fotosystem I zaczyna działać na wyższym poziomie energetycznym niż fotosystem II, również kończy działalność na wyższym poziomie i dlatego jest zdolny podnieść elektrony na bardzo wysoki po­ziom niezbędny do przekształcenia NADP⁺ w NADPH.

W opisanym dotąd procesie elektron wybity z cząsteczki chlorofilu w centrum reakcji fotosystemu II zostaje przekazany do NADPH. Ten pierwotny elektron musi zostać zastąpiony innym, aby sys­tem mógł wrócić do stanu podstawowego (nie wzbudzonego). Elektron ten pochodzi z donora elektronu o niskiej energii, którym u roślin i sinic jest woda. Centrum reak­cji fotosystemu II obejmuje enzym rozszczepiający wodę, który przytrzy­muje atomy tlenu dwóch cząsteczek wody przy grupie atomów manganu w cząsteczce białka. W tym czasie enzym ten usuwa elektrony z wody. Służą one do wypełnienia dziury wywołanej wy­biciem elektronów z cząsteczek chlorofilu centrum reakcji przez kwanty światła. Po usunięciu czterech elektronów z dwóch cząsteczek wody (do czego potrzeba czterech fotonów), O₂ ulega uwolnieniu. Proces ten, funk­cjonujący przez miliardy lat, jest źródłem całego O₂ atmosfery ziemskiej.

Wewnątrz tylakoidu gromadzą się protony pochodzące z rozkładu wody oraz protony uwalniane w procesie utleniania plastochinolu przez kompleks cytochromów b₆f. Z kolei w stromie maleje stężenie protonów na skutek zredukowania cząsteczek plastochinonu i NADP⁺ do NADPH. Błona tylakoidów jest nieprzepuszczalna dla protonów i dzięki temu różnice w stężeniach protonów nie mogą się wyrównywać na drodze dyfuzji. Stroma przybiera odczyn zasadowy a wnętrze tylakoidów staje się kwaśne. Gradient protonów powstały w skutek asymetrycznego rozłożenia protonów jest siłą napędową procesu fosforylacji. Zlokalizowana w błonie tylakoidu syntaza ATP wykorzystuje ten gradient jako siłę napędową do syntezy ATP przebiegają­cej w tej części błony tylakoidu, która jest skierowana do stromy. Część CF₀ syntazy ATP tworzy kanał transbłonowy umożliwiający przemieszczanie się protonów z wnętrza tylakoidów do stromy, natomiast część CF₁ (umiejscowione na powierzchni błony) katalizuje tworzenie wysokoenergetycznych wiązań ATP. Fosforylacja fotosyntetyczna, która towarzyszy przemieszczaniu się elektronów z wody do NADP⁺, jest nazywana fosforylacją niecykliczną. Jeżeli natomiast zachodzi potrzeba zwiększenia stężenia ATP w stosunku do NADPH, komórka uruchamia cykliczny transport elektronów, w którym uczestniczy jedynie PS I. Proces ten nazywa się fosforylacją cykliczną, w której powstaje tylko ATP, nie tworzy się natomiast NADPH.

Wiązanie węgla

Atmosferyczny CO₂ ulega kondensacji z pochodną pięciowęglowego cukru rybulozo-1,5-bisfosforanem. Powstaje sześciowęglowy związek pośredni, który po przyłączeniu cząsteczki wody rozpada się na dwie cząsteczki 3-fosfoglicerynianu. Ta reakcja, odkryta w 1948 roku, jest katalizowana w stromie chloroplastu przez duży enzym karboksylazę rybulozobisfosforanową (rubisco). Ponieważ enzym ten, w porównaniu z większością innych enzymów, należy do szczególnie wol­no działających (jego aktywność katalityczna wynosi trzy cząsteczki substratu na sekundę, natomiast „typowy" enzym katalizuje w tym czasie 1000 cząsteczek), więc jest potrzebna bardzo duża liczba cząsteczek rubisco. Karboksylaza rybulozobisfosforanowa stanowi często ponad 50% wszystkich białek chloroplastowych i jest powszechnie uważana za najob­ficiej reprezentowane białko w biosferze.

Reakcja wiązania CO₂ jest wysoce egzoergiczna, ale tylko dlatego, że w reakcji tej następuje ciągły dopływ bogatego w energię składnika — rybulozo-l,5-bisfosforanu, do którego jest przyłączana pojedyncza cząsteczka CO₂. Rozbudowany szlak metaboliczny, za pomocą któ­rego składnik ten jest regenerowany, wymaga zarówno ATP, jak i NADPH. Cykl wiązania węgla (inaczej cykl Calvina) jest procesem rozpoczynającym się i kończącym na rybulozo-l,5-bis-fosforanie. Na każde trzy cząsteczki dwutlenku węgla wchodzące do cyklu powstaje jedna nowa cząsteczka aldehydu 3-fosfoglicerynowego — trójwęglowego cukru stanowiącego produkt netto cyklu. Jest on następnie wyko­rzystywany do syntezy wielu innych cukrów i związków organicznych.

W cyklu wiązania węgla są zużywane trzy cząsteczki ATP i dwie czą­steczki NADPH na każdą cząsteczkę CO₂ przekształconą w węglowodan. Tak więc do wytworzenia cząsteczki cukru z CO₂ i H₂O są konieczne za­równo fosforan gromadzący energię w wiązaniach (w postaci ATP), jak i silą redukująca (jako NADPH).

Większość powstałego w chloroplastach aldehydu 3-fosfoglicerynowego jest transportowana do cytoplazmy i jest włączana w szlak glikolityczny, gdzie ulega przekształ­ceniu w pirogronian wykorzystywany w mitochondriach komórki roślinnej do wytwarzania ATP na drodze fosforylacji oksydacyjnej. Aldehyd 3-fosfoglicerynowy jest także przekształcany w wiele innych metabolitów, z disacharydem, jakim jest sacharoza, włącznie. Sacharoza jest formą trans­portową cukrowca. W takiej postaci jest on bowiem głównie transporto­wany pomiędzy komórkami roślinnymi, podobnie jak glukoza jest trans­portowana wraz z krwią u zwierząt. Sacharoza wyeksportowana z liści jest dostarczana poprzez wiązki przewodzące do pozostałych organów rośliny.

Aldehyd 3-fosfoglicerynowy, który pozostaje w chloroplastach, ulega przekształceniu na terenie stromy głównie w skrobię. Synteza skrobi jest regulowana; w czasie fotosyntezy jest wytwarzana i gromadzona na terenie stromy w postaci dużych ziaren. Powstaje ona z fosfoheksoz w sposób następujący:

glukozo- 6-P ႬႾႾႾႾႾႾႮ glukozo- 1-P

glukozo- 1-P + ATP ႬႾႾႾႾႾႾႮ ADP- glukoza +PP_i,

ADP- glukoza + akceptor ႬႾႾႾႾႾႾႮ glukozylo-akcptor + ADP.

Funkcję akceptora pełni łańcuch zbudowany z mniejszej liczby reszt glukozylowych.

Synteza skrobi odbywa się tylko w świetle, gdyż powstający w tych warunkach fosfoglicerynian stymuluje aktywność pirofosforylazy ADP- glukoza. Natomiast w ciemności proces ten jest zahamowany. W ciemności ziarna skrobi ulegają degradacji do związków drobnocząsteczkowych (fosfotriozy, fosfoglicerynian), które są odprowadzane do innych przedziałów komórki lub innych tkanek.

ASYMILACJA DWUTLENKU WĘGLA NA ŚWIETLE

Asymilacja dwutlenku węgla u roślin typu C₃

Do roślin typu C₃ należą gatunki u których pierwotnym akceptorem CO₂ jest rybulozo- 1, 5- bisfosforan, a pierwszymi produktami włączania CO₂ na świetle są związki trójwęglowe (fosfoglicerynian, aldehyd fosfoglicerynowy, fosfodihydroksyaceton ). W asymilacji CO₂ na świetle u roślin C₃ można wyróżnić trzy grupy reakcji enzymatycznych:

1. reakcje związane z wytwarzaniem trioz (aldehyd fosfoglicerynowy, fosfodihydroksyaceton )

2. reakcje odpowiedzialne za odtwarzanie pierwotnego akceptora tzn. rybulozo- 1, 5- bifosforanu,

3. reakcje związane z syntezą glukozy i skrobi asymilacyjnej.

Synteza trioz i odtwarzanie pierwotnego akceptora (cykl Calvina- Bensona ) odbywa się przy udziale wielu enzymów zlokalizowanych w stromie chloroplastu i kosztem dwóch produktów reakcji świetlnych fotosyntezy: NADPH i ATP. Wykazano, że asymilacja 1 cząsteczki CO₂ wiąże się z utlenieniem 2 cząsteczek NADPH i hydrolizą 3 cząsteczek ATP do ADP i fosforanu. W wyniku pobrania 3 cząsteczek CO₂ powstaje 6 fosfotrioz, przy czym 5 służy do odtworzenia akceptora, a tylko jedna jest wykorzystywana do syntezy skrobi asymilacyjnej.

Asymilacja dwutlenku węgla u roślin typu C₄

Roślinami C₄ nazywa się takie gatunki, u których pierwotnymi produktami wiązania CO₂ są związki czterowęglowe (szczawiooctan, asparaginian i jabłczan). U tych roślin funkcję pierwotnego akceptora pełni fosfoenolopirogronian, który ulega karboksylacji przy udziale karboksylazy fosfoenolopirogronianu. U roślin typu C₄ asymilacja CO₂ odbywa się w dwóch etapach rozdzielonych przestrzennie. W pierwszym etapie, zlokalizowanym w chloroplastach mezofilu, zachodzi karboksylacja fosfoenolopirogronianu do szczawiooctanu, który może ulegać enzymatycznej przemianie do asparaginianu lub jabłczanu. Powstałe kwasy czterowęglowe są transportowane do chloroplastów komórek pochwy wokółwiązkowej, gdzie ulegają dekarboksylacji. Uwolniony CO₂ rozpoczyna drugi etap, który przebiega analogicznie jak u roślin typu C₃ (cykl Calvina- Bensona ). W związku z takim przebiegiem asymilacji, u roślin tych występuje zjawisko dimorfizmu chloroplastów. W komórkach mezofilu występują chloroplasty drobne, z bardzo rozbudowanym systemem tylakoidów, w których powstają kwasy czterowęglowe. Nie występuje w nich skrobia ponieważ nie zachodzi tu jej synteza. W komórkach pochwy wokółwiązkowej występują chloroplasty większe, o zredukowanej liczbie gran, zawierające dużo ziaren skrobi, w których zachodzi dekarboksylacja kwasów czterowęglowych a uwolniony CO₂ wchodzi w cykl Calvina- Bensona, w wyniku którego tworzona jest skrobia asymilacyjna.

Asymilacja dwutlenku węgla u roślin kwasowych ( typu C₃- C₄).

Roślinami kwasowymi nazywa się niektóre gatunki gruboszowatych, u których sok wakuoli wykazuje dobowe zmiany kwasowości: w godzinach nocnych zwiększa się zawartość kwasów (spadek wartości pH do ok. 2), natomiast w ciągu dnia poziom kwasów obniża się przeszło 10-krotnie. Rośliny wykazujące tego typu zmiany należą głównie do rodziny Crassulaceae i dlatego nazywa się je często roślinami typu CAM (Crassulaceae Acid Metabolism ). Spadek wartości pH w soku wakuoli w nocy spowodowany jest gromadzeniem się głównie jabłczanu, który powstaje tak jak w komórkach mezofilowych roślin C₄, tzn. w ciemności zachodzi karboksylacja fosfoenolopirogronianu do szczawiooctanu, zaś w ciągu dnia dekarboksylacja a uwolniony CO₂ zostaje wykorzystany w cyklu Calvina- Bensona.

U roślin typu CAM włączanie CO₂ przebiega więc podobnie, jak u roślin C₄. Różnica polega na tym, że u roślin C₄ dwa etapy asymilacji rozdzielone są przestrzennie w obrębie blaszki liściowej, natomiast w roślinach te dwa etapy są rozdzielone czasowo: pierwszy przebiega w nocy, natomiast drugi - w dzień. Jest to wynik ewolucyjnego przystosowania się roślin gruboszowatych do kserotermicznych warunków; w godzinach nocnych aparaty szparkowe mogą pozostać otwarte (większa względna wilgotność powietrza), co sprzyja pobieraniu CO₂ z zewnątrz, natomiast w dzień uwalnianie CO₂ w procesie dekarboksylacji umożliwia przebieg fotosyntezy przy zahamowanym dopływie CO₂ z zewnątrz na skutek zamykania się aparatów szparkowych (w warunkach suchych aparaty szparkowe są zamknięte).

PROPLASTYDY

Proplastydy są to drobne, bezbarwne plastydy występujące tylko w tkance merystematycznej, które zapewniają ciągłość tych organelli z pokolenia na pokolenie oraz są prekursorami innych form plastydów w różnicującej się komórce. Podczas przekształcania się komórek merystematycznych w komórki dojrzałe, z proplastydów wykształcają się pozostałe typy plastydów występujące w tkankach stałych.

Najmłodsze formy proplastydów (inicjalne) są trudne do odróżnienia od promitochondriów, ponieważ są do nich bardzo zbliżone budową. Kształty proplastydów na przekrojach mogą być bardzo różne: od kolistych, elipsoidalnych do rozgałęzionych i pierścieniowatych. Składają się z otoczki oraz mało zróżnicowanej matriks a ich średnica wynosi 0,5 - 2,0 ၭm. U nieco starszych form proplastydów można wyróżnić rybosomy, obszary nukleoidopodobne, drobne spłaszczone pęcherzyki, ziarna skrobi, plastoglobule i fitoferrytynę. Proplastydy mają bardzo słabo rozwinięty system błon wewnętrznych, na który składają się pojedyncze inwaginacje (wpuklenia) wewnętrznej błony otoczki, drobne pęcherzyki będące prekursorami tylakoidów oraz rurkowate struktury przypominające na przekroju mikrotubule.

ETIOPLASTY

Etioplasty to plastydy o zabarwieniu żółtym, Stanowią przejściowe stadium rozwoju chloroplastów występujące wtedy, gdy tworzenie się chloroplastów z proplastydów jest przerwane brakiem światła. Występują więc np. w liściach etiolowanych roślin. Oprócz wszystkich składników, które występują w proplastydach, szczególnym elementem etioplastów jest ciało prolamellarne zawierające materiał budujący błony, jak również żółty barwnik protochlorofilid będący prekursorem chlorofilu. Ciało prolamellarne tworzy się z pęcherzyków odsznurowujących się od wewnętrznej błony otoczki i ma ostatecznie budowę krystaliczną, w której wyróżnić można pewne powtarzające się elementy - węzły zespolone w system tubul. Opisano dwa rodzaje podstawowych elementów budujących ciało prolamellarne: 1) sześcioramienną jednostkę tubularną i 2) czteroramienną jednostkę tubularną.

Dojrzałe etioplasty już po 2 godzinach oświetlania wiążą CO₂ i wydzielają O₂, natomiast młode etioplasty wymagają dłuższego oświetlania, do momenty wystąpienia pierwszych objawów aktywności fotosyntetycznej. Okres od wystawienia rośliny etiolowanej na światło do zapoczątkowania przez nią fotosyntezy obfituje w intensywne syntezy, którym towarzyszy przebudowa plastydu. Widoczną zmianą jest rozpad ciała prolamellarnego, który interpretowany jest jako proces odwrotny do jego tworzenia się, a więc przez fragmentacje na pęcherzyki, które spłaszczając się dają tzw. protylakoidy. Rozpad ciała prolamellarnego poprzedzony jest syntezą chlorofilu, która zależy od kompleksu protochlorofilidu z holochromem absorbującym światło. Światło jest więc niezbędnym warunkiem do przekształcenia protochlorofilidu w chlorofilid. Działając na roślinę cytokininami i giberelinami można uzyskać podobny efekt, nie można jednak zastąpić pełnego efektu oświetlenia. Tylko u roślin iglastych i pewnych mszaków przemiana protochlorofilidu w chlorofilid zachodzi w ciemności na drodze wyłącznie enzymatycznej.

LEUKOPLASTY

Do tej klasy plastydów zaliczamy plastydy występujące w tkankach stałych, nie zawierające barwników, o ubogiej strukturze wewnątrzbłoniastej, mające z reguły drobne ziarna skrobi. Takie leukoplasty występują np. w skórce łusek cebuli, w korze pierwotnej łodygi i korzenia. Pewne z nich będą mogły przekształcać się na świetle w chloroplasty (plastydy kory pierwotnej), inne nie (leukoplasty skórki łusek cebuli). Leukoplastami w ścisłym znaczeniu są więc plastydy nie gromadzące znacznych ilości materiałów zapasowych. Są one niewielkie (około 2*m.) i skupione zazwyczaj wokół jądra komórkowego. Wnętrze takiego leukoplastu wypełnia stosunkowo gęsta, w porównaniu do innych plastydów, stroma. Dojrzałe leukoplasty nie zawierają rybosomów, nie są zdolne więc do syntetyzowania białek. Białka leukoplastów są syntetyzowane na terenie cytoplazmy i następnie importowane do leukoplastu. Leukoplasty występują w wielu typach tkanek i komórkach roślinnych m.in. w komórkach kory pierwotnej łodygi i korzenia, epidermie i jej wytworach, gruczołach wydzielających olejki eteryczne i tkankach spichrzowych. Funkcja leukoplastów nie gromadzących materiałów zapasowych jest niejasna. Niekiedy leukoplasty produkują olejki eteryczne (np. w egzokarpie młodych owoców cytrusowych). Olejki te są mieszaninami związków z grupy monoterpenów tj. pochodnych izoprenu. Na terenie stromy leukoplastów może odbywać się synteza kwasów tłuszczowych.

AMYLOPLASTY

Amyloplasty powstają z proplastydów lub z przekształcenia dojrzałych form plastydów. Specjalizują się one w kierunku syntezy skrobi i odkładaniu jej jako zapasowej w postaci ziaren. Ziarna te powstają w wyniku nakładania się kolejnych warstw rozciągających otoczkę plastydu, który osiąga rozmiary przekraczające wielokrotnie jego pierwotną wielkość. Takie amyloplasty - ziarna skrobi występują w organach spichrzowych roślin takich jak bulwy, kłącza, bielmo, liścienie.

Skrobia jest polisacharydem, którego dwucukrowym monomerem jest maltoza hydrolizowana dalej do ၡ-D glukopiranozy. W skrobi występują dwie frakcje:

amylopektyna - 70% zawartości ziarna skrobi, nierozpuszczalna w wodzie, cząsteczki mają rozgałęzienia połączone z głównym łańcuchem wiązaniami (ၡ1Ⴎ6) glikozydowymi, J w KJ (płynem Lugola) wybarwia się na czerwono,

amyloza - 30 % zawartości skrobi, rozpuszczalna w wodzie, łańcuchy długie, proste, nie rozgałęziające się, wiązania glikozydowe typu (ၡ1Ⴎ4), traktowana płynem Lugola barwi się na niebiesko.

Formy morfologiczne ziaren skrobi różnią się kształtem, stopniem złożoności (pojedyncze, złożone), położeniem hilum (ośrodka - koncentryczne, ekscentryczne) i uwarstwieniem, które uwarunkowane jest różną gęstością optyczną zewnętrznej i wewnętrznej części warstwy.

Należy odróżnić pierwotną i wtórną syntezę skrobi oraz efekty tych dwóch procesów: skrobię asymilacyjną (w chloroplastach) od skrobi zapasowej (w amyloplastach).

CHROMOPLASTY

Chromoplasty uważa się za krańcowe stadium metamorfozy plastydów, chociaż niekiedy dojrzałe chromoplasty mogą odróżnicowywać w kierunku aktywnych fotosyntetycznie chloroplastów (n u owoców cytryny pozostających długo na drzewie). Zgromadzone w nich karotenoidy nie pełnią ani funkcji antenowej ani fotoochronnej. Chromoplasty mogą wykształcać się bezpośrednio z proplastydów, leukoplastów czy chloroplastów. Występują m.in. w żółtych liściach, organach związanych z rozmnażaniem, jak płatki okwiatu pełniące dzięki zabarwieniu rolę powabni przy zapylaniu, w owocach. Proces przekształcania się chloroplastów w chromoplasty w żółknących liściach zachodzi stopniowo. Można go również indukować przez odcięcie liści i inkubowanie ich w ciemności w wodzie. Podczas degeneracji chloroplastów obniża się poziom chlorofilu, białka i kwasów nukleinowych (chociaż DNA jest stabilny i występuje w chromoplastach). Tylakiody ulegają rozpadowi, a cały plastyd zmniejsza swoją objętość. Zwiększa się liczba i wielkość struktur kumulujących karotenoidy, które pochodzą z rozpadających się tylakoidów, jak i nowych syntez zachodzących w cytoplazmie przy udziale DNA jądrowego.

Chromoplasty są najbardziej heterogenną grupą plastydów . Na podstawie struktur w których kumulowane są barwniki, wyróżnia się następujące rodzaje chromoplastów:

chromoplasty globularne, które gromadzą karotenoidy w plastoglobulach. Są to chromoplasty najbardziej rozpowszechnione, występują np. w liściach tytoniu, pietruszki, płatkach tulipana,

chromoplasty błoniaste, które gromadzą karatenoidy w strukturach mielinopodobnych (płaskich błonach). Takie plastydy występują np. u narcyza, niektórych odmian dyni, czasem u pomidorów, w epidermie kolb obrazkowatych,

chromoplasty tubularne - karotenoidy zlokalizowane są w wydłużonych, nie rozgałęzionych tubulach, które na przekrojach poprzecznych są kanciaste. Ten typ chromoplastów występuje w owocach papryki i róży oraz płatkach kwiatów ogórka,

chromoplasty siatkowo-tubularne - barwniki występują w delikatnych, falistych czasami rozgałęziających się tubulach. Obecność takich plastydów opisano dotychczas jedynie w kolbie u Typhonium divaricatum,

chromoplasty krystaliczne w których przez intensywną akumulację określonego barwnika (ၢ-karoten, likopen) dochodzi do wytworzenia dużych kryształów barwnika: płytek, igiełek, form śrubowych. Takie plastydy występują w korzeniach różnych odmian hodowlanych marchwi, owocach pomidorów i liścieniach ogórków.

formy mieszane np. siatkowo- tubularne

Barwniki chromoplastowe nadają barwę organom roślinnym w którym występują co czyni je atrakcyjnymi dla zwierząt zapylających lub zjadających owoce i roznoszących nasiona. Jest to prawdopodobnie jedyna ich funkcja.

---