ĆWICZENIE 18. Gruczoły dokrewne.
hormony
rodzaje
synteza
mechanizmy działania
przysadka
podwzgórze i regulacja podwzgórzowo-przysadkowa
szyszynka
tarczyca
przytarczyce
nadnercza
część korowa
część rdzenna
Hemokrynia - wydzielina hormonów przedostawanie się hormonów do krwi.
Parakrynia - wydzielina hormonów przedostawanie się hormonów do płynu tkankowego.
Autokrynia - wydzielina hormonów oddziałuje na te same komórki wydzielnicze.
PODZIAŁ GRUCZOŁÓW
oddzielne narządu zwarte - wydzielają wewnętrznie
gruczoły amfikrynowe - to zespoły komórek endokrynowych w gruczołach zewnątrzwydzielniczych
pojedyncze komórki endokrynowe - w narządach
Ad. a. i
hormony klasyczne
to cząsteczki uwalniane przez gruczoły wewnątrzwydzielnicze
to cząsteczki regulujące czynności komórek
wyróżniamy:
steroidy: syntetyzowane przez gruczoły pochodzenia mezodermalnego
analogi aminokwasów i ich pochodnych: wydzielane przez tarczycę, nadnercza i współczulne ciałka przyzwojowe
peptydy, białka i glikoproteiny: wydzielane przez zwarte gruczoły wewnątrzwydzielnicze
hormony drobnocząsteczkowe
hormony białkowe i glikoproteinowy
Ad. a. iii
1. Hormon działa na komórkę docelową.
2. Hormon wiąże się z receptorem (białko błonowe/ białkowy czynnik transkrypcyjny w jądrze).
3. Związanie z receptorem przyczynia się do kaskady reakcji.
W zależności od rodzajów hormonów położenie receptorów znajduje się w różnymi miejscu.
a) dla hormonów drobnocząsteczkowych jest to jądro komórkowe (niekiedy powierzchnia komórki)
b) dla hormonów polipeptydowych i glikoproteinowych jest to powierzchnia komórki
4. 1. Działanie hormonów drobnocząsteczkowych.
łatwo przenikają przez błonę
wiążą się z receptorem (czynnikiem transkrypcyjnym, związany z białkiem opiekuńczonym = chaperonowym) w jądrze
uczynnienie białka chaperonowego
zmiana kształtu cząsteczki receptora
odłączenie białek od receptora
odsłonięcie miejsca wiązania z DNA
4. 2. Działanie hormonów polipeptydowych i glikoproteinowych
nie przenikają przez błonę komórkową
receptory obecne na powierzchniach komórek docelowych
hormon wiąże się z receptorem zmieniając jego konformację
aktywacja białka G oraz dysocjację podjednostki alfa od beta-gamma
białka G uczynniają lub hamują enzymy
uczynnienie kinazy tyrozynowej (po związaniu cytokin z receptorem)
aktywacja białek przekaźnikowych RAS
pobudzenie transkrypcji
w zależności od rodzaju hormonu wyróżniamy różne sposoby działania na komórki docelowe (str. 457 Sawicki wyd. VI)
Ad. b.
gruczoł wewnątrzwydzielniczy
położona w siodle tureckim
zbudowana z dwóch części:
przysadki gruczołowej:
płat przedni = część dalsza
część guzowa
część pośrednia
przysadki nerwowej
płat tylny = wyrostek lejka
trzon lejka
wyniosłość przyśrodkowa
unaczynienie
krew dopływa tętnicami przysadkowymi górnymi i dolnymi
tętnica przysadkowa górna tworzy pętle w części guzowej przysadki, wyniosłości przyśrodkowej i trzonie lejka => naczynia płata przedniego przysadki.
tętnica beleczkowa (od t. przysadkowej górnej)
tętnica przysadkowa dolna tworzy pętle w okolicy płata tylnego
krew odpływa żyłami przysadkowymi do zatoki jamistej
PRZYSADKA GRUCZOŁOWA
płat przedni = część dalsza
zrąb tworzy tk. łączna właściwa luźna:
włókna siateczkowe
naczynia krwionośne (włosowate typu zatokowego)
główną masę tworzą komórki endokrynowe
wydzielają hormony tropowe
czynności:
regulowana przez liberyny i statyny wydzielane przez jądra środkowe podwzgórza (transportowane do wyniosłości przyśrodkowej przez aksony)
o regulacji czynności => Sawicki str. 467 wyd. VI
HORMONY WYDZIELANE PRZEZ PRZYSADKĘ GRUCZOŁOWĄ
somatotropina (STH):
hormon wzrostu
najwięcej wydzielany w nocy
wydzielany pod wpływem somatoliberyny (GHRH)
pobudza komórki wątrobowe do wytwarzania somatomedyny C (IGF1) - wzrost chrząstki, kości i całego ciała
prolaktyna (PRL, LTH):
hormon laktogenny
powoduje wzrost gruczołu sutkowego i wydzielanie mleka
wytworzenie stereotypu zachowań macierzyńskich
wydzielanie pobudza prolaktoliberyna (PRH) i tyreoliberyna (TRH)
wydzielanie hamuje dopamina
folitropina (FSH):
stymuluje wzrost pęcherzyków jajnikowych
produkcja i uwalnianie estrogenów
wpływ na komórki podporowe kanalików nasiennych i na spermatogenezę
produkcja pobudzona przez gonadoliberynę (GnRH / LHRH) i aktywinę
produkcja hamowana przez inhibinę
lutropina (LH):
stymuluje owulację
wytwarzanie ciałka żółtego
produkcja i uwalnianie progesteronu
produkcja i uwalnianie testosteronu
produkcja pobudzona przez gonadoliberynę (GnRH / LHRH)
produkcja hamowana przez inhibinę
adrenokortykotropina (ACTH)
stymuluje komórki warstwy pasmowatej i siatkowatej kory nadnercza
wpływają komórki warstwy kłębkowatej kory nadnercza
wpływa na wydzielanie mineralokortykosteroidów
tyreotropina (TSH)
powstaje pod wpływem tyreoliberyny (TRH)
stymuluje pęcherzyki tarczycy (T3 i T4)
lipotropina (LPH)
stymuluje komórki tłuszczowe
melanotropina (MSH)
zabarwienie m. in. skóry
wpływ na melanocyty
RODZAJE KOMÓREK WYDZIELNICZYCH PRZYSADKI GRUCZOŁOWEJ
klasyfikacja odbywa się na podstawie obecności hormonów
wyróżniamy:
komórki somatotropowe z STH
komórki kortykotropowe z ACTH, MSH i LPH (powstają z proopiomelanokortyną)
komórki tyreotropowe z TSH
... gonadotropowe typu I z FSH
... gonadotropowe typu II z LH
... laktotropowe z PRL
tradycyjna klasyfikacja komórek (właściwości wybarwiania się komórek)
wyróżniamy
komórki barwnikooporne: cytoplazma nie wybarwia się, cytoplazma z ziarenkami, obecne tutaj komórki pęcherzykowe (podtrzymują kom. endokrynowe i zdolność fagocytozy)
komórki barwnikochłonne: ziarenka cytoplazmatyczne, wybarwiają się barwnikami kwasochłonnymi = komórki kwasochłonne, a te które barwnikami zasadochłonnymi = komórki zasadochłonne
CZĘŚĆ GUZOWA
obecne komórki barwnikooporne i barwnikochłonne
naczynia włosowate typu zatokowego
komórki gonadotropowe
gniazda płaskich komórek denegerujących
CZĘŚĆ POŚREDNIA
komorki barwnikooporne
cysty
komórki kortykotropowe (zasadochłonne)
komórki zasadowe syntetyzują białko prohormonu - POMC (proopiomelanokortynę)
białka prohormonu produkowane jest w jądrze łukowatym podwzgórza (po licznych reakcjach tworzą się endorfiny, które hamują komórki nerwowe)
PRZYSADKA NERWOWA
płat tylny = wyrostek lejka, trzon lejka i wyniosłość przyśrodkowa
nie zachodzi synteza hormonów
trafiają tu hormony wydzielane przez podwzgórze
główną masę stanowią:
pęczki bezmielinowych aksonów
pituicyty (komórki neurogleju):
włókniste:
skąpa cytoplazma
długie wypustki
rola to podtrzymywanie włókien nerwowych i łączność z naczyniami
ziarna lipofuscyny
protoplazmatyczne
obecne w trzonie lejka i wyniosłości przyśrodkowej
ziarna lipofuscyny
Ad. c.
jest częścią międzymózgowia
utworzone przez 3 części:
wzrokową
guzową
suteczkową
w każdej z części obecne są jądra podwzgórza
funckje:
utrzymanie homeostazy ciała: utrzymanie ciśnienia krwi, temperatury, równowagi elektrolitowej i wodnej
otrzymuje sygnały
z jądra samotnego pasma samotnego o czuciowych sygnałach z trzewi (nerwem błędnym)
z tworu siatkowatego i rdzenia kręgowego o temperaturze skóry
z siatkówki
ze struktur okołokomorowych których neurony nie są chronione barierą krew - mózg - możliwa kontrola osmoralności i toksyczności krwi
z układów limbicznego i węchowego co kształtuje zachowania - jedzenie, rozmnażanie
zawiera interoreceptory (sprawdza temp. ciała i stężenie elektrolitów)
podwzgórze odpowiada na sygnały, regulując funkcje i koordynując nieprawidłowości
sygnały wychodzące z podwzgórza:
nerwowe do rdzenia przedłużonego => jąder n. błędnego (przywspółczulny) i układu współczulnego rdzenia kręgowego = reguluje częstotliwość skurczów serca, obkurczanie/rozkurczanie naczyń, trawienie, pocenie się
wysyłane za pośrednictwem hormonów (duże neurony syntetyzują oksytocynę i ADH - do części nerwowej przysadki; małe z kolei - liberyny i statyny - do części gruczołowej przysadki)
REGULACJA PODWZGÓRZOWO - PRZYSADKOWA
Podwzgórze wywiera wpływ na przysadkę za pośrednictwem włókien nerwowych dochodzących do tylnego płata przysadki lub do lejka
Rozpoczynają się one w jądrach neurosekrecyjnych
neurony małokomórkowe wydzielnicze obecne w środkowych jądrach podwzgórza (jądro łukowate, grzbietowo - przyśrodkowe, jądro brzuszno - przyśrodkowe)
neurony wielkokomórkowe wydzielnicze obecne w przednich jądrach podwzgórza: jądrze nadwzrokowym i przykomorowym)
Aksony neuronów małokomórkowych ==droga guzowo - lejkowa ==> wyniosłość przyśrodkowa i część guzowa przysadki, i część górna trzonu lejka. Ich ciała syntetyzują liberyny (hormony pobudzające) i statyny (hormony hamujące). Krwią poprzez naczynia włosowate przepływają między przysadką gruczołową a wyniosłością przyśrodkową.
Aksony neuronów wielkokomórkowych ==droga podwzgórzowo - przysadkowa ==> płat tylny przysadki. Transportują tu oksytocynę, ADH, neurofizynę.
W zakończeniach aksonów obecne pęcherzyki wydzielnicze - widocznie jako zasadochłonne wyspy - kule Heerringa. Ciała komórkowe neuronów syntetyzują oksytocynę i hormon antydiuretyczny (ADH) = wazopresynę. Transportowane są przez związanie hormonu z neurofizyną.
ADH
działa na receptory komórek nabłonkowych kanalików zbiorczych nerki -> zwiększa przepuszczalność dla wody
zmniejszenie lub brak daje objawy moczówki prostej
gdy działa na receptory komórek mięśni gładkich tętnic => podnosi ciśnienie i nazywa się wazopresyną wtedy
wytwarzanie trwałych więzi między osobami różnej płci
OKSYTOCYNA
działa na m. gładkie macicy - powoduje skurcze w czasie stosunku i porodu
obkurczanie komórek brodawek mioepitelialnych gruczołu sutkowego
Ad. d.
położona w międzymózgowiu
tk. łączna właściwa dzieli ją na płaciki w których obecne są naczynia krwionośne
komórki szyszynki:
pinealocyty
okrągłe jądra
wyraźne jąderka
zasadochłonna cytoplazma
SER, rybosomy, mikrotubule
pałeczki synaptyczne (transport pęcherzyków)
ciałka grudkowate (pęcherzyki wydzielnicze)
wydzielają melatoninę (tryptofan => 5-hydroksytryptofan => serotonina => N-acetyloserotonina => melatonina) i wazotocynę
komórki śródmiąższowe
podłużne jądra
liczne wypustki cytoplazmatyczne
obecne złogi hydroksyapatytów tworzące ziarna czyli piasek szyszynki. Powstające w wyniku wapnienia szyszynki.
komórki tuczne
włókna nerwowe
bezmielinowe aksony
u synaps neurotransmiterem jest noradrenalina
do szyszynki kierują impulsy z siatkówki oka
czynności:
wydziela melatoninę
zapewnia prawidłowy rytm dobowy
wywołuje senność i sen
najwięcej w nocy, najmniej w ciągu dnia
siatkówka =impuls=> jądro nadskrzyżowania podwzgórza ==> wzbudzenie cyklicznego rytmu okołodobowego ==> jądro przykomorowe ==> przodo- i międzymózgowie ==> jądro przednio - boczne rdzenia kręgowego ==> zwój szyjny górny ==> szyszynka
wydziela wazotocynę
działa jako antygonadotropina
obecna bariera krew - szyszynka
Ad. e.
dwa płaty połączone węziną
otoczona torebką łącznotkankową, z której odchodzą odnogi tworzące zrąb
miąższ:
pęcherzyki => wytwarzają trijodotyroninę T3 i tyroksynę T4
komórki C = komórki jasne => kalcytoninę
PĘCHERZYKI TARCZYCY
główna masa narządu
owalne/ koliste/ wielokątne
budowa ściany:
jednowarstwowy nabłonek płaski lub sześcienny
posiada komórki - tyreocyty
udział w wytwarzaniu i wydzielaniu hormonów
dobrze rozwinięta RER, aG, pęcherzyki wydzielnicze
mikrokosmki
płaski - tk. spoczynkowa
sześcienny bierze udział w wydzielania hormonów pod wpływem TSH (posiada receptory dla TSH)
wypełnione homogennym żelem - koloidem lub tyreoglobuliną
kwasochłonny
magazyn hormonów
pomiędzy pęcherzykami włókna adrenergiczne
KOMÓRKI C
czyli komórki jasne
dużwe
owalne, pęcherzykowate jądra
zazwyczaj na obwodzie pęcherzyków
dobrze rozwinięta RER, aG, pęcherzyki wydzielnicze
synteza i wydzielanie kalcytoniny
HORMONY NABŁONKA PĘCHERZYKÓW TARCZYCY
trijodotyronina T3
tetrajodotyronina T4 czyli tyroksyna
synteza przebiega w dwóch etapach: egzo- i endokrynowym
SYNTEZA HORMONÓW NABŁONKA PĘCHERZYKÓW TARCZYCY
etap egzokrynowy
synteza tyreoglobuliny
synteza peptydu w RER
dodanie mannozy w RER
w aG dodanie galaktozy oraz segregacja cząsteczek glikoproteiny (tyreoglobuliny) oraz wytworzenie pęcherzyków wydzielniczych
każda cząsteczka tyreoglobuliny ma 140 reszt tyrozynowych wiążących jod
peroksydaza - enzym w pęcherzykach
egzocytowanie pęcherzyków (tyreoglobulina + peroksydaza) do błony
jodowanie tyreoglobuliny
pompowanie jonów jodu do komórek nabłonka pęcherzyków za pomocą błonowej pompy jodowej - ATP-azy tzw. wychwyt J- (nachlorany hamują ten proces
J- dyfundują do światła pęcherzyków a tam peroksydaza utlenia je do jodu
związanie jodu z grupami tyrozynowymi
reakcja katalizowana przez peroksydazę
najpierw wiąże się z monojodotyrozynę (MIT) oraz dijodotyrozynę (DIT)
peroksydaza katalizuje reakcje w wyniku której łączą się 2 cząsteczki dijodotyrozyny tworząc tetrajodotyronię T4
w wyniku kondensacji MIT i DIT bądź w wyniku dejodynacji powstaje trijodotyronina T3
etap endokrynowy
powstawanie i uwalnianie czynnych hormonów
endocytoza jodowanej tyreoglobuliny po pobudzeniu komórek pęcherzykowych przez TSH
tyreoglobulina pojawia się w pęcherzykach wydzielniczych cytoplazmy komórek
zlanie powyższych pęcherzyków z lizosomami
proteazy lizosomów hydrolizują jodowaną tyreoglobulinę
tworzy się T3, T4, MIT i DIT
T3 i T4 przenikają przez błonę podstawną komórki nabłonka i idą do krwi
MIT i DIT nie przechodzą do krwi, tylko z udziałem enzymu dehalogenazy tracą jod (wytwarzany do jodowania tyreoglobuliny)
** T3 powstaje również tkankach poza tarczycą w wyniku usuwania jednego atomu jodu z T4; reakcja katalizowana jest przez dejodynazę tyroksyny.
HORMONY KOMÓREK C
kalcytonina
receptory dla kalcytoniny obecne są na osteklastach
zmniejsza stężenie jonów wapnia we krwi
CZYNNOŚCI HORMONÓW TARCZYCY
hormony nabłonka pęcherzyków
T3 i T4 wpływaja na mitochondria komórek organizmy - zwiększenie ich liczny, grzebieni, syntezy białek
zwiększają przemianę materii
zwiększają absorbcję węglowodanów w jelicie, regulują metabolizm tłuszczów, pobudzają wzrost organizmu i OUNu
hormony komórek C
wiążą się z receptorami na powierzchni osteoklastów
pod wpływem kalcytoniny osteoklaty zostają unieczynnione i przestają niszczyć kość
zmniejsza się steżenie Ca2+ (hipokalcemia)
zmniejsza wchłanianie wapnia i fosforanów w jelicie, zwiększa wydalanie ich z moczem,
leczenie osteoporozy
REGULACJA CZYNNOŚCI TARCZYCY
tyreoliberyna == pobudza ==> TSH == pobudza ==> tyreoglobulinę, pompowanie jonów jodu i wydzielanie jodotyronin
jodotyroniny hamują wydzielanie TSH
Ad. f.
3 -4 z tyłu płatów tarczycy
budowa
każdy gruczoł osłonięty torebką łącznotkankową
zrąb:
odnogi od torebki
miąższ:
endokrynowe komórki główne
najliczniejsze
wieloboczny kształt
okrągłe, pęcherzykowate jądra
RER, aG, pęcherzyki wydzielnicze
czasem mamy komórki główne jasne (liczne ziarna glikogenu, ciemne jądra ze zbitą chromatyną, komórki spoczynkowe) i ciemne (mało glikogenu, jasne jądra z rozproszoną chromatyną, komórki sprawne wydzielniczo)
receptory czułe na Ca2+ (CaSR) powiązane z białkiem G
endokrynowe komórki oksyfilne
okrągłe jądra
kwasochłonna cytoplazma (dużo mitochondriów)
CZYNNOŚCI GRUCZOŁÓW
wydzielają parathormon (PTH)
pobudza niszczenie kości
uwalnia Ca2+ i fosforany
zwiększa stężenie Ca2+ we krwi (hiperkalcemia)
zwiększa absorpcję wapnia i fosforanów w jelicie
hamuje kościotworzenie
wpływa na nerki zwiększa resorpcję zwrotną dla Ca2+
receptory dla PTH na powierzchni osteoblastów
po związaniu => osteoklastogenenza
wydzielanie PTH regulowane na zasadzie dodatniego i ujemnego sprzężenia
zmniejszenie Ca2+ we krwi = pobudza => komórki główne gruczołów przytarczycznych = wydzielanie => PTH
zwiększenie Ca2+ we krwi = hamuje => komórki główne gr. przytarczycznych do wykonywania ich czynności
Ca2+ I WITAMINA D
witamina D reguluję absorpcję wapnia z pożywienia
związanie wit. D z receptorami w jądrach erytrocytów
aktywacja genu kodujacego kalbindynę
kalbindyna transportuje Ca2+ przez cytoplazmę erytrocytu
synteza witaminy D
w skórze: 7-dehydrocholesterol =UV=> cholekalcyferol =wątroba=> 25-hydroksycholekalcyferol =nefron/ hydroksylaza -1alfa=> 1,25-dihydroksycholekalcyferol (kalcytriol) czyli aktywno forma witaminy D =krew/ białko wiążące wit. D=> wzbudza syntezę kalbindyny w dwunastnicy
Ad. g
otoczone torebką łączntkankową
zrąb: odnogi torebki
dwie warstwy:
korowa - zewnętrzna
rdzeniowa - wewnętrzna
Ad. g. i
zbudowana z kom. endokrynowych
3 warstwy (tychże komórek):
warstwa kłębkowa:
walcowate/ piramidowe komórki endokrynowe
okrągłe jądra
kwasochłonna cytoplazma
SER, aG,
mitochondia
kropelki tłuszczu (charakterystyczne cechy komórek syntetyzujących steroidy)
ich komórki wydzielają mineralokortykosteroidy np. aldosteron
synteza aldosteronu:
cholesterol =mitochondria=> pregnenolon => progesteron =SER=> deoksykortykosteron => kortykosteron = mitochondria=> aldosteron
źródło odnowy komórek endokrynowych kory
warstwa pasmowata
komórki wielościenne
okrągłe, pęcherzykowate jądra
SER
słabo zasadochłonna cytoplazma
kropelki tłuszczu
mikrokosmki na powierzchni
czasem nazywane spongiocytami
uwalniają glikokortykosteroidy np. kortyzol pod wpływem CRG i ACTH,
wytwarzają androgeny
synteza kortyzolu
cholesterol => pregnenolon =mitochondria=>17alfa-hydroksypregnenolon=> 17alfa-hydroksyprogesteron (SER) =>deoksykortyzol =mitochondira=> kortyzol
warstwa siatkowata
komórki łączą sie wypustkami tworząc sieć
cytoplazma kwasochłonna
niewiele kropli tłuszczu
dużo mitochondriów
SER
synteza hormonów płciowych (androgenów)
synteza glikokortykosteroidów
uwalnianie hormonów pod wpływem CRH I ACTH
synteza androgenów:
cholesterol => pregnenolon = mitochondria=> 17alfa-hydroksypregenonol = SER=> dehydroepiandrosteron
czynności:
produkcja kortykosteroidów
... mineralokortykosteroidów - aldosteronu w w. kłębkowej
... glikokortykosteroidów - kortyzolu w w. pasmowatej i siatkowatej
... męskie hormony płciowe, androgeny - dehydroepiandrosteron (DHEA) w w. pasmowatej i siatkowatej
MINERALOKORTYKOSTEROIDY
utrzymanie równowagi mineralno-wodnej organizmu
działają na nabłonek kanalików II rzędu nerki, gruczoły potowe, ślinowe
zwiększenie resorpcji Na+,
wydalanie z moczem K+ i H+
Angiotensyna 2, hiperkaliemia - pobudzenie uwalnianie alosteronu z komórek w. kłębkowej
GLIKOKORTYKOSTEROIDY
działają na komórki wątrobowe, mięśniowe, tkanki tłuszczowej żółtej i skóry
pobudzają syntezę glukozy, białek z aminokwasów
zwiększenie stężenia glukozy we krwi
obniżają humoralną i komórkową odpowiedź immunologiczną
wzmagają katabolizm
STEROIDY PŁCIOWE, ANDROGENY
estrogeny wydzielane przez komórki w. siatkowatej
Ad. g. ii
zrąb: tk. łączna właściwa luźna, komórki endokrynowe (chromofinowe/ feochromocyty)
okrągłe pęcherzykowate jądra
RER, aG, pęcherzyki wydzielnicze
dwa rodzaje:
E
wytwarzają katecholaminę - adrenalinę (epinefrynę)
N
wytwarzają katecholaminę - noradrenalinę (norepinefrynę)
unerwiony przez przedzwojowe włókna współczulne (neurotransmier to acetylocholina)
czynności:
wydzielanie adrenaliny (epinefryny) i noradrenaliny (norepinefryny)
produkcja zachodzi w cytosolu i pęcherzykach feochromocytów
cytosol:
tyrozyna =hydroksylaza tyrozyny=> DOPA =dekarboksylaza DOPA=>dopamina
pęcherzyki:
dopamina =hydroksylaza dopaminy-beta=> noradrenaliza
znowu cytosol:
noradrenalina =M-metylotransferaza fenyloetanoloaminy (PNMT)=> arenalina (potem wraca do pęcherzyków i utrzymywana z pomocą białek chromograniny jest egzocytowana)
Synteza PNMT pobudza przez glikokortykosteroidy kory nadnercza
RECEPTORY KATECHOLAMIN
receptory alfa1-, alfa2- oraz beta1- i beta2-adrenergiczne
CIAŁKA PRZYZWOJOWE
zgrupowanie komórek endokrynowych - feochromocytów (nazywanych podobnie jak w rdzeniu)
na przedniej pow. aorty brzusznej
dużo ich w miejscu odejścia od aorty tętnicy krezkowej tam nazywane są przyzwojowymi aortalnymi (narządami Zuckerkandla)
9