1. Komórka

Błona komórkowa

• asymetryczna, dynamiczna (ruchy boczne, obrotowe, flip-flop), elastyczna, selektywna.

• białka związane z błoną mogą być integralne (w tym również transbłonowe) lub powierzchniowe (czyli peryferyjne, np. spektryna po wewnętrznej stronie błony oraz fibronektyna po zewnętrznej stronie).

• wśród lipidów błonowych wyróżniamy cholesterol, fosfolipidy (fosfoglicerydy, fosfatydylocholina, fosfatydyloetanolamina, fosfatydyloseryna, fosfatydyloinozytol), glikolipidy(gangliozydy, cerebrozydy)

• węglowodany wchodzące w skład błon (jak glikolipidy i glikoproteiny) są oligosacharydami.

Cytosol

Na terenie cytoplazmy zachodzą takie przemiany metaboliczne jak: glikoliza, glikoneogeneza, synteza kwasów tłuszczowych, aminokwasów, sacharydów i nukleotydów. Uczestniczą w nich białka (enzymatyczne) cytosolu.

Cytoszkielet

• mikrotubule powstają w wyniku polimeryzacji białka tubuliny (dimer zbudowany z monomerów α i β). Z zewnętrzną powierzchnią mikrotubul związane są białka towarzyszące MAP (np. kinezyna i dineina odpowiedzialne za przemieszczanie organelli, czy MAP-dynamina - łączenie mikrotubul w pęczki). Związki zaburzające polimeryzację i depolimeryzację są np. kolchicyna, winblastyna, winkrystyna.

• filamenty pośrednie są najbardziej wytrzymałe fizycznie. Monomery filamentów łączą się w dimery → kompleks tetrametrowy → protofilamenty → protofibryle → filament. Wyróżniamy filamenty cytokeratynowe (typ I zbudowany z keratyny kwaśnej, typ II z keratyny zasadowej i obojętnej), wimentynowe (homodimery wimentyny, w fibroblastach), wimentynopodobne (z desminy - w komórkach mięśniowych, z peryferyny - w komórkach obwodowego układu nerwowego), gliofilamenty (z wimentyny i glejowego kwaśnego białka fibrylarnego GFAP), neurofilamenty (zbudowane z neurokeratyny L, M lub H) oraz laminy jądrowe (z polipeptydów lamininy A, B i C)

• mikrofilamenty - tworzą m. in. korę aktynową. Polimeryzacja aktyny zależy np. od białek wiążących aktynę (α-aktynina, spektryna, profilina, fimbryna, fascyna, filamina, tymozyna), ATP, K⁺, Mg²⁺. Filamenty aktynowe wiążane są przez falloidynę i amanitnę, co zmienia kształt i funkcje hepatocytów.

Jądro

• błona jądrowa, grubości 5-8nm. Posiada nukleopory (ilość i położenie nie jest stałe). Zbudowane są z 100-200 różnych białek zwanych nukleoporynami. Swobodnie przez nie przenikają cząsteczki o masie do 40 000. Do wewnętrznej części błony przylega blaszka jądrowa, którą współtworzą białka fibrylarne lamininy.W profazie dochodzi do fragmentacji błony i blaszki pod wpływem kinazy fazy M.

• chromatyna jest interfazową postacia chromosomów. Wyróżniamy heterochromatynę i euchromatynę.

• jąderko zawiera chromatynę jąderkową (uczestniczy w odtwarzaniu jąderka po podziale, zawiera kodony dla rRNA i tRNA. Podczas podziałów zajmuje obszar satelitów i przewężeń wtórnych w chromosomach jąderkotwórczych: 13, 14, 15, 21, 22), ziarna (prekursory rybosomów, zbudowane z nukleoprotein i białka B23, lokalizują się obwodowo), włókienka (zbudowane z RNA i białek, w wyniku fragmentacji rozpadają się na ziarna) oraz białka (białko B23 uczestniczy w transporcie podjednostek rybosomów do cytoplazmy, nukleolina rozprasza składniki jąderka w interfazie i reguluje transkrypcję, fibrylaryna rozpoczyna wycinanie intronów w pre-mRNA, polimeraza RNA I).

Siateczka śródplazmatyczna szorstka - kanaliki grubości 5-6nm. Wiąże się z dużą podjednostką rybosomu przez ryboforynę. Rybosomy związane z siateczką wytwarzają białka na „eksport”, lizosomalne oraz błonowe.

Rybosomy - zbudowane z dwóch podjednostek, ulegające zespoleniu w obecności odpowiedniego stężenia jonów magnezu i mRNA. Stała sedymentacji Svedberga zależy od masy i kształtu. Stała całego rybosomu 80S.

• duża podjednostka 60S, zbudowana z rRNA wielkocząsteczkowego (28S, 5000 nukleotydów), rRNA o stałej 5,8S (160 nukleotydów), rRNA małocząsteczkowego (5S, 120 nukleotydów) i 50 różnych białek. Posiada syntetazę peptydylową odpowiedzialną za wytwarzanie wiązań peptydowych.

• mała podjednostka 40S, zbudowana z RNA o stałej 18S (2000 nukleotydów) i 33 różnych białek. Odpowiedzialna za dopasowanie antykodonu tRNA do kodonu mRNA.

• rybosomy mitochondrialne: duża podjednostka 50S, mała podjednostka 30S.

Siateczka śródplazmatyczna gładka - uczestniczy w glikogenolizie, syntezie i magazynowaniu tłuszczów obojętnych i trójglicerydów, fosfolipidów błonowych, sterydów. Magazynuje jony wapnia (wiązane przez kalsekwestrynę) i magnezu. Uczestniczy w detoksykacji szkodliwych metabolitów (albo przez połączenie z grupami glukuronowymi lub siarczanowymi przekształcając toksynę w związek rozpuszczalny, ulegający wydaleniu z organizmu, albo za pośrednictwem kompleksu enzymatycznego siateczki - cytochromu P450).

Aparat Golgiego

• diktiosomy: zbudowane z cystern proksymalnych (cis, biegun formowania: białka są tu sortowane na te, które powracają do siateczki szorstkiej, i te, które przemieszczaja się dalej w aparcie. Obecny jest tu enzym glukozo-6-fosfataza), cystern pośrednich (modyfikacja białek i lipidów, tzw. glikozylacja) oraz cystern dystalnych (trans, biegun dojrzewania: obecne enzymy błony, m.in. 5-nukleotydaza i ATP-aza)

• pęcherzyki (prekursory lizosomów) i wakuole (przekształcają się w pęcherzyki wydzielnicze)

Lizosomy - zawierają hydrolazy, m.in. peptydazy, lipazy, nukleazy, glikozydazy, fosfatazy. Markerem lizosomów jest fosfataza kwaśna oraz β-glukuronidaza. Wyróżniamy lizosomy pierwotne (nie weszły jeszcze w reakcje z materiałem przeznaczonym do strawienia) oraz lizosomy wtórne (fagosomy; powstałe po połączeniu z pęcherzykami zawierającymi materiał przeznaczony do strawienia).

Proteasomy - struktury zbudowane z 30 podjednostek białkowych o długości ok. 45nm. Występują zarówno na terenie cytoplazmy jak i jądra. Odpowiedzialne są za pozalizosomową hydrolizę białek, które najpierw łączą się z białkiem o niskiej masie cząśteczkowej - ubikwityną. Wykazują łączność z elementami cytoszkieletu.

Mitochondria - są źródłem wolnych rodników; uczestniczą w procesie apoptozy regulując cyklem życiowym poprzez uwalnianie cytochromu c aktywującego kaspazy, odpowiedzialne za rozkład białek cytoplazmatycznych. Przez błony mitochondriów przenikają tylko białka posiadające tzw. peptydy sygnałowe.

• błona zewnętrzna - ma większą ilość lipidów a mniejszą ilość białek niż wewnętrzna. Poryny tworzą kanały (sito molekularne) przepuszczające cząsteczki < 10kD (nukleotydy adenilowe, jony, substraty oddechowe). Markery: syntetaza acetylo-CoA, oksydaza monoaminowa i oksydoreduktaza NADH.

• przestrzeń międzybłonowa - szerokości ok. 10nm, gromadzi cząsteczki ATP czy jony H⁺ z macierzy (źródłem fosforylacja oksydatywna). Markery: kinaza adenylowa, difosfokinaza nukleozydowa.

• błona wewnętrzna - tworzy grzebienie mitochondrialne, na powierzchni których są tzw. grzybki mitochondrialne (kompleksy syntetazy ATP). W obrębie błony znajdują się: cytochromy b, c, c₁, oksydaza cytochromowa, koenzym Q, dehydrogenaza kwasu bursztynowego, kardiolipina (zabezpiecza przed wnikaniem jonów jednowartościowych; błona za to przepuszczalna jest dla wapnia)

• macierz mitochondrialna/matrix - obecne są tu silnie wysycone elektronowo granule kumulujące magnez, wapń i inne jony, oraz liczne enzymy uczestniczące w reakcjach przemian pirogronianu, kwasów tłuszczowych i cyklu Krebsa (w którym powstają m.in. zredukowane cząsteczki NADH)

Peroksysomy (mikrociałka) - zawierają enzymy oksydacyjne: katalaza, oksydaza-D-aminokwasów, oksydaza moczanowa, peroksydaza. Peroksysomy uczestniczą w detoksykacji (dzięki katalzie) oraz β-oksydacji kwasów z wytworzeniem acetylo-CoA (transportowany do mitochondrium, do cyklu Krebsa).

Wtręty cytoplazmatyczne - nagromadzenia substancji zapasowych: glikogen, lipidy, barwniki (melanina, lipofuscyna, witamina A), twory krystaliczne (w komórkach podporowych i śródmiąższowych jądra).

Apoptoza zwana homeostazą komórkową. Pod wpływem czynników apoptycznych w komórce zachodzi:

• aktywacja genu p53 (jego aktywatorami są promienie jonizują, toksyny, hipoksja czy wolne rodniki)

• uczynnienie kaspaz, odpowiedzialnych za rozkład białek cytoszkieletu, macierzy jądrowej i enzymów katalizujących procesy metaboliczne (aktywatory: cytochrom c uwalniany z mitochondrium po aktywacji białek z grupy Bcl /tzw. Bax i Bad/, czynnik martwicy nowotworów TNF, białko p53).

• uczynnienie endonukleaz

• wzrost wolnego wapnia w cytoplazmie

Genem blokującym apoptozę jest np. gen Bcl-2, który wpływa na zahamowanie uwalniania cytochromu c.

2. Tkanka nabłonkowa

Rodzaje nabłonków:

Nabłonek jednowarstwowy płaski - jamy stawowe, pochewki ścięgien, torebki maziowe

Nabłonek jednowarstwowy sześcienny - pęcherzyki tarczycy, tkanka naczyniówkowa OUN, ucho środkowe

Nabłonek jednowarstwowy walcowaty - pęcherzyk żółciowy

Nabłonek jednowarstwowy wielorzędowy - przewód najądrza, początkowy odcinek nasieniowodu

Nabłonek wielowarstwowy płaski - środkowa i dolna część gardła, cewka moczowa żeńska

Nabłonek wielowarstwowy przejściowy - drogi moczowe

Nabłonek wielowarstwowy walcowaty - spojówka i jej załamek, część błoniasta i jamista cewki męskiej

Błona podstawna - składa się z blaszki jasnej (glikoproteiny - laminina, proteoglikany - agryna, perlekan oraz białka - nidogen, BM40), gęstej (kolagen typu IV, włókienka kotwiczące z kolagenu VII) i siateczkowatej (włókienka i makrocząsteczki kolagenowe).

Połączenia międzykomórkowe

• połączenia zamykające - nabłonek jelitowy, nabłonki biorące aktywny udział w transporcie jonów, nabłonek przejściowy pęcherza moczowego, śródbłonek.

• połączenia zwierające - wyróżniamy obwódkę zwierającą (łączy filamenty aktywnowe sąsiadujących komórek, przy udziale winkuliny i α-aktyniny), przyczep ogniskowy (filamenty aktynowe komórki z błona podstawną), desmosom (filamenty pośrednie komórek: w jego skład wchodzi płytka przylegania z desmoplakiny, do której dochodzą filamenty cytokeratynowe) oraz hemidesmosom (filamenty pośrednie z błoną podstawną: od płytki przylegania wychodzą błonowe białka kotwiczące).

• połączenia jonowo-metaboliczne ma postać pasm, z licznymi otworkami (koneksony; zbudowane z sześciu podjednostek białkowych). Występują m. in. w komórkach kostnych, nerwowych czy wątroby

Specjalizacja powierzchni komórek nabłonkowych

• glikokaliks: białka, glikoproteiny, proteoglikany (charakterystyczny zawiera siarzcan heparanu), reszty cukrowe. Bierze udział w reakcjach immunologicznych, w pobieraniu substancji odżywczych przez komórkę, tworzy środowisko dal reakcji enzymatycznych, posaiada receptory wiążące hormony.

• mikrokosmki: rdzeń zbudowany z pęczków filamentów aktynowych połączonych fibryną i fascyną, zakotwiczony w siatce granicznej. Za ruchy mikrokosmków odpowiedzialne są miozyna i kalmodulina.

• rzęski: rdzeń tworzy aksonema (9 par mikrotubuli ułożonych obwodowo, 1 para centralna). Mikrotubule utworzone są przez tubulinę, połączone są neksyną, a za ruch odpowiada dyneina. Aksonema łączy się z ciałkiem podstawowym.

Gruczoły zewnątrzwydzielnicze

• jednokomórkowe wewnątrznabłonkowe, np. mukocyty

• wielokomórkowe wewnątrznabłonkowe, np. część oddechowa nosa, powierzchnia gruczołowa żołądka

• wielokomórkowe pozanabłonkowe, wyróżniamy: gruczoły proste pojedyncze (np. gruczoł potowy mały lub gruczoł właściwy żołądka), gruczoły rozgałęzione (gruczoły dwunastnicze Brunnera, gruczoły przełyku, małe gruczoły jamy ustnej), gruczoły o budowie pośredniej między rozgałęzionymi a złożonymi (gruczoł mleczny, łzowy, krokowy), gruczoły złożone (wątroba, nerki, trzustka, ślinianki).

Rozróżnia się trzy sposoby uwalniania wydzieliny przez komórkę gruczołową: merokrynowy (ślinianki, gruczoł potowy mały, część egzokrynowa trzustki), apokrynowy (gruczoł mleczny, gruczoł potowy duży) oraz holokrynowy (gruczoł łojowy).

3. Tkanka łączna - pochodzenia mezenchymalnego.

Substancja międzykomórkowa

Włókna

• kolagenowe (klejodajne): tworzą pęczki, mogą sie rozgałęziać. Są kwasochłonne. Charakterystycznymi aminokwasami dla kolagenu są hydroksyprolina i hydroksylizyna. W skład kolagenu wchodzą również glukoza i galaktoza. Wyróżniamy m.in. kolagen I (kość, zębina, ścięgna, więzadła, skóra, torebki włókniste, tkanka łączna wiotka), II (chrząstka szklista i sprężysta, ciało szkliste gąłki ocznej, jądra miażdżyste dysków międzykręgowych), III (buduje włókna siateczkowe), IV i VII (błony podstawne).

• siateczkowe (srebrochłonne, argentofilne, retikulinowe, kratkowe): wytwarzane przez fibroblasty.

• sprężyste (elastyczne): nie tworzą pęczków, lecz występują w postaci pojedynczych włókien. Mogą się rozgałęziać. Zbudowane są z elastyny.

Substancja podstawowa

• glikozaminoglikany - polisacharydy, składające się z powtarzających sie dwucukrów, w skład których wchodzi aminocukier (acetylkoglukozamina/acetylogalaktozamina) i kwas uronowy (glukuronowy lub galakturonowy): kwas hialuronowy, siarczan chondroityny A i C, siarczan dermatanu i heparanu.

• proteoglikany - sa to glikozaminoglikany połączone z białkami rdzeniowymi. Monomery proteoglikanów łączą się z kwasem hialurononwym, tworząc agregaty proteoglikanów. Proteoglikany związane z powierzchnia komórek wpływaja na adhezję i wiązanie czynników wzrostu.

• białka niekolagenowe - glikoproteiny, np. fibronektyna, laminina (w błonach podstawnych).

Płyn tkankowy - przesącz osocza krwi (przepuszczalność naczyń zwiększa histamina)

Komórki tkanki łącznej

Fibroblasty - wytwarzają włókna i enzymy z grupy metaloproteaz, m.in. kolagenazę. Po zakończeniu wydzielania przechodzą w nieaktywne fibrocyty. Odmianą fibroblastów są melanofory w melanocytach.

Komórki mezenchymalne - przypominają fibroblasty, leżą głównie w pobliżu naczyń krwionośnych.

Histiocyty (makrofagi, komórki wędrujące w spoczynku) - powstają z monocytów, a po pobudzeniu przechodzą w postać tzw. makrofagów wędrujących.

Komórki tuczne (labrocyty, mastocyty) - duże jądro, słabo wykształcone organella z wyjątkiem aparatu Golgiego. Receptory dla przeciwciał IgE. Charakterystyczne ziarnistości zasadochłonne, zawierające: heparynę (hamuje krzepnięcie, inaktywuje histaminę), histaminę (zwiększa przepuszczalnośc naczyń, pobudza wydzielanie śluzu i soku żołądkowego, bierze udział w reakcjach alergicznych), proteazy (rozkładając białka prowadzą do powstania kinin), cytokiny (TNF-α, czynnik hemotaktyczny dla eozynofili, czynnik hemotaktyczny dla neutrofili, czynnik aktywujący płytki krwi, peptyd rozszerzający naczynia - VIP). Ponadto komórki tuczne wydzielają: leukotrieny i prostaglandyny, interleukiny, aktywne rodniki tlenowe, hydroksylowe i nadtlenek wodoru. Substancje te to mediatory anafilaksji wywołujące miejscowe reakcje alergiczne.

Komórki plazmatyczne - charakterystyczne jądro szprychowe. Produkują immunoglobuliny.

Komórki przydanki (perycyty) - mają zdolności kurczliwe, mogą różnicować się w fibroblasty czy osteoblasty.

Komórki napływowe - są nimi leukocyty (neutrofile, eozynofile, bazofile i limfocyty)

Komórki tłuszczowe - żółte i brunatne. Tłuszcz: estry kwasów tłuszczowych (palmitynowego, stearynowego, olejowego) i glicerolu (trójglicerydy) oraz estry cholesterolu z tymi kwasami i wolne kwasy tłuszczowe.

Rodzaje tkanek łącznych

Tkanka galaretowata: niedojrzała (z niej powstają wszystkie inne rodzaje tkanki lącznej, brak włókien) i dojrzała (posiada fibrobalsty i włókna kolagenowe, tworzy zrąb pępowiny i miazgę zęba).

Tkanka łączna właściwa: na jej czynność wpływają ACTH, glikokortykoidy kory nadnerczy, hormony tarczycy, hormony gonad. Wyróżniamy tkankę wiotką (wszystkie komórki tkanki łącznej, substancja międzykomórkowa z wszystkimi włóknami, w tym nielicznymi siateczkowymi) i tkankę zwartą (komórkami są fibrocyty, włókna kolagenowe i sprężyste przeważają nad substancją międzykomórkową), która może mieć układ rogularny lub nieregularny (ścięgna, więzadła, rozścięgna i powięzi)

Tkanka łączna siateczkowata: tworzy zrąb narządów limfatycznych. Komórkami tej tkanki są fibroblasty.

Tkanka tłuszczowa: żółta (zabarwienie związane z występowaniem karotenoidów - lipochromów, komórki uczestnicza w procesach lipogenezy i lipolizy. Wydzielają adipocytokiny. Na ich czynność mają wpływ hormony tarczycy, hormon wzrostu, prolaktyna, glikokortykoidy, ACTH i lipotropina) oraz brunatna (zabarwienie od cytochromów w mitochondriach; występuje w tkance podskórnej okolicy międzyłopatkowej, na szyi, śródpiersiu, w okolicy nerek, nadnerczy, grasicy, przytarczyc, w pobliżu tętnic szyjnych i podobojczykowych. Uczestniczą w wytwarzaniu ciepła /kontrolowane przez noradrenalinę i hormony tarczycy/, ponadto wydzielają leptynę, resystynę, adiponektynę, angiotensynę, Il-G, TNF-α).

Tkanka chrzęstna: chondrocyty są jedno lub dwujądrzaste. Syntezują kolagen, glikozaminoglikany, proteoglikany. Na ich aktywność pobudzająco działają hormon wzrostu, tyroksyna, tesosteron i somatomedyna, a hamująco kortyzon i estrogeny. Substancja międzykomórkowa składa się z substancji podstawowej (kwas hialuronowy, proteoglikany bogate w chondroitynosiarczany i siarczan keratanu, NaCl, woda, białka niekolagenowe) oraz z włókien. W zależności od ich rodzaju i ilości, wyróżniamy:

• chrząstkę szklistą - włókna kolagenowe stanowią ok. 40% suchej masy. Zbudowane są one glównie z kolagenu II. Nie tworzą pęczków, lecz gęstą sieć. Jednostką budowy jest terytorium komórkowe (chondron), czyli grupa izogenicza chondrocytów leżąca w jakmkach chrzęstnych.

• chrząstka włóknista - włókna kolagenowe zbudowan z kolagenu I, słabo rozwinięte chondorny. Występuje w krążkach międzykręgowych, spojeniu łonowym, miejscach przyczepu ścięgien do kości i w chrząstkach śródstawowych.

• chrząstka sprężysta - charakterystyczna jest obecność włókien sprężystych, a kolagenowe zbudowane są z kolagen II. Występuje w małżowinie usznej, przewodzie słuchowym zewnętrznym, trąbce Eustachiusza, małych chrząstkach krtani, nagłośni, ścianie małych oskrzeli.

W trakcie rozwoju chrząśtki wytwarzana jest najpierw zasadochłonna substancja prochondralna, która ulega przekształceniu w kwasochłonną protochondralną. W chrząstce szklistej obecna jest jeszcze kolejna warstwa: zasadochłonna substancja metachondralna.

Tkanka kostna: komórkami tkanki kostnej są komórki osteogenne (różnicują się w osteoblasty i chondroblasty), osteoblasty (pobudzane przez parathormon, hormony tarczycy, hormon wzrostu, witaminę D₃, prostaglandyny i cytokiny - czynniki wzrostu i różnicowania, hamowane przez kortykosterydy kory nadnerczy), osteocyty (w jamkach) oraz osteoklasty (wielojądrzaste, leżą w zatokach erozyjnych Howshipa; pobudzająco działa parathormon, metabolity witaminy D₃ i niektóre cytokiny np. TNF, Il1; hamujący wpływ ma kalcytonina, estrogeny, interferon, prostaglandyny, tlenek azotu). Substację międzykomórkową buduje osseomukoid (włókna kolagenowe, proteoglikany, osteonektyna, osteokalcyna, sialoproteiny, czynnik wzrostu kości) oraz substancja nieorganiczna (fosforany wapnia, magnezu, węglan wapnia, jony: Na, F, K, Cl). Wyróżniamy:

• kość grubowłóknistą/splotowatą - grube pęczki włókien o nieregularnym przebiegu; wystepuje w życiu płodowym, a później w błędniku kostnym, wyrostkach zębodołowych szczęki, w szwach kostnych.

• kość drobnowłóknista/blaszkowata - włókna nie tworzą pęczków. Wyróżniamy kość gąbczastą (blaszki kostne ułożone równolegle tworzą beleczki, które łącząc się wytwarzają układ gąbczasty. Pomiędzy beleczkami znajduje sie szpik) oraz kość zbitą (buduja ją blaszki systemowe, międzysystemowe, podstawowe zewnętrzne i podstawowe wewnętrzne)

Okostną buduje warstwa zewnętrzna (dużo włókien kolagenowych) i wewnętrzna (dużo komórek osteogennych, liczne naczynia). Śródkostna to warstwa komórek osteogennych pokrywająca jamę szpikową.

Kostnienie na podłożu mezenchymatycznym: → komórki mezenchymalne w pobliżu nacyzń krwionośnych różnicują się w komórki osteogenne → osteoblasty produkujące substancję międzykomórkową i białka osteokalcynę i osteonektynę uczestniczące w mineralizacji → beleczki kostne z osteocytami → pogrubianie beleczek kostnych (przez osteoblasty) → powstaje szpik kostny (z tkanki mezenchymatycznej).

Kostnienie na podłożu chrzęstnym: → model kości → mankiet kostny w wyniku kostnienia okołochrzęstnego (na podłożu mezenchymatycznym) → w centralnej części trzonu powstaje pierwotny punkt kostnienia (substancja posdtawowa wapnieje, chondrocyty ulegają rozpadowi) → od okostnej wnika pęczek naczyniowy z komórkami osteogennymi i prekursorami osteoklastów → kostnienie śródchrzęstne (chondroklasty niszczą chrząstkę, osteoblasty wytwarzają beleczki kostne) → niszczenie powstałych beleczek przez osteoklasty (jama szpikowa) → płytka wzrostowa w części przynasadowej. W chrząstce nasadowej wyróżniamy kilka stref ułożonych poprzecznie: chrząstka spoczynkowa, proliferująca, hipertroficzna, wapniejąca i degenerująca.

4. Tkanka mięśniowa

Mięśnie szkieletowe

• Pochodzą z mezodermy:

Fragmenty mezodermy, zwane miotomami, przekształcają się w mioblasty, które ulegając fuzji tworzą włókna mięśniowe (miotubule). Mioblasty, które nie uległy fuzji tworzą komórki macierzyste mięśni szkieletowych, zwane komórkami satelitarnymi.

• Włókna mięsniowe:

Długość do kilkudzisięciu centymetrów, średnica: 10-100μm. Liczne jądra (kilkaset do kilkutysięcy) ułożone tuż pod sarkolemą. Głównym składnikiem sarkoplazmy są miofibryle (1-2μm), których podstawową jednostką strukturalną jest sarkomer. W zależności od ilości miofibryli, wyróżniamy:

• włókna białe (ubogie w sarkoplazmę, szybko kurczące się, ale szybko ulegające znużeniu)

• włókna czerwone (bogate w sarkoplazmę i mioglobinę, wolniej kurczące się, ale wolniej ulegające znużeniu - np. w mięśniach gałki ocznej i mięśniach oddechowych).

Włókna układają się w pęczki, pomiędzy nimi tkanka łączna wiotka (śródmięsna) zawiera włókna nerwowe, naczynia krwionośne, fibroblasty, włókna kolagenowe i siateczkowe. Pęczki otoczone omięsną (z tkanki wiotkiej) i namięsną (czyli powięzią, z tkanki zbitej).

• Sarkomer:

Zbudowany z naprzemiennie występujących filamentów grubych i cienkich. Widoczne są:

• krążki ciemne/A: wykazują dwułomność - anizotropię. Składają się z filamentów miozynowych i z leżących pomiędzy nimi filametów aktynowych.

• krążki jasne/I: wykazują małą dwułomność - izotropię. Zbudowane z filamentów aktynowch.

Sarkomer obejmuje połowę prążka I, cały prążek A i kolejną połowę prążka I. Jego granice wyznaczają prążki graniczne - prążki Z. Sąsiadujące filamenty połączone są ze sobą białkami pośrednimi -wimentyną i desminą.

• filament aktynowy - dwa łańcuchy polipeptydowe zwninięte w α - helisę, zktórą łączą się tropomiozyna i troponina. W trakcie skurczu troponina wiąże jony wapnia, zmienia swoją konfigurację, przesuwając tropomiozynę, która odsłania miejsca wiązania miozyny.

• filament miozynowy - po związaniu z aktyną, związany z miozyną ATP ulega hydrolizie, a część wyzwolonej energii obraca aktynę, powodując wsunięcie filamentów aktynowych pomiędzy miozynowe.

Filamenty utrzymane są w odpowiednim położeniu poprzez: α - aktyninę (utrzymuje filamenty aktynowe w linii Z), nebulinę (wiąże i utrzymuje w odpowiedniej konfiguracji filamenty cienkie), titinę (inaczej: konektyna, łączy filamenty grube z liniami Z).

Wokół sarkomeru biegną fragmenty siateczki sarkoplazmatycznej (sarkotubule), łączące się w cysterny brzeżne/końcowe. Kanaliki T (wpuklenia sarkolemy) łączą się z nimi tworząc triadę mięśniową, w miejscu połączenia krążka A i krążka I.

Mięsień sercowy

• Pochodzi z mezodermy. Brak komórek satelitarnych. Miejsca martwicy zajmuje tkanka łączna wiotka.

• Kardiomiocyty:

Długość nie przekracza 200μm, średnica: około 30μm. Jedno lub dwa jądra leżące w częściach środkowych. Komórki posiadają rozgałęzienia, łączą się ze sobą wstawkami, w obrębie których występują połączenia szczelinowe (neksus), obwódki zwierające i desmosomy. Kardiomiocyty przedsionków, w porównaniu do kardiomiocytów komór, są krótsze, węższe i mają bardziej rozbudowany aparat Golgiego. Oprócz typowych włókien mięsniowych, w mięsniu sercowym wystepują również:

• komórki mioendokrynowe (w ścianie prawego przedsionka serca), wydzielają przedsionkowy czynnik natriuretyczny (ANF), obniżający ciśnienie krwi.

• komórki układu przewodzącego serca (włókna Purkinjego), przewodzące bodźce skurczowe.

W kardiomiocytach wystepują krople tłuszczu i ziarna glikogenowe, liczniej niż w mięśniach szkieletowych. Najsłabiej rozwiniętymi organellami są lizosomy.

• Sarkomery:

Nie tworzą typowych fibryli, leżą w płaszczyznach poprzecznych do długiej osi komórki.

Tkanka mięśniowa gładka

• Rozwija się z mioblastów powstających z mezenchymy.

• Komórki mięsni gładkich:

Długość dochodzi do 500μm, średnica w najszerszym miejscu - do 10μm. Jądro w czasie skurczu może się zwijać i fałdować. Sarkolema wytwarza liczne, bańkowate wgłębienia zwane jamkami. W komórkach filamenty nie tworzą sarkomerów.. Cytoszkielet miocytu utworzony jest przez filamenty desminowe wraz z ich miejscami przyczepu - taśmami gęstymi i ciałkami gęstymi. Między warstwami mięsni gładkich wystepują komórki rozrusznikowe (komorki śródmiąższowe Cajala) kształtu owalnego lub gwiaździstego o spontanicznej aktywności bodźcotwórczej. Każdy miocyt otoczony jest błona podstawną, a małe grupy tworzą wiązki połączone pasmami tkanki łącznej.

Inne komórki mające zdolności kurczliwe:

• Miofibroblasty: produkują kolagen (wytwarzają blizny). Występują w ścianach pęcherzyków płucnych i w otoczeniu krypt jelitowych. Od fibroblastów odróżnia je obecność aktyny i desminy.

• Komórki mioepitelnialne: kształtu gwiaźdzsitego/wrzecionowatego, układają się między komórkami nabłonka większych gruczołów egzokrynowych (slinowy, łzowy, potowy, trzustka) a błoną podstawną.

• Komórki poprzecznie prążkowane z pochewkami: Sarkoplazma i miofibryle ułożone okrężnie pod sarkolemą tworzą pochewkę. Występują np. w mięśniach ocznych i mięśniach ucha środkowego.

5. Tkanka nerwowa

Neurocyty

• Powstają z ektodermy

• Składają się z:

• ciała komórki/perykarionu (wielkość w granicach 4-110μm): organella występujące również w wyspustkach to: tigroid (substancja Nissla), czyli siateczka szorstka; mitochondria; neurofibrylle; neurotubule. Ilość lizosomów, melaniny i lipofuscyny w neurocytach wzrasta z wiekiem. Centrum komórkowe występuje tylko w neuroblastach.

• wypustek nerwowych:

• wypustki protoplazmatyczne/dendryt: przewodzą impuls aferentnie, na ich powierzchni występują pączki dendrytyczne, zwiekszające powierzchnię styków synaptycznych.

• wyspustka osiowa/akson/neuryt: przewodzą impulst eferentnie.

• Wyróżniamy:

• ze względu na kształt: komórki gwiaździste, piramidalne, ziarniste i rożnokształtne (między innymi komórki gruszkowate Purkinjego i komórki mitralne).

• ze względu na ilość wypustek: jednobiegunowe (w niektórych jądrach neurosekrecyjnych podwzgórza, np. jądro nadwzrokowe, jądro przykomorowe), rzekomojednobiegunowe (zwoje mózgowe i rdzeniowe), dwubiegunowe (zwoje nerwu słuchowego, siatkówka oka, błona węchowa) i wielobiegunowe.

• ze względu na długość aksonów: komórki Golgiego I (długie aksony) i II typu (krótkie).

• ze względu na czynność: czuciowe, ruchowe i wstawkowe.

• Włókna nerwowe mogą być:

• bezosłonkowe (nerw węchowy); jednoosłonkowe (nerw wzrokowy,substancja biała OUN) z osłonką mielinową lub neurolemmą; dwuosłonkowe z osłonką mielinową i neurolemmą.

Neurolema (osłonka Schwanna): zbudowana z lemocytów, odmiany komórek glejowych (oligodendrocytów). Bierze udział w mielinizacji tworząc zdwojenie - mesakson, który zwija się wielkrotnie wokół włókna. Charakterystycznym składnikiem cytoplazmy są ziarnistości π (pałeczkowate twory wypełnione współśrodkowo ułożonymi strukturami blaszkowatymi).

Osłonka mielinowa (osłonka rdzenna): zbudowana z substancji białkowo-lipidowej tworzącej warstwy - linie ciemne i jasne. Składa się z segmentów oddzielonych węzłami Ranviera.

• typu A (mają największą średnicę, są to włókna czuciowe, przewodzą z prędkością 120m/s), typu B (włókna przedzwojowe autonomicznego układu nerwowego, przewodzą z pręd. 15m/s), typu C (najmniejsza średnica, są to włókna autonomiczne zazwojowe, przewodzenie - 2m/s)

• Synapsy

• Chemiczna: błona presynaptyczna kolby końcowej oddzielona od postsynaptycznej szczeliną synaptyczną szerokości 12-20nm; neurotransmiterami są acetylocholina, noradrenalina, serotonina, glicyna, kwas γ-aminomasłowy, dopamina, bradykinina, motylina i inne peptydy; impuls przekazywany w tzw. procesie przenoszenia synaptycznego, złożonego z etapu sprzężenia elektrowydzielniczego i etapu sprzężenia chemiczno-elektrycznego (związanie neurotransmitera przez receptor błony postsynaptycznej powoduje zmianę przepuszczalności błony dla jonów sodu i potasu, i w następstwie zmianę polaryzacji i powstanie impulsu).

• Elektryczna/efapsa/synapsa bezpęcherzykowa: odległość między błonami wynosi 2nm, przewodzenie impulsu odbywa się w dwóch kierunkach.

• Zakończenia nerwowe

• w tkance nabłonkowej: wolne zakończenia nerwowe (wrażenia bólowe), ciało dotykowe Merkla (wrażenia dotykowe), zakończenia nerwowe w obrębie narządów zmysłów

• w tkance łącznej, oprócz wolnych zakończeń nerwowych są też ciałka otorbione: blaszkowate (Vatera-Paciniego) z aparatem Timofiejewa i dendrytem komórki czuciowej w kolbie wewnętrznej, odbiera wrażenia uciskowe; buławkowate z aparatem Timofiejewa, występuje pomiędzy pęczkami mięsniowymi (wrażenia ucisku i rozciągania); kolba końcowa, bez aparatu Timofiejewa, wrażliwa na chłód; ciałko Ruffiniego odbiera wrażenia ciepła.

• w tkance mięsniowej: zakończenia ruchowe tworzą jednostkę ruchową z włóknem mięśniowym (jeden neuron unerwia 50-3000 włókien mięśniowych). Przebija sarkolemę (zakończenie hipolemalne) tworząc pod nią płytkę ruchową. Unerwienie autonomiczne wpływa na metabolizm mięśni. Zakończeniem czuciowym jest wrzeciono mięśniowe, do którego dochodzi włókno nerwowe, otaczając spiralnie włókienka mięsniowe. Wewnątrz wrzeciona są też włókna autonomiczne. Wrzeciono jest wrażliwe na rozciąganie.

6. Tkanka glejowa

• Powstaje z ektodermy, oprócz mezogleju powstającego z mezenchymy (zwany mikroglejem, jest odmianą gleju mózgowego, ma zdolność migracji i właś. żerne, jest w istocie szarej i białej).

• Wyróżniamy:

• glej nabłonkowy/wyściółkowy/ependyma: pokrywa ściany komór mózgu, wodociągu mózgu i kanału środkowego rdzenia kręgowego. Uczestniczy w transporcie substancji z płynu mózgowo-rdzeniowego do mózgu oraz produktów metabolizmu tkankowego z mózgu do płynu mózgowo-rdzeniowego. Składa się z komórek płaskich (najrzadziej występujących), sześcienncych i walcowatych, pokrytych mikrokosmkami (oprócz płaskich). Odmianą są tanocyty wyścielające zachyłek lejkowy komory III, biorące udział w transporcie neurohormonów z płynu mózgowo-rdzeniowego do naczyń układu wrotnego przysadki.

• glej właściwy: komórki tworzą wypustki, ale nie synapsy. Zachowują zdolności do podziałów. Wyróżniamy astrocyty (neuroglej gwiaździsty składający sie z astrocytów protoplazmatycznych/krótkowypustkowych substancji szarej oraz astrocytów włóknistych/długowyspustkowych substancji białej. Odmianą astrocytów są pituicyty części nerwowej przysadki) oraz oligodendrocyty (glej skąpowypustkowy, podobnie jak jego odmiana (lemocyty) bierze udział w mielinizacji. Występuje jako satelity nerwowe (w istocie szarej), śródpęczkowe (w istocie białej) i okołonaczyniowe (towarzysząc naczyniom).

7. Układ krwionośny

Budowa ściany

• warstwa wewnętrzna: składa się ze śródbłonka, błony podstawnej zawierającej białka (kolagen IV, laminina, fibronektyna, entaktyna, siarczan heparanu), włókien kolagenowych i elastycznych.

• warstwa środkowa:komórki mięśniowe gładkie ograniczone blaszką sprężystą wewnętrzną i zewnętrzną

• warstwa zewnętrzna/przydanka: zawiera włókna kolagenowe, fibroblasty, makrofagi.

Struktury sensoryczne

Skupiska komórek odbierające bodźce chemiczne i mechaniczne (komórki kłębkowe i zmodyfikowane lemocyty) występują w kłębkach szyjnym, aortalnym, płucnym i ogonowym. Ponadto zatoka tętnicy szyjnej zawiera zakończenia nerwowe IX nerwu czaszkowego, pełniące funkcję baroreceptorów.

Naczynia krwionośne

• Tętnice sprężyste: zaliczamy tu aortę (średnica 25mm) i tętnice odchodzące bezpośrednio od niej, tj. tętnice szyjne wspólne, podobojczykowe i płucne. Obecna gruba warstwa środkowa, komórki mięsniowe biorą udział w wytwarzaniu włókien kolagenowych i siateczkowatych. Wąska przydanka.

• Tętnice mięśniowe: średnica ok. 400μm, w porównaniu z tętnicami sprężystymi grubsza warstwa środkowa, wyraźniejsze błony sprężyste wewnętrzna i zewnętrzna, grubsza przydanka.

• Małe tętnice i tętniczki: średnica ok. 20μm. Komórki gładkie tworzą 8 warstw w małych tetnicach oraz 1-3 warstwy w tętniczkach. W tętniczkach nieobecna blaszka sprężysta wewnętrzna.

• Zwieracze przedwłośniczkowe z pojedynczą warstwą komórek mięsniowych gładkich.

• Naczynia włosowate: średnica 6-9μm, ściana zbudowana z 1-3 komórek środbłonka ulożonych jednowarstwowo, błony podstawnej, pericytów. Wyróżniamy naczynia ciągłe (serce, mózg, grasica, mięśnie szkieletowe), okienkowe (nerka, gruczoły dokrewne) i zatokowe (śledziona, szpik, wątroba)

• Żyłki postkapilarne: średnica ok. 20μm, oddziaływują tu czynniki wazoaktywne (heparyna, serotonina).

• Żyłki mięśniowe: średnica ok. 40μm, w odróżnieniu od żyłek postkapilarnych, posiadają wszystkie trzy warstwy ściany. Warstwę środkową tworzą 1-2 warstwy komórek mięsniowych gładkich.

• Żyły średniego i dużego kalibru: średnica powyżej 40μm, brak wyraźnych granic oddzielającyh poszczególne warstwy ściany naczynia, obecna zastawki zapobiegające cofaniu się krwi.

Komórki śródbłonka - pochodzenie mezenchymalne, zazwyczaj mają charakterystyczny spłaszczony kształt i cygarowate jądro skierowane do światła naczynia. Utzrymują prawidłowy przepływ krwi, uwalniają substancje istoty międzykomórkowej (laminina, kolagen, fibronektyna), substancje biologicznie czynne (czynniki krzepnięcia, tlenek azotu, prostacyklina, cytokiny), zaangażowane są w procesy immunologiczne.

Serce

• Analogicznie do naczyń, ściana zbudowana jest z trzech warstw:

• wsierdzie: ciągły śródbłonek spoczywa na błonie podstawnej, tkanka łączna wiotka, fibroblasty, komórki gładkie, komórki tłuszczowe żółte, naczynia włosowate, włókna bodźcoprzewodzące Purkinjego. Najgrubsze w przedsionkach, najcieńsze w lewej komorze. Fałdami wsierdzia są zastawki. Śródbłonek wsierdzia od naczyniowego charakteryzuje silnie rozbudowany aparat Golgiego i znacznie dłuższe połączenia międzykomórkowe.

• śródsierdzie: tkanka mięśnia sercowego, tworzy uwypuklenia - mięśnie brodawkowate.

• nasierdzie: stanowi blaszkę trzewną osierdzia, zbudowana z tkanki łącznej i mezotelium.

• Układ bodźcoprzewodzący w skład którego wchodzi węzeł zatokowo-przedsionkowy, węzeł przedsionkowo-komorowy, pęczek przedsionkowo-komorowy (pęczek Hissa), włókna Purkinjego.

• Układ wewnątrzwydzielniczy serca składa się z komórek mioendokrynowych uszka prawego przedsionka (zawierają ANP - przedsionkowy czynnik natriuretyczny) i komórek mioendokrynowych komór (produkujące BNP - mózgowy czynnik natriuretyczny). Jego czynność wiąże się ze zmniejszeniem ciśnienia tętniczego (zwiększenie filtracji, zmniejszenie uwalniania reniny, aldosteronu)

8. Układ limfatyczny

Komórki układu odpornościowego

• limfocyty T - gromadzą się w obszarach grasiczozależnych (pas przykorowy węzła chłonnego). Gdy są aktywne mają duże pofałdowane jądro. Ze względu na typ receptora antygenowego wyróżniamy limfocyty TCR-2+ i TCR-1+. Ze względu na czynność: limfocyty T_h, T_c, T_s.

• limfocyty B - gromadzą się w obszarach grasiczoniezależnych (grudki limfatyczne węzła chłonnego)

Główny układ zgodności tkankowej - MHC, HLA. Składa się z glikoprotein błony komórkowej. Cząstki MHC klasy I występują na wszystkich komórkach jądrzastych, a MHC klasy II - komórki układu immunologicznego.

Wyróżniamy 3 mechanizmy obrony: obrona powierzchniowa, układ immunologiczny wrodzony (odporność nieswoista - makrofagi, granulocyty, histiocyty, komórki NK) i nabyty (odporność swoista - limfocyty B i T) Odpowiedź immunolgiczna może być komórkowa (związana z funkcją komórek układu immunologicznego) lub humoralna (związana z udziałem przeciwciał i innych składników niekomórkowych).

Antygenem nazywamy substancję wykazującą immunogenność (zdolność wywoływania orzeciwko sobie swoistej ospowiedzi immunologicznej) i antygenowość (zdolność łączenia się z immunogloublinami i receptorami limfocytów T). Substancję wykazującą jedynie antygenowość nazywamy haptenem, a immunogenność uzykuje po połączeniu z nośnikiem (np. białkiem)

Narządy limfatyczne powstają z mezodermy.

Centralne narządy limfatyczne - odgrywają zasadniczą rolę w czynnościowym dojrzewaniu limfocytów

• grasica

• powstaje z mezodermy, lecz jej zrąb nabłonkowy jest pochodzenia endodermalnego

• otoczona łącznotkankową torebką, jest narządem limfatyczno-nabłonkowym o budowie pseudozrazikowej. Zraziki składają się z komórek nabłonkowych (zwanych opiekuńczymi lub pielęgnującymi) rozciągniętych na kształt sieci, w oczkach której znajdują się limfocyty T (zwane w obrębie grasicy tymocytami). W części rdzennej obecne są ciałka Hassala, zbudowane z komórek nabłonkowych zachodzących na siebie dachówkowato, podlegają procesom degeneracyjnym. Zjawisko inwolucji, oprócz gromadzeniu się tkanki tłuszczowej, polega na obniżaniu sie zawartości limfocytów i wzroscie wielkości i ilości ciałek grasiczych.

• rozwój limfocytów: duże limfoblasty dostarczane do grasicy z krwia ze szpiku kostnego, kolonizują zewnętrzne części kory; podziały - komórki przesuwają się w głębsze warstwy kory, dojrzewają (nabywają receptorów powierzchniowych dla T_h i T_c, uzyskują tolerancję na własne antygeny); 95% ulega apoptozie, reszta opuszcza grasicę wraz z krwią.

• na granicy kory i rdzenia występuje rozbudowana sieć naczyń włosowatych.Ich budowa izoluje w pełni dojrzewające limfocyty. Szczelność naczyń zapewnia oprócz śródbłonka - gruba błona podstawna, cienka warstwa tkanki łącznej właściwej i ściśle przylegające komórki korowe podtorebkowe (nabłonkowe). Kapilary w obrębie rdzenia przechodzą w pozawłosowate żyłki (charakterystyczny sześcienny śródbłonek). W grasicy brak aferentnych naczyń limfatycznych.

• hormony grasicy produkowane są przez komórki nabłonkowe. Wpływające na dojrzewanie limfocytów T: tymozyna, tymopoetyna, tymopentyna, tymostymulina, tymulina, grasiczy czynnik humoralny; ponadto: TNF-α, czynniki stymulujące tworzenie kolonii, interleukiny (głównie Il-7) i niewielkie ilości hormonów przysadki (prolaktyna, wazopresyna, oksytocyna).

• szpik kostny

• wyróżniamy czerwony i żółty. Szpik czerwony u dorosłego występuje jedynie w nasadach kości długi, kręgach, żebrach, mostku, kościach biodrowych.

• szpik zbudowany jest ze zrębu (z włóknami retikulinowymi i komorkami macierzystymi zrębu), naczyń włosowatych zatokowych o nietypowej budowie (ciągły śródbłonek, nieciągła błona podstawna) i miąższu (komórki pluripotencjalne i komórki krwi w fazach rozwoju)

• oprócz produkowania składników komórkowych krwi, szpik usuwa zużyte erytrocyty, jest miejscem różnicowania limfocytów B i przechowywania żelaza (w cytoplazmie makrofagów)

Obwodowe narządy limfatyczne

• śledziona

• otoczona łącznotkankową torebką pokrytą jednowarstwowym nabłonkiem płaskim. Brak otoczki tłuszczowej. Jest narządem krwiolimfatycznym (zasadniczy element jej budowy tworzy rozbudowana sieć naczyń krwionośnych). Zbudowana ze zrębu (bieleczki łącznotkankowe i torebka) oraz miąższu (miazga biała z limfocytami i czerwona z naczyniami zatokowymi)

• tętnica śledzionowa daje tętnice centralne (otoczone tworzonymi przez limfocyty T pochewkami), od których odchodzą tętnice pędzelkowate przechodzące w naczynia włosowate. Kapilary są ślepo zakończone, komórki śródbłonka zastąpione skupiskami makrofagów. Śledziona posiada jedynie nieliczne naczynia limfatyczne odprowadzające. Produkowane przez śledzionę limfocyty opuszczają ją przez żyłę śledzionową.

• Dotarcie antygenu do śledziony powoduje aktywację limfocytów miazgi białej. Limfocyty T i komórki dendrytyczne pobudzają limfocyty B, które różnicują się w plazmocyty, przechodzą do miazgi czerwonej uwalniając znaczną ilość immunoglobulin.

• uczestniczy głównie w odpowiedzi typu humoralnego (czyli w wytwarzaniu przecwiciał), wytwarza limfocyty i monocyty, bierze wspołudział w wytwarzaniu bilirubiny.

• węzły chłonne

• w budowie wyróżniamy torebkę, zwykle otoczoną tkanką tłuszczową, korę, część przykorową i rdzeń. Grudki pierwotne kory po pobudzeniu przekształcają się w grudki wtórne (w środku staje się jaśniejsza - tworzenie limfocytów B i komórek plazmatycznych). Część przykorowa zawiera limfocyty T, komórki dendrytyczne i postkapilarne żyłki z sześciennym śródbłonkiem. Limfocyty, komórki plazmatyczne, makrofagi i fibroblasty tworzą sznury rdzenne.

• limfa płynie zatokami brzeżnymi przez zatoki promieniste do zatok rdzenia leżących pomiędzy sznurami rdzennymi. Ściany zatok zbudowane są z bardzo spłaszczonych komórek śródbłonka posiadających liczne przerwy. Brak jest błony podstawnej. W obrębie przerw lokalizują się komórki prezentujące antygen, makrofagi oraz limfocyty

9. Tkanka limfoidalna

• rozproszona - limfocyty krwi i tkanki łącznej właściwej

• grudkowa

• grudki chłonne samotne mają część środkową (jąsniejszą, bogatą w limfoblasty) i obwodową (ciemniejszą, z licznie upakowanymi małymi limfocytami)

• grudki chłonne skupione, w pobliżu ktorych występują komórki M (posiadające mikrofałdy): migdałki (podniebienne - nabłonek tworzy liczne krypty; językowy z jedną kryptą; gardłowy, nie tworzy krypt), kępki Peyera (w błonie śluzowej i podśluzowej jelita cienkiego i grubego, przeważają limfocyty B, stanowią główny składnik układu odpornościowego związnego z błonami sluzowymi - MALT), wyrostek robaczkowy (grudki błony śluzowej i podśluzowej).

Naczynia limfatyczne

Naczynia limfatyczne włosowate przechodzą w naczynia małego i średniego kalibru, dalej w przewody limfatyczne. Wyróżniamy przewód limfatyczny prawy uchodzący do żyły ramienno-głowowej prawej, oraz przewód piersiowy uchodzący do układu żylnego w miejscu połącznia lewej żyły szyjnej i podobojczykowej (lewy kąt żylny).

10. Układ dokrewny

Regulacja czynności innych narządów może zachodzic drogą endokrynową (hormony), parakrynową (cytokiny), autokrynową (reakcja na własny sygnał), jukstakrynową (związany z adhezją komórek).

Gruczoły wewnątrzwydzielnicze nie posiadają przewodów wyprowadzających. Wyróżniamy oddzielne narządy endokrynowe zwarte, gruczoły amfikrynowe (zespoły komórek endokrynowych wewnątrz narządów) oraz pojedyncze komórki endokrynowe (rozsiane w innych narządach). Hormony dzielimy na steroidy (kortyzol, estradiol, progesteron, testosteron), białka (insulina, hormon wzrostu, parathormon, tyreotropina), krótkie peptydy (wazopresyna, tyreoliberyna) i pochodne aminokwasów (adrenalina, noradrenalina, tyroksyna)

Przysadka mózgowa

Obie części przysadki powstają z ektodermy. Płat przedni powstaje w 4 tygodniu życia zarodkowego z płytki przysadkowej, stanowiącej część sklepienia zatoki ustnej. Następnie fałduje się i tworzy kieszonkę Rathego. Stykające się z kieszonką dno międzymózgowia grubieje tworząc wyrostek lejkowaty, który rozrasta się w płat tylny przysadki. Szerokość przysadki wynosi ok. 12mm, a masa ok. 0,6g. Wyróżniamy:

• płat przedni (przysadka gruczołowa adenophysis). Wyróżniamy część obwodową, pośrednią i guzową.

• somatotropina (STH) - pobudza wydzielanie somatomedyn przez komórki wątrobowe

• prolaktyna (LH) - zapoczątkowanie wzrostu gruczołu mlekowego i wydzielanie mleka

• tyreotropina (TSH) - stymuluje komórki pęcherzyków tarczycy

• folitropina (FSH) - stymuluje wzrost pęcherzyków jajnikowych, wytwarzanie i uwalnianie estrogenów u kobiet, u mężczyzn stymuluje spermatogenezę

• lutropina (LH) - stymuluje owulację, wytwarzanie ciałka żółtego, wytwarzanie i uwalnianie progesteronu (u kobiet) i testosteronu (u mężczyzn)

• kortykotropy: adrenokortykotroina (ACTH - kora nadnerczy, głównie warstwa pasmowata), lipotropina (LPH - lipoliza), melanotropina (MSH - melanocyty)

• płat tylny - część nerwowa, szypuła i wyniosłość pośrodkowa. Magazynuje hormony podwzgórza

• oksytocyna - skurcze porodowe i skurcze komórek mioepitelialnych gruczołu mlekowego

• hormon antydiuretyczny (ADH, wazopresyna) - zwiększa ciśnienie tętnicze krwi

Podwzgórze m.in. reguluje wydzielanie przysadki

• jądra drobnokomórkowe wydzielają hormony hipofizjotropowe, regulujące wydzielanie przysadki:

• o działaniu uwalniającym: kortykoliberyna, tyreoliberyna, somatoliberyna, gonadoliberyna

• o działaniu hamującym: somatostatyna, prolaktostatyna

• jądra wielkokomórkowe (przykomorowe i nadwzrokowe) uwalniają neurosekret składający się z białka nośnikowego (neurofizyny) i neurohormonów (oksytocyny i wazopresyny) w procesie neurosekrecji.

Szyszynka

Wpływa na okołodobowe i sezonowe rytmy biologiczne.. Masa szyszynki to ok. 120mg, długość ok. 8-12mm. Pokryta jest oponą miękką wnikającą do gruczołu, dzieląc go na nieregularne płaciki. Buduja ją:

• do tego układu należą komórki endokrynowe - komórki podobne do neuronów, wytwarzają melatoninę (wpływa ona na czynność jąder podwzgórza, wydzielających statyny i liberyny)

• komórki śródmiąższowe (glejowe) - komórki dwubiegunowe leżące pomiędzy grupami pinealocytów

• piasek szyszynkowy składający się ze złogów jonów wapnia i magnezu

Tarczyca

Po rozwoju tarczycy zostaje otwór ślepy nasady języka (przewód językowo-tarczowy powinien zanikać). Jest kształtu podkowiastego o masie ok. 20g. Składa się z płata prawego, lewego i węziny (cieśni). Torebka łącznotkankowa dzieli ją na nieregularne zraziki. Miąższ składa się z pęcherzyków zawierających koloid - tyreoglobulinę. Pęcherzyki zbudowane są z komórek pęcherzykowych (w stanie aktywnym - hormon TSH - są to komórki sześcienne/walcowate, pęcherzyki są małe; w stanie spoczynku są to komórki płaskie, a cały pęcherzyk jest duży, wypełniony koloidem) i komórek okołopęcherzykowych (produkują kalcytoninę, obniżającą poziom wapnia we krwi). Komórki nabłonka pęcherzyków produkują pochodne tyrozyny: bardziej aktywną trijodotyroninę T₃ i wytwarzaną w większych ilościach tetrajodotyroninę T₄ (tyroksynę). Działanie pierwotne - zwiekszenie zużycia tlenu; wtórne - regulacji przemiany materii, dojrzewanie układu nerwowego.

Przytarczyce

Gruczoły przytarczyczne pochodzące z III kieszonki skrzelowej są blisko dolnej części tarczycy, a pochodzące z IV kieszonki - w pobliżu górnego bieguna, za tarczycą lub przy połączeniu pierścieniowo-tarczowym. Najczęściej jest ich cztery. Każdy pokryty torebką łącznotkankową, której pasma dzielą je na niekompletne zraziki. Gruczoł zbudowany z komórek głównych o średnicy 4-8μm (liczniejsze - jasne, mniej liczne - ciemne), komórek kwasochłonnych (oksyfilnych) o średnicy 8-10μm (od 7 roku życia ich ilość wzrasta) oraz komórek tłuszczowych, pojawiających się w okresie pokwitania. Komórki główne wydzielają parathormon, zwiekszający stężenie wapnia we krwi (zwiększa resorpcję kości i pośrednio, przez zwiększenie wytwarzania 1,25 dihydroksykalcyferolu /metabolitu witaminy D/ zwiększa wchłanianie wapnia w jelitach). Parathormon również zwiększa wydalanie fosforanów z moczem.

Trzustka

Powstaje w 4 tygodniu życia zarodkowego z endodermalnego nabłonka dwunastnicy. Z trzech zawiązków (grzbietowego i dwóch brzusznych: prawego i lewego), zawiązek lewy wcześnie zanika, pozostałe zrastają się. Częścią wewnątrzwydzielniczą trzustki są tzw. wyspy Langerhansa. Komórkami tzrustkowymi są:

• B/β stanowią 70%, zlokalizowane w centrum wyspy produkują insulinę (hormon anaboliczny, zwiększający magazynowanie glukozy, kwasów tłuszczowych i aminokwasów) i amylinę.

• A/α stanowią 20%, zlokalizowane na obwodzie wyspy, produkują glukagon (hormon kataboliczny)

• D/δ/typu III stanowią 5-10%, rozproszone w wyspie, produkują somatostatynę (hamuje wydzielanie insuliny, glukagonu i polipeptydu tzrustkowego, prawdopodobnie działa w sposób parakrynowy)

• PP/F stanowią 1-2%, rozproszone w wyspie i przewodach produkują polipeptyd tzrustkowy

• najmniej liczne są komórki D1/IV (wazoaktywny polipeptyd trzustkowy) i EC (serotonina, motylina, substancja P i inne). Oba rozproszone są w składnikach egzokrynowych i rpzewodach tzrustki

Część egzokrynowa trzustki składa się z surowiczych pęcherzyków wydzielniczych, w świetle których mogą znajdować się komórki śródpęcherzykowe. Wydzielina biegnie przez wstawki, przewody międzypłacikowe, przewody międzypłatowe do przewodu trzustkowego Wirsunga. Wstawki wysłane są nabłonkiem sześciennym, natomiast pozostałe przewody wysłane są nabłonkiem walcowatym z komórkami kubkowymi i endokrynowymi.

Nadnercza

Składa się z kory (żółta), powstającej z mezodermy i rdzenia (czerwonobrunatna), pochodzącego z ektodermy. W rozwoju (który rozpoczyna się w 5 tygodniu życia zarodkowego) oprócz rdzenia i cienkiej kory ostatecznej, występuje gruba kora płodowa, zanikająca do 2 roku życia. Masa u noworodków: ok. 7g, u dorosłych 10-18g. Nadnercze prawe ma kształt trójkątny, spłaszczony; lewe - kształt półksiężyca z zaokrąglonym wierzchołkiem.

• w korze wyróżniamy warstwę kłębuszkowatą (15%objętości), pasmowatą (78%) i siateczkowatą (7%). Wydzielane hormony to steroidy, których prekursorem jest cholesterol:

• mineralokortykoidy warstwy kłębuszkowatej (aldosteron, deoksykortykosteron) nasilają resorpcję zwrotną sodu i wydalanie potasu i wodoru w dystalnych cewkach nerkowych.

• glikokortykoidy warstwy pasmowatej (kortyzol, kortykosteron) mają działanie immunosupresyjne, przeciwuczuleniowe (przez hamowanie fosfolipazy), przeciwzapalne (metabolizm kwasu arachidonowwego), mają kataboliczny wpływ na białka oraz pobudzają glukoneogenezę - np. nasilając procesy dezaminacji, przekształcają produkty w glukozę.

• hormony płciowe warstwy siateczkowatej (dehydroepiandrosteron, androstendion), wydzielane w ilościach, które nie mają znaczenia fizjologicznego.

• rdzeń jest zwojem współczulnym, w którym neurony utraciły aksony i stały się wydzielniczymi. Zbudowany z komórek chromochłonnych (produkowane przez nie katecholaminy - adrenalina, noradrenalina - redukują sole chromu) i nielicznych komórek zwojowych. Wyróżniamy pęcherzyki wydzielnicze jasne (adrenalina/epinefryna) i pęcherzyki ciemne (noradrenalina/norepinefryna). W obydwóch obecne są: hydroksylaza β, dopamina, chromogranina, ATP.

• przebieg syntezy katecholamin: tyrozyna; dopa (3,4-dihydroksyfenyloalanina); dopamina (3,4-dihydroksyfenyloetanolamina); w wyniku hydroksylacji powstaje noradrenalina, zktórej z kolei pod wpływem N-metylotransferazy dompaminy powstaje adrenalina

• odbiornikami sygnałów katecholamin są receptory α (sygnały pobudzające) i β (hamujące). Pobudzenie receptrów α powoduje zwężenie naczyń i zwolnienie perystaltyki, pobudzenie receptrów β powoduje rozszerzenie naczyń, wzrost poziomu glukozy i kwasów tłuszczowych we krwi, zwolnienie perystaltyki, rozluźnienie oskrzeli, przyspieszenie serca. Noradrenalina działa głównie na receptory α, adrenalina na oba. Katecholaminy wywołują tzw.zespół ucieczki

11. Układ moczowy

Z mezodermy powstaje: zawiązek nerkotwórczy z nefrotomów zanercza (kanaliki nerkowe) i zawiązek moczowodowy z nefrotomów śródnercza (cewki zbiorcze, przewody brodawkowe, kielichy nerkowe, miedniczki nerkowe, moczowody). Z endodermy powstaje pęcherz moczowy i cewka moczowa.

Nerki

Wyróżniamy korę (ciałka nerkowe i odcinki kręte nefronów - labirynty kory) oraz rdzeń (pętle Henlego i cewki zbiorcze). Odpowiedzialne są np. za usuwanie z osocza mocznika, kreatyniny czy ksenobiotyków; wytwarzanie aktywnej formy witaminy D; produkcję hormonów - erytropoetyny i prostaglandyn (tk. śródmiąższowa)

Nefron - w nerce wystepują w liczbie 1-3 milionów. Wyróżniamy nefrony korowe (posiadają krótką pętle, której ramiona zaginają się w połowie warstwy rdzennej; ciałka nerkowe w zewnętrznej warstwie kory) i nefrony przyrdzeniowe (długie pętle sięgają do okolicy przybrodawkowej; ciałka nerkowe w strefie kory graniczącej z rdzeniem).W skład nefronu wchodzi:

• kłębuszek nerkowy (ciałko nerkowe), o średnicy ok. 200μm, zbudowany z kłębuszka naczyniowego i torebki Bowmana (blaszka tzrewna i ścienna. Pomiędzy blaszkami znajduje się jama torebki kłębka). Wyróżniamy biegun górny (naczyniowy) i dolny (moczowy). Elementami strukturalnymi kłębka są:

• komórki śródbłonka - komórki z fenestracjami, płaskie, z jądrem wpuklającym się do naczynia.

• błona podstawna - ciągła, zbudowana z tzrech warstw: środkowej - ciemnej (z kolagenem IV, stanowi barierę fizyczna dla dużych cząstek) i dwóch zewnętrznych - jasnych (ze związkami o charakterze polianionów). Składnik błony wykazują silne właściwości antygenowe.

• podocyty - komórki blaszki trzewnej torebki Bowmana. Posiadają liczne wypustki oddalone od siebie o 20-30nm, spoczywające na błonie podstawnej i oplatające pętle naczyń włosowatych.

• mezangium - jest przedłużeniem blaszki jasnej błony podstawnej, stanowi element podporowy naczyń kłębka. Zbudowana z komórek łącznotkankowych (nieregularne z wypustkami) i bezpostaciowej macierzy. Mają zdolności kurczliwe i fagocytarne (dla antygen-przeciwciało).

• blaszka ścienna torebki Bowmana - nabłonek jednowarstwowy płaski z błoną podstawną.

• kanalik proksymalny (bliższy) składa się z części krętej o długości ok. 14mm i prostej, będącej początkową częścią ramienia zstępującego pętli Henlego. Pokryty nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym z mikrokosmkami, które wykazują aktywność fosfatazy zasadowej, wskazującą na intensywną funkcję resorpcyjną (jest enzymem uczestniczącym w transporcie). Liczne mitochondria ułożone przy podstawie dając efekt prążkowania. Zachodząca resorbcja zwrotna obligatoryjna obejmuje wodę, jony sodu, chloru, glukozę, aminokwasy, witaminy i proteiny o małej masie cząsteczkowej.

• kanalik pośredni (część cienka pętli Henlego, rozpoczyna sie na ramieniu zstepującym). Pokryty nabłonkiem płaskim. Kanalik wytwarza gradient hiperosmotyczny umożliwiający zagęszczenie moczu.

• kanalik dystalny składa się z odcinka prostego (część gruba pętli Henlego) i krętego (kanalik kręty II, o dlugości 5mm). Pokryty jest nabłonkiem sześciennym. Grupa komórek walcowatych części krętej tworzy plamkę gęstą. W kanaliku odbywa sie resorpcja fakultatywna (zależna od aktualnych potrzeb organizmu): uczestniczy w regulacji równowagi kwasowo-zasadowej i zagęszczaniu moczu. W wyniku sekrecji kanalikowej, do kanalika dostają się produkty katabolizmu hormonów i unieczynniania leków.

Kanaliki zbiorcze - system rozgałęzionych kanalików długości ok.45mm każdy. Wysłane nabłonkiem walcowatym (sześciennym w pobliżu ujść kanalików krętych). Końcowe odcinki cewek to tzw. przewody brodawkowate, uchodzące w liczbie ok. 25 na brodawce nerkowej. Połączenia ścisłe między komórkami kanalika uniemożliwiają transport wody, która przemieszcza się jedynie przez akwapory (ich obecność uzależniona jest od obecności ADH - wazopresyny). W obrębie nablonka mamy komórki jasne i ciemne.

Wytwarzanie moczu

• bariera filtracyjna (komórki śródbłonka, błona podstawna, przepony szczelin filtracyjnych między wypustkami podocytów) nie przepuszcza cząstek o masie > 69000. Izoosmotyczny mocz pierwotny zawiera: cukry proste, aminokwasy, mocznik, kwas moczowy, kreatynina, elektrolity, albuminy.

• w kanaliku proksymalnym: resorpcja wody i NaCl (nadal izoosmotyczny)

• cewka cienka, ramię zstępujące: przepuszczalne dla wody, nie dla NaCl (mocz hypertoniczny)

• cewka cienka, ramię wstępujące: przepuszczalne dla NaCl, nie dla wody (hipoosmotyczny)

• kanalik dystalny: zwiększona resorpcja wody i NaCl pod wpływem aldosteronu kory nadnerczy

• cewka zbiorcza: przepuszczalna dla wody, w obecności ADH (hypertoniczny mocz ostateczny)

Aparat przykłębkowy - grupa komórek przy biegunie naczyniowym ciałka nerkowego. W jego skład wchodzą:

• komórki mioidalne/przykłębuszkowe/ziarniste/JG - występują w ścianie tętniczki ndoprowadzającej. Zawierają reninę (enzym proteolityczny uczestniczący w regulacji ciśnienia: od białka α-2-glubuliny odrywa peptyd angiotensynęI, która przekształca się w angiotensynę II, pobudzającą korę nadnerczy do wydzielania aldosteronu - stymuluje resorbcję jonów sodu i wody w kanaliku dystalnym)

• komórki plamki gęstej - grupa komórek kanalika dystalnego, ściśle przylegająca do kłębuszka naczyniowego, pełnią funkcję osmoreceptorów, reagując na stężenia sodu.

• komórki mezangium pozakłębkowego - komórki tkanki łącznej pośredniczące w przekazywaniu informacji między osmoreceptorami plamki gęstej a komórkami mioidalnymi (leżą między nimi)

Unaczynienie

• tętnica nerkowa → tętnice platowe → tętnice łukowate

• do części rdzennej: tętniczki proste prawdziwe

• w kierunku kory: tętnice międzypłacikowe kończące się jako tętniczki podtorebkowe (przechodzą w splot naczyń włosowatych), a oddające bocznie tętniczki doprowadzające → tętniczki odprowadzające (w nefronach korowych dają sieć naczyń włosowatych w korze; w nefronach przyrdzeniowych oddają tętniczki proste rzekome kierujące się do rdzenia)

• naczynia włosowate kory → żyły korowe powierzchowne → gwiaździste → międzypłacikowe → łukowate → międzypłatowe → żyła nerkowa. Z naczyń rdzenia → żyły proste → żyły łukowate (...)

Drogi moczowe

Charakterystyczny nabłonek przejściowy, w którym występują komórki baldaszkowate. Ze względu na obecność na ich powierzchni upakowanych cząstek białek, jest on odporny na substancje toksyczne w moczu.

• Kielichy nerkowe: błona śluzowa- cienka, niepofałdowana, liczne włókna sprężyste, pokryta kilkuwarstwowym nabłonkiem przejściowym; błona mięśniowa- dwie warstwy komórek gładkich ułożonych spiralnie; błona dodatkowa- cienka warstwa z tkanki łącznej wiotkiej.

• Miedniczka nerkowa: błona śluzowa nieco grubsza niż w kielichach nerkowych, nabłonek przejściowy tworzy 5 warstw; błona mięśniowa- trzy warstwy komórek gładkich; błona dodatkowa - tkanka wiotka.

• Moczowód: błona śluzowa z podśluzówką - tworzy podłużne fałdy; błona mięśniowa: dwie warstwy o przebiegu podłużnym (warstwa zewnętrzna i wewnętrzna) i jedna o przebiegu okrężnym (warstwa środkowa). Warstwy oddzielone tkanką łączną; błona dodatkowa - przydanka z tkanki łącznej wiotkiej.

• Pęcherz moczowy: błona śluzowa: silnie pofałdowana z naczyniami krwionośnymi, oddzielona blaszką mięśniową od błony podśluzowej. Błony podśluzowej (i pofałdowania) brak w przedniej ścianie i dnie pęcherza; błona mięsniowa- trzy warstwy (zewnętrzna warstwa moze mieć układ skośny) działające czynnościowo jak jeden mięsień; błona dodatkowa- błona surowicza (tkanka błoniasta) i tkanka wiotka.

• Cewka moczowa męska: część sterczowa (przechodzi przez gruczoł krokowy, pokryta nabłonkiem przejsciowym), część błoniasta (długości 1cm, pokryta wielowarstwowym walcowatym), część gąbczasta (nabłonek wielowarstwowy walcowaty przy ujściu przechodzi w płaski).

• Cewka moczowa żeńska: długości 3-5cm, nabłonek przejściowy przechodzi w wielowarstwowy płaski.

12. Układ płciowy męski

Jądro

Jest gruczołem o złożonej budowie cewkowej. Otoczone jest dwoma osłonkami: osłonką pochwową (czyli podwójna błona otrzewnej wysłana mezotelium) i osłonką białawą (z tkanki zwartej, której wewnętrzna część, przylegająca do jądra - tzw. warstwa naczyniowa - ma utkanie luźne), która ulega zgrubieniu tworząc śródjądrze. Przegrody łącznotkankowe dziela jądro na 200-300 płacików, każdy zawiera 1-4 kanalików krętych, otoczone tkanką łączną wiotką (część śródmiąższowa jądra z komórkami gruczołowymi Leydiga).

Kanaliki kręte (nasienne)

• nabłonek plemnikotwórczy - składa się z komórek szeregu spermatogenezy tworzących 4-8 warstw i z komórek podporowych Sertolego

• jasne komórki z owalnym jądrem, posiadają charakterystyczne krystaloidy Spangaro i wypustki wykazujące zdolność ruchu (uczestnicząc w przesuwaniu komórek szeregu spermatogenezy)

• fagocytują ciałka resztkowe plemników, wydzielają: płyn o dużym stężeniu testosteronu stanowiący środowisko dla plemników; hormony płciowe - androgeny i niewielkie ilości estrogenów; inhibinę M (hamuje wydzielanie hormonów gonadotropowych); hormon podobny do luliberyny; białko wiążące androgeny (ABP) - zapewnia duże stężenie testosteronu; aktywator plazminogenu; czynniki wpływające na cykl komórkowy i różnicowanie się (np. TGF, IGF)

• błona własna - składa się z błony podstawnej nabłonka plemnikotwórczego, środkowej warstwy komórek mioidalnych z licznymi pęcherzykami wydzielniczymi i zewnętrznej warstwy tkanki łącznej.

Bariera krew-jądro izoluje środowisko wewnętrzne kanalika krętego. Utrzymuje ją ciągły śródbłonek naczyń włosowatych, błona własna kanalika i wypustki komórek podporowych, połączonych złączami zamykającymi, jonowo-metabolicznymi (neksus), a z błoną podstawną hemidesmosomami.

Spermatogeneza - zachodzi pod wpływem hormonów gonadotropowych (FSH, LH) i odpowiedniego poziomu testosteronu. Składa sie ze spermatocytogenezy i spermiogenezy (wykształcenie plemników ze spermatyd)

• spermatocytogeneza: ok. 10 roku życia: podziały mitotyczne spermatogonii. Wyróżniamy: spermatogonie Ad (komórki rezerwowe/macierzyste-ciemne jądra, rzadko sie dzielą); Ap (jasne jądra, podziały bez pełnej cytokinezy dają spermatogonie B z mostkami cytoplazmatycznymi), B (jądro z grudkami chromatyny). Ze spermatogonii B powstają spermatocyty I, które otaczane są przez wypustki komórek Sertolego. Wchodzą w mejozę (I jest podziałem redukcyjnym, II jest zwykłą mitozą)

• mejoza I: profaza (leptoten - kondensacja, zygoten - biwalenty, pachyten - crossing over, diploten- chiazmy, diakineza- zanik jądra), metafaza (wrzeciono podziałowe), anafaza, telofaza.

• spermiogeneza: powstawanie akrosomu, wytwarzanie witki i przekształcenia jądra komórkowego

Plemnik: długość ok. 60μm. Ruchliwość nabywają w najądrzu pod wpływem testosteronu (stężenie zapewnione przez ABP) a zdolność do zapładniania w procesie kapacytacji (uzdatniania) w drogach rodnych kobiety (polega na modyfikacji składu chemicznego błony komórkowej przez enzymy hydrolityczne). Przy zapładnianiu dochodzi do reakcji akrosomalnej (uwolnienie enzymów akrosomalnych powoduje rozproszenie komórek wieńca promienistego i rozpuszczenie osłonki przejrzystej komórki jajowej). Dojrzały plemnik składa się z:

• główki - zawiera skondensowane jądro, którego błona nie posiada porów, pokryte akrosomem

• szyjki - zawiera centriole ciałka podstawowego i część łączącą (9 włókien grubych wstawki i witki)

• wstawki - aksonema, w której mikrotubule tworzą 9 par obwodowych (wzdłuż każdej włókno grube zbudowane z filamentów pośrednich) i 1 centralną; zawiera nieliczne mitochondria

• witki - długość ok. 45μm, szkielet tworzy aksonema (włókna grube otoczone okrężną osłonką włóknistą), zawiera białka kurczliwe (flaktyna i spermiozyna)

Komórki śródmiąższowe (Leydiga) - leżą w grupach, określane są mianem gruczołu śródmiąższowego. Są różnokształtne z mikrokosmkami, którymi kontaktują się z naczyniami włosowatymi. Posiadają duże, jądro (bywają dwujądrzaste lub dwująderkowe) i charakterystyczne krystaloidy Reinkego (bialkowe pałeczkowate wtręty), których liczba wzrasta z wiekiem. Syntezują

• androgeny: testosteron, dihydrotestosteron, androstendiol (pobudzają spermatogenezę, powstawanie drugorzędowych cech płciowych i zwiększanie masy mięśni/synteza - działanie anaboliczne)

• oksytocynę (zwieksza kurczliwość komórek mioidalnych), hormon melanotropowy (MSH) i endorfiny (pobudzają komórki Sertolego), transformujący czynnik wzrostu (TGF-β, wpływa na wydzielanie FSH)

Kanaliki proste - wysłane nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym (komórki podobne do podporowych), obniżającym się do sześciennego. Spoczywa na błonie podstawnej otoczonej cienką warstwą tkanki łącznej.

Kanaliki sieci jądra - wysłane nabłonkiem sześciennym z mikrokosmkami i pojedynczymi rzęskami. Otoczone tkanką łączną śródjądrza. Zlewają się w kanaliki odprowadzające, wnikające do głowy najądrza.

Najądrze

Kanalika odprowadzające - wysłane nabłonkiem jedno- lub dwuwarstwowym, o różnej wysokości komórek (naprzemiennie występujące wzniesienia i zagłębienia są przyczyną pofałdowanego światła). Wyróżniamy urzęsione komórki walcowate, gruczołowe komórki sześcienne z mikrokosmkami oraz komórki podstawne. Błona podstawna otoczona tkanką łączną wiotką, zawierającą komórki mięśniowe gładkie.

Przewód najądrza - kanalik długości ok. 5m, z regularnym światłem. Średnica zwiększa się ze zbliżaniem do końca przewodu, czemu towarzyszy obniżanie wysokości komórek nabłonka. Nabłonek jest dwurzędowy walcowaty: składa się z komórek wlacowatych pokrytych długimi mikrokosmkami (wchłaniają testosteron i inhibinę), i komórek podstawnych. Między komórkami przewodu najądrza znajduja się limfocyty cytotoksyczne i komórki NK, stanowiące ochronę przed antygenami plemników. W końcowej części najądrza (w której magazynowane są plemniki) komórki mięsniowe tworzą już 2 lub 3 warstwową błonę mięśniową.

• w najądrzu, pod wpływem testosteronu w postaci wolnej lub związanej z ABP, absorbowany jest płyn kanalikowy, powodując jego przepływ

• fagocytowane są zdegenerowane plemniki

• wydzielane są substancje związane z dojrzewaniem plemników: karnityna (wpływająca na komórki mięsniowe najądrza,a z Ca²⁺ i białkiem CRBP wiążącym witaminę A wpływa na uzyskanie ruchliwości przez plemniki) oraz glikoproteiny, glicerolfosforylocholina i kwas sialowy zasłaniające receptory błonowe zlokalizowane w główkach plemników, ulegają rozkładowi w drogach rodnych kobiety.

Nasieniowód

Ściana składa się trzech warstw: pofałdowana błona śluzowa, pokryta nabłonkiem dwurzędowym walcowatym, którego komórki są niższe niż w przewodzie najądrza. Niższe sa też mikrokosmki, zanikające w pobliżu bańki nasieniowodu; błona mięśniowa jest gruba, trójwarstwowa (dwie warstwy podłużne, jedna okrężna); przydanka.

Gruczoły dodatkowe

Pęcherzyki nasienne

Mają budowę cewkową. Są uchyłkami nasieniowodu, więc ściana zbudowana podobnie, jedynie błona mięśniowa jest dwuwarstwowa (wewnętrzna - okrężna, zewnętrzna - podłużna). Komórkami wydzielniczymi są komórki walcowate nabłonka. Pokryte są mikrokosmkami, nie posiadają rzęsek. Wydzielają jasny, lepki płyn, o odczynie słabo zasadowym, stanowiący 70-80% objętości nasienia. Pobudza plemniki do ruchu. Zawiera: fruktozę, tłuszcze, białka (przede wszystkim globuliny), sole mineralne, kwas askorbinowy, kwas cytrynowy i prostaglandyny (A₂, B₂, F₂). Androgeny pobudzają wydzielanie, a estrogeny hamują.

Gruczoł krokowy

Otoczony włóknistą torebką, pod którą znajduje się mięśniówka gładka, wnikająca wraz z włóknami kolagenowymi do wnętrza narządu, dzieląc go na słabo zaznaczone zraziki. Zrąb tworzy substancja podstawowa z komórkami mięśniowymi, fibroblastami i włóknami kolagenowymi. Miąższ zbudowany z 30-50 oddzielnych gruczołów o budowie cewkowo-pęcherzykowej. W świetle części wydzielniczych spotykane są ciałka sterczowe (owalne twory o budowie warstwowej, zbudowane ze skondensowanych, zwapniałych białek i węglowoadnów). Przewody odprowadzające gruczołów łączą, uchodząc do cewki moczowej w liczbie 25-30.

• Gruczoły tworzą trzy grupy: gruczoły błony śluzowej (okołocewkowe wewnętrzne) uchodzące bezpośrednio do cewki; gruczoły błony podśluzowej (okołocewkowe zewnętrzne) uchodzące do cewki przez krótkie przewody odprowadzające; gruczoły główne (strefy obwodowej) z długimi przewodami.

• Nabłonek odcinków wydzielniczych może być dwurzędowy walcowaty jak i typowy jednowarstwowy walcowaty. Spotyka się też jednowarstwowy sześcienny i płaski. Hormony płciowe wpływają na wysokość komórek: androgeny zwiększają wysokość, estrogeny ją zmniejszają. Nabłonek gruczołowy spoczywa na błonie podstawnej otoczonej błoną śluzową i pęczkami komórek mięśniowych gładkich.

• Nabłonek przewodów odprowadzających jest jednowarstwowy walcowaty, przechodzący w sześcienny a nawet w nabłonek przejściowy.

• Wydzieliną jest sok sterczowy o odczynie lekko kwaśnym. Stanowi 20% objętości nasienia. Składa się z białek (spermina), wolnych aminokwasów, kwasu cytrynowego, fosfatazy kwaśnej i zasadowej, fruktozy, fibrynolizyny, hialuronidazy, transaminazy, sodu, potasu, wapnia, i w dużej ilości cynku.

Gruczoły opuszkowo-cewkowe (Cowpera)

Gruczoły złożone, o budowie cewkowo-pęcherzykowej, podzielone na zraziki i otoczone tkanką łączną wiotką, w której występują komórki mięśniowe gładkie i włókna mięśniowe poprzecznie prążkowane. Odcinki wydzielnicze wyścielone nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, których wysokośc zależy od aktywności gruczołu. Przewody odprowadzające są długie i uchodzą do części błoniastej cewki moczowej. Przy ujściu nabłonek przechodzi w wielowarstwowy walcowaty. Wydzielina jest zasadowa i zawiera galaktozę i kwas sialowy.

Prącie

• W budowie wyróżniamy dwa ciała jamiste (o utkaniu gąbczastym: jamy /większe w części środkowej/ wysłane są śródbłonkiem i oddzielone od siebie beleczkami z tkanki łącznej włóknistej z włóknami sprężystymi i komórkami mięsniowymi gładkimi) i jedno ciało gąbczaste (jamy równej wielkości, w beleczkach jest więcej włókien sprężystych, mniej komórek mięśniowych). Każde ciało otoczone jest błoną białawą, a wspólnie struktury wzwodowe otacza powięź głęboka prącia (tkanka włóknista z włóknami sprężystymi), powięź powierzchowna prącia (z tkanki wiotkiej), błona mięśniowa (komórki gładkie ułożone w sieć) i skóra (bez tkanki podskórnej i tłuszczowej).

• Żołądź jest stożkowatym pogrubieniem ciała gąbczastego, nie zawiera ciał jamistych, a wewnątrz znajdue się skomplikowany splot żylny. Nie występuje tu błona biaława, a powierzchnię pokrywa cienka warstwa skóry nieowłosionej z gruczołami łojowymi. Żołądź pokryta jest napletkiem, którego blaszka wewnętrzna zawiera gruczoły łojowe Tysona.

• Krew do prącia dostarczają tętnice głębokie i tętnice grzbietowe, odchodzące od tętnicy prącia. Odgałęzieniami tętnic głębokich są tętnice spiralne (ślimakowate) dostarczające krew do struktur wzwodowych. W stanie spoczynku, są one skręcone i obkurczone (cała krew płynie do żył odprowadzających przez liczne anastomozy tętniczo-żylne), a podczas erekcji prostują się i poszerzają. Zależne jest to od zamykania się anastomoz, w wyniku pobudzenia nerwów przywspółczulnych. Dodatkowo odpływ krwi jest wtedy hamowany przez zaciskanie światła żył odprowadzających.

Moszna

Podzielona jest na dwie komory. Składa się ze specyficznie zbudowanej skóry, tkanki podskórnej, osłonek jądra, najądrza i powrózka nasiennego. Skóra jest nieowłosiona, zawiera gruczoły potowe małe i duże oraz łojowe przywłośne i samodzielne. W jej warstwie siateczkowatej obecne są liczne komórki mięśniowe gładkie i komórki barwnikowe.

13. Układ płciowy żeński

Jajnik

Powierzchnię jajnika pokrywa nabłonek jednowarstwowy sześcienny, rzadziej walcowaty, który z wiekiem ulega obniżeniu do płaskiego. Komórki tego nabłonka posiadają mikrokosmki (rzadziej rześki), u podstawy których znajdują się pęcherzyki pinocytarne. Spoczywają na błonie podstawnej, pod którą znajduje się torebka jajnika (z tkanki łącznej zbitej, nazywana jest błona białawą jajnika). Wyróżniamy korę (zrąb, pęcherzyki jajnikowe w różnych stadiach rozwojowych i zanikowych oraz różne odmiany ciałka żółtego), rdzeń i wnękę.

Zrąb jajnika- zbudowany z tkanki wiotkiej, fibroblasty mają spiralny układ. Pod wpływem działania hormonów zmienia się budowa zrębu i zawartość lipidów w komórkach (luteinizacja podczas ciąży). Stanowi podporę dla pęcherzyków jajnikowych i dostarcza komórek do budowy osłonki zewnętrznej i wewnętrznej pęcherzyka wzrastającego. Wydziela estrogeny i w mniejszym stopniu androgeny.

Pęcherzyki jajnikowe

• pierwotne - wielkości ok. 40-70μm, położone są obwodowo. Wewnątrz znajduje się oocyt I rzędu w zahamowanym diplotenie, tzw. diktioten. Otoczony jest jedną warstwą komórek pęcherzykowych, połączonych ze sobą i oocytem desmosomami. Są to komórki w spoczynku. W wieku 6-7 lat, pod wpływem FSH i LH, niektóre pęcherzyki wchodzą w okres wzrostu, ulegając jednak atrezji. Są one źródłem estrogenów wpływających na rozwój drugorzędowych cech płciowych.

• wzrastajace - powstają z pierwotnych po osiągnięciu dojrzałości płciowej, pod wpływem cyklicznego wydzielania hormonów gonadotropowych. W pełni rozwija się tylko ok. 400. Przekształcenie pęcherzyka pierwotnego w wzrastający obejmuje: zmiany komórki płciowej (oocyt powiększa się, pojawiają się krople tłuszczu, maleje ilość błon pierścieniowych, pod błoną widoczne ziarna wydzielnicze/korowe, powierzchnia oocytu ulega pofałdowaniu. Oocyt wytwarza osłonkę przejrzystą oddzielającą go od komórek pęcherzykowych. Osłonka przejrzysta jest błoną o budowie ziarnisto-włóknistej zawierającą mukopolisacharydy kwaśne i obojętne, frakcje glikoproteinowe ZP1, ZP2 i ZP3 z których ZP2 i ZP3 pełnią funkcję receptorów wiążących główkę plemnika podczas zapłodnienia); zmiany komórek pęcherzykowych (pod wpływem czynnika wzrostu i różnicowania GDF-9 oraz estrogenów i progesteronu wytwarzanych przez oocyt, komórki dzielą się mitotycznie, w wyniku czego powstaje warstwa ziarnista. Komórki warstwy ziarnistej posiadają liczne wypustki, i łączą się z błoną komórkową oocytu przez desmosomy i złącza typu neksus. Wytwarzają czynnik hamujący dojrzewanie oocytów OMI i produkują składniki płynu pęcherzykowego. Oprócz biosyntezy białka i glikoprotein, mogą uczestniczyć w powstawaniu steroidowych hormonów płciowych. W miarę rozwoju pojawiają się między komórkami wodniczki, tzw. ciałka Call-Exnera, zlewające się w jamę pęcherzyka (na tym etapie jest to tzw. pęcherzyk wtórny/dojrzewający), tworzy się wzgórek jajonośny. Płyn pęcherzykowy ma podobny skład do chłonki, a dodatkowo zawiera kwas hialuronowy, OMI, hormony płciowe i ich prekursory oraz substancje regulujące miejscowe działanie hormonów płciowych i gonadotropowych); zmiany tkanki łącznej, czyli zrębu jajnika otaczającego błone podstawną pęcherzyka (prowadzą do powstania osłonki pęcherzyka, której warstwa wewnętrzna zawiera komórki produkujące estrogeny - m.in. estradiol, estron, estriol i obfitą sieć naczyń krwionośnych. Warstwa zewnętrzna ma budowę włóknistą - włókna kolagenowe i retikulinowe, niewielka ilość komórek mięśniowych gładkich)

• dojrzałe (Graafa) - wielkości ok.10mm, zawiera oocyt II rzędu w zahamowanej metafazie mejozy II. W okresie poprzedzającym jajeczkowanie, głównie pod wplywem działania LH nastepuje rozluźnienie budowy warstwy ziarnistej, przekształcenie komórek pęcherzykowych na podobieństwo komórek luteinowych ciałka żółtego, utrata ciągłości błony podstawnej (powstawanie wtórnego płynu pęcherzykowego), przerost komórek warstwy wewnętrznej osłonki i wzrost przepuszczalności jej naczyń. Taki pęcherzyk pęka, uwalniając oocyt. Następuje to cyklicznie, 14 dnia cyklu jajnikowego.

Oogeneza rozpoczyna się jeszcze w okresie embrionalnym, w zawiązkach jajników. Proces przekształcania się oogonii w oocyty I trwa do 6 miesiąca życia płodowego. Rozpoczynają mejozę I, ulegającą zahamowaniu w diplotenie pod wpływem OMI. Diktioten (pierwsze zahamowanie w oogenezie) trwa do okresu pokwitania. Przed przekształceniem pęcherzyka wzrastającego w dojrzały, oocyt I kończy mejozę I i rozpoczyna mejozę II, która zostaje zahamowana w metafazie. Zostaje dokończona po zapłodnieniu. Powstająca zygota składa się wtedy z dwóch przedjądrzy (męskiego i żeńskiego).

Ciałko żółte - powstaje po jajeczkowaniu, pod wpływem LH. Wyróżniamy ciałko żółte miesiączkowe pełniące funkcje hormonalne przez ok. 14 dni, po czym zanika, oraz ciałko ciążowe, powstające po zagnieżdżeniu zarodka w błonie śluzowej macicy, pełni funkcje hormonalne przez 3-6 miesięcy. W ich rozwoju wyróżniamy:

• etap rozrostu i przekrwienia: ściana fałduje się i zapada,oprócz warstwy zewnętrznej tworzącej torebkę

• etap wnikania naczyń krwionośnych: naczynia warstwy wewnętrznej wnikają do wnętrza ciałka

• etrap przekształceń: kom. pęcherzykowe - luteinowe właściwe(30-40μm, zawierają barwnik luteinę, produkują progesteron, oksytocynę i jej białko transportowe - neurofizynę, a ciałko ciążowe produkuje również relaksynę); kom. warstwy wewn. - paraluteinowe (mniejsze, produkują estrogeny)

• etap dojrzałości: komórki syntezują i wydzielają hormony (przede wszystkim progesteron, który odpowiedzialny jest za przystosowanie błony śluzowej macicy do zagnieżdżenia zarodka, podtrzymanie odpoweidniego stanu macicy w trakcie ciąży, i przygotowanie gruczołu mlekowego do wydzielania)

• etap inwolucji: zanikają komórki ciałka żółtego,zarastają naczynia, wzrasta ilość włókien kolagenowych (ciałko włókniste); następnie gromadzą się masy hialinowe (ciałko białawe będące blizną po żółtym).

Atrezja pęcherzyków, czyli zanikanie: w przypadku mniejszych pęcherzyków, polega ona na zmianach degeneracyjnych oocytu i otaczających go komórek, ulegających pełnej resorpcji, a miejsce po nich wypełniane jest tkanką łączną zrębu. Po atrezji większych pęcherzyków może zostać blizna.

Gruczoł śródmiąższowy jajnika tworzą przerośniętę komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka. Wydzielają one estrogeny, podobne są do komórek luteinowych ciałka żółtego. Gruczoł ten jest nasilniej rozwinięt w okresie przed osiągnięciem dojrzałości płciowej (wpływa wtedy na rozwój drugorzędowych cech płciowych). Po osiągnięciu dojrzałości płciowej, stanowi źródło estrogenów w fazie lutealnej cyklu jajnikowego

Rdzeń jajnika, zwany częścią naczyniową. Brak tu pęcherzyków, ale mogą być obecne ciałka białawe. Posiada zrąb zbudowany z tkanki łaćznej wiotkiej. Przez wnękę wnikają do rdzenia naczynia krwionośne o krętym przebiegu, nerwy oraz naczynia limfatyczne. W pobliżu moga występować kuliste twory tworzące sieć jajnika. Obecne są tzw. komórki wnękowe, z białkowymi wtrętami Reinkego (podobnie jak komórki Leydiga w jądrze). Leżą w grupach, którym towarzysza naczynia krwionośne. Produkują androgeny.

Cykl jajnikowy

• faza folikularna (pęcherzykowa, estrogenowa) - pod wpływem FSH, ok. 10-20 pęcherzyków pierwotnych rozpoczyna wzrastanie. Komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka uwalniają estrogeny, pod wpływem którego dochodzi do dalszego rozwoju jednego z pęcherzyków, mimo zmniejszania się stężenia FSH. Wysokie stężenie estrogenów pod koniec fazy foliklarnej powoduje wzrost uwalniania LH i FSH, dochodzi do jajeczkowania.

• faza lutealna (progesteronowa) - rozpoczyna sie po owulacji. Pod wpływem LH dochodzi do powstawania ciałka żółtego, powodujące wzrost poziomu progesteronu, osiagając szczyt 22-23 dnia cyklu, co powoduje zmniejszenie uwalniania LH i FSH. Gdy nie doszło do zapłodnienia, ciałko żółte zanika, obniża się poziom progesteronu, wzrasta uwalnianie FSH i cykl jajnikowy rozpoczyna się od nowa. W przypadku zapłodnienia ciałko żółte rozpoczyna zanik dopiero 3 miesiąca ciąży, wtedy funkcje hormonalne przejmuje łożysko (syncytiotrofoblast kosmówki).

Jajowód

Ściana ma budowę trójwarstwową i składa się z:

• błony sluzowej, cienkiej, pofałdowanej. Nabłonek jest jednowarstwowy walcowaty. Tworzą go:

• komórki urzęsione, stanowią ok. 50% (lejek, bańka: ok. 60-80%, koło macicy: 20%). Ilość rzęsek wzrasta pod wpływem estrogenów,maleje pod wpływem progesteronu. Słabo kwasochłonne.

• komórki wydzielnicze, są szczególnie liczne w cieśni i części macicznej. Posiadają mikrokosmki i kwasochłonną cytoplazmę. Produkują płyn jajowodowy podobny do surowicy krwi i bogaty w potas, chlorki oraz immunoglobuliny. Aktywność największa przed owulacją i w fazie lutealnej

• komórki klinowate stanowią 0,5-1% komórek, są nieaktywne.

• limfocyty śródnabłonkowe (głównie T_c i komórki NK)

• mięśniowej:gruba, dwuwarstwowa (w pobliżu macicy tworzy 3 warstwy),skurcze zależne od fazy cyklu

• surowiczej utworzonej przez otrzewną pokrytą nabłonkiem jednowarstwowym płaskim. W niektórych fragmentach nablonek nie wystepuje, ta część ściany nazywana jest wtedy przydanką.

Macica

Budowa ściany:

• błona śluzowa (endometrium) - pokryta nabłonkiem walcowatym, w którym wyróżniamy komórki nieurzęsione (gruczołowe) i mniej liczne urzęsione. Między nimi znajdują się limfocyty i komórki NK. Obecne proste gruczoły cewkowe, których wydzielina ma charakter śluzowy, a jej składniki biorą udział w kapacytacji i odżywianiu komórek płciowych. W blaszce właściwej obecne są komórki kształtu gwiaździstego łączące się ze sobą wypustkami., komórki tuczne, makrofagi, wędrujące neutrofile i limfocyty, a także liczne włókna. Błona śluzowa składa sie z części czynnej ulegającej cyklicznemu złuszczaniu (tkanka siateczkowata/galaretowata niedojrzała) i podstawnej (tkanka wiotka).

• błona mięsniowa (myometrium) - długość komórek jest najwieksza w okresie wydzielania, tworzą pęczki układające się w trzy słabo zaznaczone warstwy: podśluzowa, naczyniowa (najgrubsza) oraz nadnaczyniowa. Czasem wyróżnia się czwartą: podsurowiczą. Na skurcz mięśniówki wpływają przede wszystkim: oksytocyna oraz prostaglandyny (PGE₂ i PGF₂)

• błona surowicza (perimetrium) - blaszka otrzewnej, łączy się na brzegach macicy w więzadło szerokie.

Cykl menstruacyjny

Zależny jest od zmian hormonalnych towarzyszących cyklowi jajnikowemu. Dzielimy go na trzy okresy:

• okres złuszczania trwa 3-5 dni: nagły spadek poziomu progesteronu i estrogenów → rozszerzenie tętnic spiralnych → pękanie ścian naczyń → złuszczanie fragmentów błony → ponowny skurcz tętnic spiralnych → nasilenie zmian martwiczych (pozostaje tylko cienka część podstawna - ok. 0,5mm).

• okres wzrostu trwa 10-12 dni: źródłem regeneracji złuszczonej błony są komórki tkanki łącznej (m.in. fibroblasty) i komórki wyścielające dna gruczołów (odbudowa nabłonka). Wrastają cewki gruczołowe i naczynia. Grubość błony wynosi ok. 2mm. Gruczoły początkowo są cienkie i nieaktywne, wydzielinę zaczynają produkować pod koniec okresu wzrostu. Okres ten zaczyna się pod wpływem wzrostu poziomu estrogenów (wytwarzanych przez pęcherzyki w jajniku), i kończy 2-3 dni po jajeczkowaniu.

• okres wydzielania trwa ok. 13 dni i dochodzi do dalszego pogrubiania błony śluzowe (osiąga 5-6mm). Część czynna dzieli się na wierzchnią (zbitą, z komórkami doczesnowymi - pogrubione i zaokrąglone fibroblasty z ziarnami glikogenu i kroplami tłuszczu) i głębszą (gąbczastą, w której zwieksza się ilość naczyń i gruczołów, których odcinki środkowe przyjmują kształt spiralny). Wyraźnie wzrasta wydzielnie śluzu zawierającego glikogen. Tętnice spiralne rozrastają się, a pod koniec tego okresu ulegaja obkurczeniu, co powoduje niedokrwienie (tzw. okres niedokrwienia obejmujący zmiany martwicze i ograniczenie wydzielania). Okres wydzielania zależny od progesteronu z ciałka żółtego.

Szyjka macicy

Ograniczona ujściem wewnętrznym i zewnętrzym macicy. Błona śluzowa zawiera charakterystyczne fałdy pierzaste. Pokryta nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym (z komórkami wydzielniczymi i nielicznymi urzęsionymi), przechodzącym w wielowarstwowy płaski. Tkanka łączna blaszki właściwej zawiera liczne włókna kolagenowe i fibroblasty. Gruczoły szyjki macicy o budowie cewkowej rozgałęzionej produkują śluz, który w okresie wzrostu jest rzadki, o odczynie zasadowym (ułatwia to ruch plemników). Po owulacji staje się bardziej gęsty, o odczynie kwaśnym (hamuje przenikanie plemników). W szyjce macicy brak tętnic spiralnych, więc błona śluzowa się nie złuszcza. Błona mięśniowa jest cieńsza niż w trzonie, ma więc mniejszą kurczliwość

Pochwa

Ściana jest rozciągliwa, i zwykle zapadnięta. Składa się z błony śluzowej, mięśniowej, i przydanki.

• nabłonek jest wielowarstwowy płaski, nierogowaciejący. Składa się z trzech warstw: zasadochłonna warstwa podstawna w której wyróżniamy warstwę głęboką (rozrodczą, utworzoną przez jeden pokład komórek walcowatych i komórki macierzyste) i zewnętrzną (przypodstawną, kilka pokładów komórek wielobocznych); zasadochłonna warstwa pośrednia (kilka pokładów komórek wielobocznych, podcas ciąży w tej warstwie obecne są komórki łódkowate); warstwa powierzchniowa z komórkami wielobocznymi, kwasochłonnymi (z pyknotycznym jądrem < 6μm z dużą ilością heterochromatyny) i zasadochłonnymi (jądro pyknotyczne lub pęcherzykowe, cytoplazma zawiera ziarna glikogenu)

• nabłonek ulega zmianom: w okresie wzrostu początkowo brak warstwy powierzchniowej, która ulega odbudowaniu (wydzielany glikogen rozkładany jest do kwasu mlekowego obniżający pH pochwy, stanowiąc ochronę przed bakteriami); w okresie wydzielania nabłonek staje sie cieńszy i złuszczają się komórki warstwy powierzchniowej; w trakcie ciąży brak warstwy powierzchniowej.

• nabłonek można oceniać wykorzystując: indeks dojrzewania komórek (stosunek komórek warstwy przypodstawnej do pośredniej i powierzchownej),indeks eozynofili, indeks kariopyknozy, indeks komórek łódkowatych, indeks zwijania sie komórek, indeks skupiania sie komórek (grupa ≥ 4 komórki)

• błona śluzowa wytwarza poprzeczne fałdy - marszczki pochwowe, o charakterze tkanki wzwodowej, a także błonę dziewiczą, ograniczającą ujście zewnętrzne pochwy. Blaszka właściwa składa się z warstwy z tkanki zbitej (z włóknami sprężystymi) wpuklającej się w obręb nabłonka (wytwarza brodawki) oraz z warstwy tkanki wiotkiej, z grudkami chłonnymi wchodzące w skład MALT.

• błona mięsniowa składa się z mięśniówki gładkiej ułożonej nieregularnie, i z prążkowanych zwieraczy.

• przydanka zawiera nieliczne komórki mięsniowe gładkie. Tylna ściana pochwy pokryta jest otrzewną.

Narządy płciowe zewnętrzne

Przedsionek pochwy - pokryty nabłonkiem wielowarstwowym płaskim. W pobliżu łechtaczki są gruczoły okołocewkowe, zwane przedsionkowymi małymi. Maja budowę cewkową i wysłane nabłonkiem walcowatym wielorzędowym, produkują śluz. Obecne są również gruczoły przedsionkowe duże (Bartholina), o budowie cewkowo-pęcherzykowej, którego przewody wyprowadzające wysłane są nabłonkiem przejściowym. Znajdują się pomiędzy wewnętrzną powierzchnią warg sromowych mniejszych, a zewnętrznym ujściem pochwy.

Łechtaczka - zbudowana z dwóch ciał jamistych, otoczonych torebką łącznotkankową. Pokryta jest cienkim naskórkiem pozbawionym włosów, gruczołów łojowych i potowych, lecz z licznymi nerwami czuciowymi.

Wargi sromowe mniejsze - pokryte naskórkiem nie zawierającym włosów i tkanki podskórnej, ale zawierający liczne gruczoły łojowe. Dobrze unaczynione i bogate we włókna sprężyste.

Wargi sromowe większe - pokryte naskórkiem z włosami, gruczołami potowymi i łojowymi (po wewnętrznej stronie mało). W tkance łącznej liczne komórki tłuszczowe i melanocyty, cienka warstwa komórek gładkich.

14. Układ pokarmowy

W układzie pokarmowym, w błonie podśluzowej występują sploty nerwowe Meissnera, a w tkance łącznej rozdzielającej warstwy błony mięśniowej znajdują się sploty nerwowe Auerbacha.

Jama ustna

W budowie jamy ustnej wyróżniamy:

• błonę śluzową, pozbawioną blaszki mięśniowej

• nabłonek: wielowarstwowy płaski pochodzenia ektodermalnego rogowaciejący (dziąsła, część grzbietowa języka, podniebienie twarde, zewnętrzne powierzchnie warg) lub nierogowaciejący (wewnętrzne powierzchnie warg, policzki, podniebienie miękkie, dno jamy ustnej, część dolna języka). Nabłonek rogowaciejący zbudowany jest jak naskórek, a w nierogowaciejącym wyróżniamy tylko warstwę podstawną, kolczysta i złuszczającą się (brak warstwy ziarnistej i zrogowaciałej). Nabłonek leży na ciągłej błonie podstawnej.

• blaszka właściwa, z reguły zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej, natomiast w błonie śluzowej podniebienia twardego i dziąsła, zbudowana z tkanki łącznej zwartej. Wytwarza brodawki w obrębie nabłonka, które są wysokie w dziąśle, niskie w podniebieniu. Małymi gruczołami blaszki właściwej jamy ustnej są gruczoły wargowe, podniebienne (podniebienia twardego), migdałkowe, językowe tylne i Ebnera, kącikowe (łojowe). Obecne też migdałki podniebienne.

• błona podśluzowa: nie występuje w dziąsłach, podniebieniu twardym i nasadzie języka. Małymi gruczołami błony podśluzowej są gruczoły policzkowe, podniebienne (podniebienia miękkiego), językowe przednie i łojowe podniebienia miękkiego. W tej warstwie znajduje się migdałek językowy.

• mięśnie szkieletowe

W trakcie rozwoju zatoki ustnej (4-5 tydzień życia zarodkowego), po jej bokach pojawiają się 4 pary łuków skrzelowych, z których wyniosłości rozwijają się wargi, podniebienie twarde i miękkie, język i policzki.

Wargi - rozwijają się z I i II łuku skrzelowego. Warga górna z połączenia wyniosłości szczękowych i czołowo-nosowej, a warga dolna z wyniosłości żuchwowych. Mięśnie powstają z mezodermy II łuku skrzelowego

• część zewnętrzna o budowie skóry owłosionej z gruczołami potowymi i łojowymi

• czerwień wargowa pokryta skórą nieowłosioną, bez gruczołów potowych i łojowych (wyjątkiem są gruczoły kącikowe, tzw. plamki Fordyce'a). Pokryta cienkim nabłonkiem rogowaciejącym z dobrze rozwiniętą warstwą jasną, i słabo rozwiniętą warstwą zrogowaciałą.

• część wewnętrzna jest błoną śluzową wytwarzającą niskie brodawki. Łączy się z mięśniami warg.

Język - Zawiązki tworzą się ok. 3 tygodnia życia zarodkowego, powstają z guzków językowych I łuku skrzelowego. Nabłonek trzonu jest pochodzenia ektodermalnego, nabłonek nasady - endodermalnego. Początkowo jest on jednowarstwowy sześcienny. Ok. 7 tygodnia życia zarodkowego przekształca się w płaski, z brodawkami językowymi. Kolejno powstają brodawki: okolone, liściaste, grzybowate, nitkowate. Wtedy też rozwijaja się mięsnie szkieletowe. W 2-3 mięsiącu rozwoju pojawiają się gruczoły, a w 5 - migdałek językowy.

• trzon: błona śluzowa wytwarza brodawki jezykowe, w ich ścianach mogą występować kubki smakowe.

• nasada: pozbawiona brodawek językowych, natomiast obecny migdałek językowy

• dolna powierzchnia języka: pozbawiona brodawek i grudek chłonnych.

Brodawki:

• nitkowate, wysokości ok. 3 mm (najwyższe w części środkowej języka, ku brzegom ulegają obniżeniu). Pokryte silnie zrogowaciałym nabłonkiem. Blaszka właściwa wytwarza 5-20 brodawek wtórnych.

• grzybowate, wysokości do 1,8mm. Głównie wystepują w części przedniej. Jest ich więcej u dzieci, w nabłonku znajdują się kubki smakowe. Blaszka właściwa wytwarza liczne brodawki wtórne.

• liściaste, rozdzielone od siebie rowkami międzybrodawkowymi, do których uchodzą gruczoły Ebnera. Na bocznych ścianach obecne kubki smakowe. W każdej brodawce - trzy brodawki wtórne (trójzęby).

• okolone, o średnicy 1-3mm, występują w liczbie 7-12. Wał okołobrodawkowy otoczony rowkiem okołobrodawkowym, do którego uchodza gruczoły Ebnera. Kubki smakowe bardzo liczne (ok. 250 w każdej). Liczne brodawki wtórne.

Kubki smakowe: oprócz w brodawkach smakowych, występują też nielicznie w podniebieniu miękkim, językowej części nagłośni i tylnej ścianie ustnej części gardla. Część szczytowa kubka posiada otwór smakowy z pręcikami smakowymi. Komórki tworzące kubek smakowy to 40-60 zmodyfikowanych komórek nabłonka:

• komórki zmysłowe (ok. 30%), kształtu wrzecionowatego z jasna cytoplazmą i nielicznymi, grubymi mikrokosmkami otoczonymi homogenną substancją. Zawierają pęcherzyki synaptyczne.

• komórki podporowe (najliczniejsze), kształtu wrzecionowatego z ciemną cytoplazmą i licznymi, wysokimi mikrokosmkami. Zawierają ziarna wydzielnicze bogate w glikozaminoglikany.

• komórki podstawne są małymi, okrągłymi komórkami macierzystymi.

Gruczoły ślinowe

• małe - brak torebki łącznotkankowej i zrazików. Są gruczołami rozgałęzionymi z krótkimi przewodami

• duże (ślinianki) - gruczoły złożone, o budowie zrazikowej, otoczone torebką łącznotkankową. Długie przewody wyprowadzające. Zrąb tworzy tkanka łączna wiotka, w której oprócz typowych składników występują również limfocyty i komórki plazmatyczne (produkują przeciwciała, głównie IgA). Obecne zespolenia tętniczo-żylne biorące udział w regulacji wydzielania śliny przez odpowiednie ukrwienie.

Gruczoły zbudowane są z:

• odcinków wydzielniczych: składają się z komórek surowiczych (wysokie z ciemną cytoplazmą, kulistym jądrem i kwasochłonnymi ziarnistościami - ziarna zymogenu) lub śluzowych (niskie z jaśniejszą cytoplazmą, nerkowatym jądrem i ziarnami mucynogenu). Komórki śluzowe układają się w cewki (duże, o szerokim świetle. Utworzone przez komórki piramidalne zawierające często listewki graniczne) Komórki surowicze tworzą pęcherzyki (małe, owalne z nieregularnym światłem. Komórki oddzielone kanalikami międzykomórkowymi), bądź półksiężyce Gianuzziego, leżące na dnie cewek. W gruczołach Ebnera tworzą cewki. Wydzielina surowicza zawiera wodę, jony, lizozym, amylazę, nabłonkowy czynnik wzrostu EGF, przeciwciała IgA. Komórki odcinków wydzielniczych otoczone są komórkami mioepitelnialnymi (koszyczkowe Bolla) pochodzenia ektodermalnego. Wyróżniamy:

• gruczoły surowicze: językowe tylne Ebnera

• gruczoły śluzowe: podniebienne, migdałkowe, językowe tylne (nasady)

• gruczoły mieszane (śluzowo-surowicze): wargowe, przednie języka, policzkowe

• przewodów odprowadzających: w małych gruczołach są wysłane nabłonkiem jednowarstwowym lub dwuwarstwowym sześciennym. W dużych gruczołach wyróżniamy przewody śródzrazikowe (wstawki wysłane nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, produkują laktoferrynę oraz EGF; przewody prążkowane z nieregularnym światłem, wysłane nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym. Uczestniczą w transporcie jonów sodu do krwi, potasu do światła. Wydzielają: rodanki sodowe i potasowe, jony metali ciężkich, immunoglobuliny IgA, lizozym, EGF); przewody międzyzrazikowe wysłane nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, odpowiedzialne za zagęszczanie ślinyl przewody główne wysłane nabłonkiem dwuwarstwowym walcowatym przechodzącym w wielowarstwowy płaski.

Ślinianki - są pochodzenia ektodermalnego. Slinianki przyuszne i podżuchwowa powstają w 6 tygodniu, podjęzykowa w 8 tygodniu życia zarodkowego (małe gruczoły w 4 miesiącu), z wpukleń nabłonka. Zawiązki pęcherzyków wydzielniczych powstają w 18 tygodniu życia płodowego

• przyuszna - pęcherzyki stanowią ok. 90% masy. Długie wstawki. Przewód główny (Stenona).

• podżuchwowa - surowicze 80%, śluzowe 5% masy. Długie przewody prążkowane. Przewód Whartona.

• podjęzykowa - śluzowe 60%,surowicze 30% masy. Brak przew. śródzrazikowych. Przewód Bartholina.

Ślina - wytwarzana w 65% przez ślinianki podżuchwowe,w 30% przez przyuszne, w 5% przez pozostałe. Wydzielanie śliny regulowane jest przez włókna przywspółczulne (neuroprzekaźnikiem jest acetylocholina, wzmagają obfite wydzielanie śliny) oraz włókna współczulne (neuroprzekaźnikiem jest noradrenalina i dopamina, powodują wydzielanie sapej ilości gęstej śliny). W skład śliny wchodzą: woda, leukocyty, komórki nabłonka, bakterie, jony (Na⁺, K⁺, Cl^-, HCO₃^-, HPO₄^2-), enzymy trawienne (amylaza, α-D-glukozydaza), substancje bakteriobójcze (lizozym, laktoperoksydaza, laktoferryna, jony rodankowe, histatyny i defenzyny), immunoglobuliny (IgA, IgG, IgM), albuminy, czynniki wzrostu (EGF - nabłonek, NGF - nerwy), mucyna (której głównymi składnikami są glikozaminoglikany i glikoproteiny), węglowodany.

Zęby

Zębina

• Sole mineralne stanowią ok. 70%, związki organiczne ok. 17-18%, a ok. 12-13% to woda.

• Część organiczna to włókna kolagenowe (tu: włókna Ebnera - z kolagenu I, ułożone równolegle do długiej osi zęba), fosfoproteiny, glikoproteiny, proteoglikany. Charakterystyczne są sialoproteiny i fosforyny (wiążą jony wapnia i łączą się z kolagenem, biorąc udział w mineralizacji zębiny).

• Część nieorganiczną budują kryształy dwuhydroksyapatytów (układające się wzdłuz włókien kolagenowych lub promieniści, tworząc kuliste przestrzenie - kalkosferyty, które łączą się ze sobą dając jednolicie zmineralizowaną zębinę), węglany, jony sodu, potasu, magnezu, żelaza i chloru.

• Niezmineralizowaną zębiną są: zębina międzykulista (w obrębie szkliwa) i warstwa ziarnista Tomesa (w obrębie korzenia), a także prezębina. Stopniowy przyrost zębiny i mineralizacja widoczne są jako linie przyrostowe Ebnera, które ulegają poszerzeniu, i okreslane są wtedy jak linie konturowe Owena.

• Kanaliki ułożone są promieniście i o kształcie litery S w koronie, a równolegle i faliste w korzeniu. W szkliwie łączą się odgałęzieniami. Wewnątrz znajdują się wypustki odontoblastów (tzw. włókna Tomesa, z licznymi pęcherzykami wydzielniczymi. W warstwie wewnętrznej zębiny włókna pokryte są niezmineralizowaną zębiną - osłonką Neumana), bezrdzenne włókna nerwowe i płyn tkankowy.

• Zębina jest wytworem odontoblastów. W czasie rozwoju zęba różnicują się one z komórek brodawki zębowej, a w dojrzałym zębie z komórek leżących na powierzchni miazgi.

Cement

• Zawartość sladników nieorganicznych wynosi ok. 65%.

• Część organiczna to włókna kolagenowe, fosfoproteiny, glikoproteiny i kompleksy proteoglikanów.

• Część nieorganiczna składa się głównie z kryształów hydroksyapatytu (fosforany wapniowe).

• Zbudowany jest z blaszek kostnych ułożonych okrężnie do długiej osi korzenia (w dużych, starych zębach mogą tworzyć blaszki systemowe układające się w osteony). Pomiędzy nimi znajdują się jamki kostne z cementocytami. Ich wypustki biegną w kanalikach kostnych i moga się łącyć z kanalikami zębiny. Przeważnie jednak kieruja się do ozębnej, skąd czerpią substancje odżywcze.

• Wyróżniamy cement bezkomórkowy (z włóknami wnikającymi Sharpeya) i komórkowy (wtórny).

• Cement jest wytworem cementoblastów, różnicujących się z mezenchymy woreczka zębowego.

Szkliwo

• Substancje nieorganicze stanowią ok. 96-98%, a związki organiczne i woda ok. 2-4%.

• Część organiczną tworzą glikoproteiny, fosfoproteiny, glikozaminoglikany. Występuje m.in. enamelina (glikoproteina podobna do keratyny, bogata w tyrozynę), oraz produkt degradacji białka amelogeniny.

• Część nieorganiczną stanowią kryształy dwuhydroksyapatytów (zbudowanych głównie z fosforanów wapnia, z fluorkami tworzą dwuhydroksyfluoroapatyty), węglany, fluorki, jony Mg²⁺, Na⁺, K⁺, Cl^-.

• Szkliwo budują pryzmaty (5-15mln) i substancja międzypryzmatyczna. W zależności od układu pryzmatów wyróżniamy szkliwo proste i kręte. Pryzmaty zbudowane są z krążków o grubości 4μm. Kryształy dwuhydroksyapatytów wewnątrz pryzmatu są ułożone wzdłuż jego długiej osi, a w substancji międzypryzmatycznej pod kątem 40˚.

• W szlifie podłużnym zęba widoczne są linie konturowe Retziusa (przyrostowa; widoczne na powierzchni szkliwa jako zagłębienia - perikimata. W zębach mlecznych i pierwszych zębach trzonowych jest poszerzona i określana jako linia urodzeniowa/neonatalna) oraz linie Hutnera-Schregera (ułożone poprzecznie do długiej osi zęba).

Miazga zęba

• tworzy ją tkanka łączna galaretowata dojrzała (gwiaździste fibroblasty, włókna kolagenowe nie tworzące pęczków, zasadochłonna substancja podstawowa bogata w proteoglikany i glikolipidy; komórkami miazgi są też komórki napływowe - komórki tuczne, plazmatyczne, makrofagi i limfocyty).

• powierzchnię pokrywa warstwa odontoblastów (komórki walcowate tworzące w koronie 2-3 szeregi, a w korzeniu jeden szereg komórek sześciennych lub płaskich). Mają wypuskti: zębinową, miazgową, i boczne. Biegną między nimi do zębiny włókna srebrochłonne (włókna spiralne Korffa).

• wyróżniamy warstwę odontoblastów, bezkomórkową Weila (tzw. pas jasny, z bezrdzennymi włóknami nerwowymi i naczyniami włosowatymi) i komórkową (tzw. miazga właściwa, pas pośredni)

• unaczynienie pochodzi od tętnic ozębnej. Naczynia włosowate typu okienkowanego przylegają bezpośrednio do odontoblastów, obecne też typowe naczynia o ścianie ciągłej. Naczynia maja cienkie ściany, przez co wrażliwe są na zmiany ciśnienia wewnątrz miazgi. Unerwienie związane jest z nerwem trójdzielnym. Włókna mielinowe i bezmielinowe tworzą splot pododontoblastyczny Raschkowa.

Ozębna

• zbudowana z tkanki łącznej zwartej tworzącej aparat więzadłowy zęba (przede wszystkim włókna kolagenowe, tworzą one tzw. włókna wnikające Sharpeya) oraz z tkanki łącznej wiotkiej, w której rozmieszczone są komórki ozębnej, liczne naczynia krwionośne, chłonne i włókna nerwowe. Substancja podstawowa, w której rozmieszczone są włókna zawiera proteoglikany i glikoproteiny.

• wyróżniamy więzadło pierścieniowe (w okolicy szyjki zęba; przylega do niego więzadło cementowo-dziąsłowe), skośne (najliczniejsze) i wierzchołkowe (przeciwdziała wysuwaniu zęba z zębodołu).

• komórkami ozębnej są: cementoblasty (leżą na powierzchni cementu), osteoblasty i osteoklasty, fibroblasty (produkują m.in. kolagenazę), niezróżnicowane komórki mezenchymy, komórki tuczne, makrofagi, limfocyty, granulocyty i komórki nabłonkowe Malasseza (pozostałość pochewki Hertwiga).

• Unaczynienie ozębnej związane jest z tętnicami zębowymi, dziąsłowymi i wysrostka zębodołowego. Tworzą sieć amortyzującą nacisk wywierany na koronę zęba (jak układ hydrauliczny).

• W powstawaniu ozębnej uczestniczą komóreki mezenchymalne woreczka zębowego.

Dziąsło

• wyróżniamy część złączoną (stykająca się z szyjką zęba) i brodawkową (wolny brzeg w przestrzeniach międzyzębowych). Brzeg dziąsła oddzielony jest od powierzchni zęba płytkim rowkiem dziąsłowym. W rowku dziąsłowym nabłonek jest nierogowaciejący. Miejsce u podstawy rowka, gdzie komórki nabłonka przylegają do szkliwa za pomocą hemidesmosomów nazywane jest złączem nabłonkowym.

• blaszka właściwa zawiera włókna kolagenowe tworzące więzadła (cementowo-dziąsłowe i prostopadłe do niego szczękowo-dziąsłowe; tworzą tzw. przyczep dziąsłowy), makrofagi, limfocyty i fibroblasty.

• dziąsło pokrywa styk szkliwa z cementem, w którym w prawidłowych warunkach szkliwo przykrywa cement, lub cement przykrywa szkliwo. Niekorzystne jest gdy szkliwo i cement stykają sie, lecz nie zachodzą na siebie, lub jeśli nie wytwarzają prawidłowego styku, odsłaniając fragment zębiny.

Wyrostki zębodołowe - zewnętrzną powierzchnię tworzy kość zwarta, warstwę wewnętrzną kość gąbczasta ze szpikiem. Od strony zębodołu znajdują się liczne otwory przez które naczynia i nerwy przechodzą do ozębnej.

Rozwój zęba (odontogeneza)

• w 5-6 tygodniu ektodermalny nabłonek wpukla się wgłąb mezenchymy tworzących się łuków. Komórki nabłonka proliferują tworząc zgrubienia: listewkę wargowo-dziąsłową (przedsionkowa) i listewkę zębową.

Rozwój zawiązków zęba

• z powierzchni językowej listewki zębowej powstają zawiązki narządów szkliwotwórczych zębów mlecznych (trwa do 5 miesiąca życia płodowego),a z powierzchni policzkowej - zębów stałych (od 5 miesiąca życia płodowego do 5 roku życia). Z proliferującej mezenchymy powstaje brodawka zębowa.

• stadium pączka - wałeczkowate zawiązki narządów szkliwotwórczych zagłębiają się w mezenchymę

• stadium czapeczki - dalsze podziały i zagłębianie komórek nabłonkowych; komórki mezenchymy proliferują, wpuklając się wgłąb zawiązka narządu szkliwotwórczego, który przyjmuje kształt czapeczki. Na tym etapie w narządzie szkliwotwórczym wyróżniamy nabłonek zewnętrzny (komórki strony wypukłej czapeczki), nabłonek wewnętrzny (komórki oddzielone jedynie błoną podstawną od brodawki) oraz słabo zróżnicowaną miazgę. Narząd pobudza różnicowanie się komórek brodawki.

• stadium dzwonu - narząd szkliwotwórczy przyjmuje kształt przyszłej korony zęba. W pełni rozwinięty, wyróżniamy w nim: nabłonek zewnętrzny (warstwa komórek sześciennych z licznymi mitochondriami i mikrokosmkami, między komórki wnikają pętle naczyń), miazgę narządu szkliwotwórczego (zawiera komórki gwiaździste łączące się desmosomami, bogata w proteoglikany; odżywia ameloblasty), warstwę pośrednią (komórki, najczęsciej sześcienne, ułożone w kilka rzędów, połączone desmosomami; indukują tworzenie szkliwa), nabłonek wewnętrzny (ameloblasty). Wydłużone części boczne narządu tworzą nabłonkową pochewkę Hertwiga, która określa kształt przyszłego korzenia zęba. Jednocześnie do brodawki zębowej wrastają naczynia, wierzchnia warstwa komórek różnicuje się w odontoblasty. Z wewnętrznej części brodawki powstaje miazga zęba. Z mezenchymy otaczającej narzad szkliwotwórczy i brodawkę zębową powstaje woreczek zębowy. Połączenie z listewką zanika.

Powstawanie zębiny

• odontoblasty produkują prezębinę (początkowo włókna spiralne Korffa, w dalszej kolejności prokolagen i substancję podstawową - glikozaminoglikany, fosfoproteiny, nieliczne wielocukry)

• zanim dojdzie do mineralizacji, wzrasta ilość wielocukrów, pojawiają się białka swoiste dla zębiny, usuwana jest część proteoglikanów, hamujących proces mineralizacji. Włókna kolagenowe grubieją.

• proces mineralizacji zaczyna wydzielanie przez włókna Tomesa pęcherzyków macierzy (obłonione fragmenty odontoblastów; zapoczątkowują wytwarzanie kryształów hydroksyapatytu, których wielkość i kształt kontrolują białka wiążące wapń: fosforyny). Powstają kuliste ośrodki mineralizacji.

Powstawanie szkliwa

• ameloblasty są walcowatymi komórkami z powierzchnią resorpcyjną (stykającą się z warstwą pośrednią narządu szkliwotwórczego; uczestniczy w pobieraniu substancji potrzebnych do wytwarzania i wapnienia szkliwa) i wydzielniczą (z wypustkami szczytowymi Tomesa, do których wydzielane są sole wapniowe; skierowana do lini szkliwno-zębinowej). Wyróżniamy strefę podjądrową (mitochodria), jądrową, nadjądrową (siateczka szorstka, aparat Golgiego) i szczytową (ziarnistości wydzielnicze).

• preszkliwo: białka macierzy (amelogeniny,enameliny), fosfo- i glikoproteiny, enzymy proteolityczne.

• w pierwszym etapie mineralizacji powstają kryształy pierwszego wapnienia, w drugim etapie podlegają procesowi wzrostu (wzrost objętościowy zależy od enamelin, a na długość i ułożenie przestrzenne regulują amelogeniny). Wypustki Tomesa wydzielają pryzmaty szkliwa, a boczne wypustki - szkliwo międzypryzmatyczne. Ostatnim wytworem ameloblastów jest oszkliwie (błona Nasmytha)/

Powstawania korzenia

• po wytworzeniu zębiny korzeniowej, Pochewka Hertwiga zaczyna zanikać. Komórki wewnętrznej warstwy woreczka zębowego, kontaktujące się z zębiną różnicują się w cementoblasty, natomiast warstwy zewnętrznej w fibroblasty i osteoblasty uczestniczące w powstawaniu ozębnej.

• cementoblasty wytwarzają niezwapniałą substancję podstawową i włókna kolagenowe. Po otoczeniu się ze wszytskich stron substancja podstawową, stają się cementocytami w jamkach.

• fibroblasty wytwarzają włókna kolagenowe, z których powstaną więzadła ozębnej.

Wyrzynanie zębów - zaczyna się po całkowitym wykształceniu korony. W procesie wyrzynania uczestniczą komórki woreczka zębowego i narządu szkliwotwórczego, wytwarzając potrzebne cytokiny i enzymy.

Gardło

Wyróżniamy część nosową, ustną i krtaniową. Rozwija się z przedniego jelita pierwotnego. Część krtaniowa powstaje z jego tylnej części, a ustna i nosowa z przedniej części. Ściana zbudowana jest z:

• błony śluzowej

• nabłonek jest wielowarstwowy płaski nierogowaciejący w części ustnej i krtaniowej, a w części nosowej - wielorzędowy migawkowy z komórkami kubkowymi.

• blaszka właściwa zbudowana jest z tkanki łącznej zbitej. W części ustnej i krtaniowej wytwarza brodawki wpuklające się do nabłonka. Występują: migdałek gardłowy, przełykowy i migdałki trąbkowe, oraz gruczoły śluzowe (część ustna i krtaniowa) i surowiczo-śluzowe (część nosowa)

• błona podśluzowa jest wyraźnie rozwinięta tylko w tylnym odcinku części krtaniowej i bocznych ścianach części nosowej. Pozostałe miejsca zajmuje tkanka włóknista, ściśle połączona z mięsniówką.

• błona mięśniowa to mięsnie poprzecznie prążkowane (ułożone okrężnie i podłużnie).

• przydanka, zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej.

Przełyk

Powstaje z przedniej części jelita pierwotnego. Nabłonek jest pochodzenia endodermalnego, mięśnie i tkanka łączna mezodermalnego. Początkowo przełyk wyściela urzęsiony nabłonek jednowarstwowy walcowaty, który w 2 miesiącu życia zarodkowego przekształca się w wielowarstwowy walcowaty, a później wielowarstwowy płaski. Gruczoły rozwijają się ok. 3 mięsiąca życia płodowego. Ściana ma typową budowę czterowarstwową:

• błona śluzowa

• nabłonek: wielowarstwowy płaski nierogowaciejący, a przy ujściu-jednowarstwowy walcowaty

• blaszka właściwa: tkanka łączna wiotka zawierająca niewiele komórek (fibroblasty, limfocyty, eozynofile, komórki plazmatyczne i tuczne). Obecne cewkowe gruczoły wpustowe (śluz).

• blaszka mięśniowa: warstwy ułożone podłużnie, jest grubsza niż w innych częściach przewodu.

• błona podśluzowa z tkanki łącznej zbitej. Występują tu cewkowo-pęcherzykowe gruczoły właściwe przełyku, produkujące śluz. Odcinki wydzielnicze budują komórki sześcienne lub walcowate.

• błona mięśniowa: zbudowana z warstwy okrężnej i podłużnej, w górnej części są mięśnie prążkowane.

• przydanka: z tkanki łącznej wiotkiej. Odcinek podprzeponowy przełyku pokryty błoną surowiczą.

Żołądek

Ściana zbudowana jest z czterech warstw:

• błona śluzowa

• nabłonek powierzchowny zbudowany z komórek walcowatych z mikrokosmkami pokrytymi warstwą glikokaliksu i śluzu. Oprócz śluzu, komórki wydzielają jony wodorowęglanowe.

• blaszka właściwa: tkanka łączna wiotka. Macierz proteoglikanowa stanowi podporę m.in. dla włókien, miocytów i charakterystycznych komórek tkanki: mastocyty, makrofagi, limfocyty... Występują tu grudki chłonne (głównie w części odźwiernikowej). Obecne gruczoły żołądkowe.

• blaszka mięśniowa - cienka, miocyty mogą również oplatać odcinki wydzielnicze gruczołów.

• błona podśluzowa - tkanka łączna wiotka z nielicznymi grudkami chłonnymi, tworzy podłużne fałdy.

• błona mięśniowa - warstwa wewnętrzna skośna, środkowa okrężna (zwieracze), zewnętrzna podłużna.

• błona surowicza - pokryta nabłonkiem pochodzenia mezodermalnego.

Gruczoły żołądkowe składają się z trzonu (dno i szyjka) oraz cieśni, uchodzącej do dołeczków żoładkowych. Powierzchnia błony śluzowej pomiędzy dołeczkami to pólka żołądkowe Wyróżniamy gruczoły:

• wpustowe - rozgałęzione, cewkowe. Wydzielają śluz o odczynie obojętnym i lizozym.

• właściwe - proste, cewkowe. Budują je komórki główne (w szyjce i dnie gruczołów; wydzielają pepsynogen, a u niemowląt podpuszczkę ścinającą kazeinę), komórki śluzowe (z mikrokosmkami; występują w szyjce; produkują premucynę i histony, które pod wpływem pepsyny przekształcają się w defensynę), komórki okładzinowe (w szyjce i rozproszone w dnie; transportują jony H⁺ i Cl^-, produkują czynnik wewnętrzny Castle'a niezbędny we wchłanianiu witaminy B₁₂ w jelicie krętym), komórki macierzyste (cieśń), komórki endokrynowe (wydzielają m.in. serotoninę, VIP, somatostatynę).

• odźwiernikowe - rozgałęzione, cewkowe.Wydzielają zasadowy śluz, lizozym; endokrynowo - gastrynę

Jelito cienkie

Struktury zwiększające powierzchnię: fałdy Kerkringa (wypuklenia błony podśluzowej, najliczniejsze w jelicie czczym), kosmki (wypuklenia blaszki właściwej) i mikrokosmki. Ściana zbudowana jest z czterech warstw:

• błona śluzowa

• nabłonek, w skład którego wchodzą: enterocyty (w mikrokosmkach zakotwiczone są enzymy: sacharaza, maltaza, laktaza, peptydazy, lipazy, fosfataza zasadowa, enterokinaza /przekształca trypsynogen do trypsyny/, pionowe ułożenie mikrokosmków zapewnia tzw. sieć końcowa złożona z filamentów aktynowych, cytokeratynowch i spektrynowych), mukocyty, komórki macierzyste (w dolnych odcinkach krypt), komórki M (znajdują się w tych częściach nabłonka, który pokrywa grudki chłonne; błona wytwarza mikrofałdy), limfocyty śródnabłonkowe (głównie rozproszone limfocyty T, najwięcej jest ich w jelicie czczym), komórki Panetha (występują w dolnych częściach krypt, mają charakterystyczne kwasochłonne ziarnistości. Zawierają lizozym, immunoglobuliny IgA, czynnik TNF-α, defensyny), komórki kępkowe (z kępką długich mikrokosmków i słabo rozwiniętymi organellami), komórki endokrynowe (sekretyna, cholecystokinina, somatostatyna, enteroglukagon, VIP, motylina, substancja P).

• blaszka właściwa - tkanka łączna siateczkowata (z miocytami warunkującymi ruchy kosmków, których skracanie i wydłużanie ma znaczenie dla przepływu krwi i chłonki).

• blaszka mięśniowa składa się z warstwy wewnętrznej okrężnej i zewnętrznej podłużnej.

• błona podśluzowa z tkanki łącznej wiotkiej, szczególnie dobrze rozwinięta w dwunastnicy

• błona mięsniowa jest dwuwarstwowa z lepiej rozwiniętą warstwą okrężną (wewnętrzną)

• błona surowicza: tkanka łączna wiotka pokryta mesotelium.

Gruczołami jelita cienkiego są tzw. Krypty Lieberkühna, dla których charakterystyczne są komórki Panetha i komórki macierzyste lokalizujące się w dolnych częściach krypt. Nie przekraczają granicy blaszki mięsniowej.

Poszczególne odcinki jelita cienkiego posiadają pewne odrębności w budowie:

• dwunastnica - krótkie i szerokie kosmki, często się rozgałęziają. W błonie podśluzowej gruczoły Brunnera (rozgałęzione, cewkowo-pęcherzykowe z nabłonkiem sześciennym. Wydzielina ma odczyn zasadowy: śluz, lizozym, immunoglobuliny IgA i IgM, EGF, urogastron - hamuje wydzielanie HCl w żołądku). Przewody wyprowadzające uchodzą do gruczołów jelitowych, lub u podstawy kosmków.

• jelito czcze - obecne grudki samotne, mocno wykształcone fałdy okrężne, smukłe i wysokie kosmki.

• jelito kręte - rozbudowana tkanka limfoidalna (grudki samotne jak i skupione - kępki Peyera)

Jelito grube

Uczestniczy w resorpcji wody, jonów sodu, soli mineralnych, witamin. Jest rezerwuarem bakterii beztlenowych, uczestniczących w produkcji witamin B i K. Ściana zbudowana z czterech warstw:

• błona śluzowa: tkanka łączna siateczkowata, pokryta nabłonkiem walcowatym (enterocyty i mukocyty). Brak kosmków. Krypty są dłuższe niż w jelicie cienkim, i znajdują się w nich dodatkowo komórki macierzyste i endokrynowe. Komórki Panetha obecne tylko w jelicie ślepym i wyrostku robaczkowym.

• pozostałe warstwy takie same jako w jelicie cienkim, jedynie zewnętrzna warstwa błony mięśniowej skupia się w trzy równoległe pasma zwane taśmami.

Wyrostek robaczkowy - mniejsza ilość krypt, niższe fałdy, grubsza mięśniówka, brak taśm, duża ilość grudek chłonnych. Z wiekiem stopniowo zanika tkanka limfoidalna i przybywa włókien kolagenowych.

Odbytnica - wyróżniamy odbytnicę właściwą i kanał odbytu; wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym (z typowymi kryptami), który przy ujściu przechodzi w naskórek. Odbytnica wytwarza 3 fałdy poprzeczne i 6-10 pionowych (tzw. kolumny odbytnicze) łączące się zastawkami tworząc zatoki odbytnicze. Warstwa podłużna mięśniówki nie tworzy taśm, warstwa okrężna tworzy zwieracz odbytu.

GALT - tkanka limfatyczna w obrębie błony sluzowej jelit. Tworzą ją limfocyty śródnabłonkowe, grudki limfatyczne samotne lub kępki Peyera (zarówno w blaszce właściwej, jak i w błonie podśluzowej). Grudki składają się z centrum rozmnażania (limfocyty B wytwarzające IgA, limfocyty T CD4⁺ i komórki prezentujące antygen) i pasa zagęszczania (limfocyty B produkujące wszystkie typu immunoglobulin, oprócz IgD).

APUD - do tego układu należą komórki endokrynowe cewy pokarmowej, wśród których wyróżniamy komórki otwarte (zajmują całą wysokość nabłonka, reagują na skład chemiczny treści pokarmowej np. komórki S dwunastnicy, wydzielające sekretynę) i zamknięte (górna powierzchnia nie kontaktuje się ze światłem, reaguja na bodźce mechaniczne, np. komórki G żołądka, produkujące gastrynę). Hormonami cewy pokarmowej są:

• sekretyna(j.cienkie)-pobudza wydzielanie soku trzustkowego, insuliny, jonów dwuwęglanowych, wody

• cholecystokinina (j. cienkie) - pobudza wydzielanie gruczołów żołądkowych i trzustkowych, zwalnia opróżnianie żołądka przez skurcz zwieracza odźwiernika, zwiększa motorykę jelita cienkiego.

• gastryna (żołądek, j. cienkie) - pobudza żołądek, wpływa na regenerację nabłonka błony śluzowej.

• somatostatyna (żołądek, j. cienkie i grube, trzustka)- hamuje wydzielanie hormonów cewy pokarmowej

• enteroglukagon (żołądek, j. cienkie) - powoduje rozkład glikogenu w wątrobie

• GIP (j. cienkie) - hamuje wydzielanie i motorykę żołądka, pobudza wydzielanie gruczołów jelitowych.

• VIP (żołądek, j. ceinkie i grube) - hamuje wydzielanie w żołądku, rozszerza naczynia ściany jelit, pobudza transport jonów i wody do światła cewy, w wątrobie pobudza lipolizę i glikogenolizę.

Wątroba

Otoczona jest torebką łącznotkankową, którą pokrywa błona surowicza. Podstawową jednostką budowy są zraziki wątrobowe, między którymi znajdują się przestrzenie wrotnożółciowe/bramnożółciowe wypełnione tkanką łączną, w której znajdują się triady wątrobowe (tętnica, żyła i przewód żółciowy międzyzrazikowy). Środkową część zrazika zajmuje żyła centralna. Wątroba m. in. wytwarza angiotensynogen, heparynę, chłonkę oraz magazynuje witaminy (A, D, K, B₁₂) i żelazo.Komórkami wątroby są:

• hepatocyty -siateczka gładka uczestniczy w detoksykacji, syntezie glikogenu, lipidów. Komórki tworzą blaszki/beleczki rozdzielone naczyniami zatokowymi.Mają bieguny szczytowy (żółciowy) i podstawno-boczny (naczyniowy), wytwarzające mikrokosmki. Między biegunem naczyniowym a naczyniem jest przestrzeń chłonna Dissego, do której przesączane jest osocze. Wydzielane są np. czynniki krzepnięcia.

• komórki Browicza i Kupffera - kształt gwiaździsty, leżą w świetle naczyń zatokowych. Są komórkami fagocytarnymi wywodzącymi się z monocytów, eliminują z krwi np. fibrynę, erytrocyty, toksyny.

• komórki gwiaździste (ITO lub komórki tłuszczowe okołozatokowe) - leżą w przestrzeni chłonnej Dissego, pochądzą z mezenchymy. Produkują: włókna kolagenowe, lamininy, proteoglikany, czynniki wzrostu, niewielką ilość erytropoetyny. W cytoplazmie magazynowana jest witamina A.

Unaczynienie wątroby:

• tętnicą wątrobowa → tt. międzypłatowe → międzyzrazikowe → okołozrazikowe → naczynia zatokowe

• żyła wrotna → żyły międzypłatowe → miedzyzrazikowe → okołozrazikowe → naczynia zatokowe

• naczynia zatokowe → żyła środkowa → żyły podzrazikowe → wątrobowe → żyła główna dolna

Jednostką czynnościową jest gronko wątrobowe, której granice wyznaczają żyły centralne, do których spływa krew z żyły okołozrazikowej położonej w centrum gronka. Wyróżniamy 3 strefy (I - aktywna metabolicznie, blisko żyły okołozrazikowej, II- przejściowa, III - uczestniczy w precesach glikolizy i syntezy lipidów)

Przewody żółciowe: kanaliki żółciowe (zagłębienia bocznych powierzchni przylegających hepatocytów) → przewodziki międzyzrazikowe (na obwodzie zrazików, wysłane nabłonkiem sześciennym) → przewody międzyzrazikowe (nabłonek walcowaty, mogą im towarzyszyć mukocyty) → przewody wątrobowe → przewód wątrobowy wspólny (nabłonek walcowaty, w ścianie pojedyncze miocyty ułożone okrężnie).

Pęcherzyk żółciowy posiada nabłonek walcowaty z mikrokosmkami, wpuklający się tworząc uchyłki. Błona śluzowa tworzy fałdy (w szyjce - zastawke spiralną, obecne również gruczoły cewkowo-pęcherzykowe). Brak blaszki mięśniowej. Miocyty o ułożeniu spiralnym tworzą błonę mięśniową. Błona surowicza słabo rozwinięta.

Trzustka

W obrębie zrazików części egzokrynowej trzustki, wyróżniamy odcinki wydzielnicze (komórki surowicze układają się w pęcherzyki; część przypodstawna z siateczką szorstką barwi się zasadochłonnie, część szczytowa z ziarnami zymogenu - kwasochłonnie) i wyprowadzające (wstawki z nabłonkiem płaskim - komórki śródpęcherzykowe, przechodzącym stopniowo w walcowaty → przewód międzyzrazikowy → przewód główny z mukocytami). Sok trzustkowy (zasadowy) zawiera: wodę, elektrolity (jony wodorowęglanowe), trypsynę, chymotrypsynę, karboksypeptydazy, amylazę (skrobia i dekstryny), lipazę, fofolipazę A, elastazę, nukleazy.

15. Układ oddechowy

Nabłonek dróg oddechowych jest wielorzędowy, migawkowy. Budują komórki z brzeżkiem migawkowym, komórki kubkowe, komórki macierzyste, komórki szczoteczkowe (funkcja chemoreceptoryczna; syntezują tlenek azotu działający jako neuroprzekaźnik), komórki dokrewne (ziarniste, należą do komórek APUD, tworzą ciałka neuroepitelnialne), komórki Langerhansa (prezentujące antygen).

Jama nosowa

• przedsionek nosa - pokryty jest skórą z włosami, gruczołami łojowymi i potowymi

• okolica oddechowa - pod nabłonkiem znajdują się liczne anastomozy tętniczo-żylne, regulujące przepływ krwi przez naczynia. W blaszce właściwej znajdują sie gruczoły cewkowo-pęcherzykowe. W błonie podśluzowej obecne liczne sploty żylne i nerwowe, a sploty żylne znajdujące się w blaszce właściwej małżowin nosowych, nabrzmiewając prowadzą do zwężenia przewodów nosowych.

• okolica węchowa - pełni funkcje receptoryczne. Zbudowana z komórek węchowych (neurony dwubiegunowe; dendryty tworzą na powierzchni nabłonka pęcherzyki węchowe, pokryte włoskami węchowymi), komórek podporowych (kształtu walcowatego, szerokie końce pokryte mikrokosmkami) i komórek podstawnych (kształtu stozkowatego). Wydzielina surowicza gruczołów Bowmana leżących pod nabłonkiem węchowym, stanowi środowisko, w którym rozpuszczaja się substancje zapachowe.

Narząd przylemieszowy - leży u podstawy chrzęstnej przegrody nosa, pełni funkcję sensoryczną.

Krtań

Chrząstki szkliste (tarczowata, pierścieniowata, nalewkowata) i sprężyste (nagłośniowa, klinowate, różkowate). Błona śluzowa pokrywa 3 pary więzadeł tworząc fałdy nalewkowo-nagłośniowe, glosowe, głosowe rzekome.

Tchawica

Nabłonek spoczywa na bardzo grubej błonie podstawnej. Blaszka właściwa tworzy blaszkę sprężystą, pod którą leży błona podśluzowa (włóknisto-chrzęstna) z licznymi gruczołami tchawiczymi (śluzowo-surowicze, produkujące m. in. lizozym). Chrząstki tworzą tu 15-20 niepełnych pierścieni, których końce połączone są więzadłem włóknisto-kolagenowym (z włóknami sprężystymi i pęczkami miocytów, tworzących m. tchawiczy)

Drzewo oskrzelowe

• oskrzela główne - zbudowane podobnie jak tchawica

• oskrzela płatowe i segmentowe - na granicy blaszki właściwej i błony podśluzowej występuje warstwa mięsniowa (błona Reisessena), która kurczy się po pobudzeniu włókien przywspółczulnych nerwu błędnego pod wpływem mediatórów, np. histaminy, serotoniny, czy substancji drażniących. Powoduje to też rozszerzenie naczyń i wzmożoną produkcję śluzu. Obecne pojedyncze grudki chłonne.

• oskrzeliki - brak chrząstek i gruczołów. Ścianę budują: nabłonek (przechodzący w sześcienny; brak komórek kubkowych, obecne komórki Clara produkujące białka o działaniu przeciwzapalnym oraz niektóre białka typowe dla surfaktantu); cienka blaszka właściwa lub blaszka sprężysta; nieciągła, ale grubsza niż w oskrzelach warstwa mięsniowa; warstwa włóknista (bogata we włókna sprężyste).

• oskrzeliki końcowe - wysłane nabłonkiem sześciennym z nieciągłym brzeżkiem migawkowym

• oskrzeliki oddechowe - ściana nieciągła, uwypuklają się od niej grupy pęcherzyków płucnych; końcowe odcinki przedłużają się w przewody pęcherzykowe, kończące się lejkiem płucnym. Rozszerzenia przewodów zbudowane tylko z pęcherzyków płucnych to woreczki pęcherzykowe.

Pęcherzyki płucne

Oddzielone są przegrodami międzypęcherzykowymi (których tkanka łączna tworzy tkankę śródmiąższową: komórki śródmiąższowe, makrofagami płucne, mastocyty, limfocyty, włókna kolagenowe, sprężyste i srebrochłonne, włókna autonomiczne), a łączą się przez pory międzypęcherzykowe (Kohna):

• pneumocyty typu I (płaskie) - wyścielają 90% powierzchni, stanowią 40% składu komórkowego.

• pneumocyty typu II (ziarniste, przegrodowe, duże) - tworzą populację rezerwową dla pneumocytów I, stanowią 60% komórek pęcherzyków. Ich ziarna wydzielnicze to charakterystyczne struktury (ciałka blaszkowate)utworzone z blaszek fosfolipidowych. Ich wydzielina najpierw układa się w skupiska - mielina tubularna, potem rozprzestrzenia się tworząc warstwę aktywną powierzchniowo - surfaktant.

• Pneumocyty typu III (pęcherzykowe, szczoteczkowe) - pełnią funkcję chemoreceptorów.

16. Skóra

Naskórek

• część rozrodcza/Malpighiego: warstwa podstawna, której walcowate komórki podlegają licznym podziałom, zakotwiczona w błonie podstawnej za pomocą desmosomów; warstwa kolczysta, której komórki wieloboczne połączone są między sobą desmosomami i tworzą wiele pokładów (do 20). W cytoplazmie filamenty cytokeratynowe tworzą struktury zwane tonofilamentami.

• część zrogowaciała: warstwa ziarnista utworzona przez 2-6 pokładów komórek zawierających ciałka Odlanda (ziarnistości keratohialiny); warstwa jasna - płaskie komórki wypełnione płynną keratohialiną; warstwa zrogowaciała - komórki płaskie z keratyną, pozbawione jąder komórkowych.

W naskórku obecne są również:

• komórki Langerhansa - komórki dendrtytyczne,są szczególnie dobrze widoczne w warstwie kolczystej, występują równiez w górnych pokładach skóry właściwej. Cechą charakterystyczną są ciałka Birbecka.

• melanocyty - znajdują się w dolnych partiach naskórka, i w górnych częściach skóry właściwej. Z tyrozyny wytwarzają melaninę, która gromadzona jest w melanosomach. Wytwarzanie melaniny kontrolują MSH (pobudza syntezę melaniny) i glikokortykoidy (hamują syntezę melaniny).

• komórki Merkla - wewnątrznabłonkowe receptory dotyku zawieracjące substancje neuroendokrynne.

Skóra właściwa

• warstwa brodawkowata - z tkanki łącznej włóknistej, zawierającej oprócz typowych składników: miocyty samodzielne i napinające włos, oraz pojedyncze włókna poprzecznie prążkowane.

• warstwa siateczkowata - z tkanki łącznej włóknistej, zawiera gruczoły potowe, łojowe i włosy.

Tkanka podskórna - zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej ze zmienna liczbą komórek tłuszczowych. Przy ich dużym nagromadzeniu, tworzą podściółkę tłuszczową, której grubość może dochodzić do kilki centymetrów.

Przydatki skóry

• gruczoły potowe dzielimy na małe/ekranowe (budowa cewkowa: zwinięta w kłębek część wydzielająca, wysłana nabłonkiem walcowatym otoczonym komórkami mioepitelialnymi; część wyprowadzająca wysłana jest nabłonkiem dwuwarstwowym sześciennym. W obrębie naskórka ściana utworzona jest przez otaczające komórki naskórka) i duże/apokrynowe/zapachowe (rozgałęzione cewkowe; występują pod pachami, w pachwinach, w brodawkach sutkowych, w przedsionku nosa, w okolicach narządów płciowych zewnętrznych, w zewnętrznym przewodzie słuchowym; wydzielina odprowadzana do mieszków włosowych). Pot: woda, jony chloru i sodu, mocznik i inne produkty przemiany materii.

• gruczoły łojowe: pojedyncze lub rozgałęzione, budowa pęcherzykowa. Są to gruczoły wielopokładowe, wydzielające holokrynowo. Łój: estry gliceryny z kwasem oleinowym, utrzymuje pH skóry - 5,2

• gruczoł mlekowy - składa się z 12-20 zrazów/płatów o kształcie stożków, w których zraziki z pęcherzykami gruczołowymi oddzielone są tkanką łączną wiotką. Pęcherzyki wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, przekształcającym się w fazie laktacyjnej w nabłonek walcowaty. Wydzielanie jest apokrynowe. Gruczoł posiada przewody śródzrazikowe, międzyzrazikowe i wspólny.

• paznokieć - leży na skórze, w miejscu zwanym łożyskiem. Wyróżniamy trzon (komórki warstwy zrogowaciałej) i korzeń (komórki walcowate i kolczyste), leżący w skórze właściwej.

• włos - składa się z części wolnej i korzenia z cebulką włosa, której szczytowa część zwana jest macierzą. W cebulkę wpukla się od dołu łącznotkankowa brodawka włosa. Korzeń włosa składa się z włosa właściwego (tworzą go: rdzeń zbudowany z komórek wielobocznych, najlepiej rozwinięty we włosach grubych; warstwa korowa składa się z licznych pokladów koncentrycznie ułożonych komórek wrzecionowatych, wypełnionych pigmentem i keratyną twardą; powłoczkę włosa tworza jedna warstwa komórek zrogowaciałych, zawierających keratyne twardą), pochewki wewnętrznej (składa się z powłoczki pochewki i warstw nabłonkowych: ziarnistej i jasnej, zawierających ziarenka keratohialiny), pochewki zewnętrznej (o budowie warstwy rozrodczej naskórka) i torebki włosa (z dużej ilości włókien tkanki łącznej), do którego przyczepia się mięsień przywłośny. W cyklu włosowym wyróżniamy: anagen (wzrost), katagen (ustanie podziałów) i telogen (wypadnięcie włosa).

17. Narząd wzroku

Kubek oczny (uwypuklenie międzymózgowia do ektodermy) otoczony mezenchymą (z której powstaje zrąb ciała rzęskowego i tęczówki, naczyniówka, twardówka, rogówka właściwa i jej tylny nabłonek) połączony jest z mózgowiem za pomocą szypuły (nerw wzrokowy). Nabłonek tylny rogówki powstaje z ektodermy.

Gałka oczna

• twardówka - tkanka łączna włóknista z włóknami kolagenowymi układającymi się w pęczki oraz włóknami sprężystymi. Występują również fibroblasty, a melanocyty tworzą blaszkę cisawą.

• rogówka - wskaźnik refrakcji 1,376. Tworzy ją: nabł. przedni (wielowarstwowy płaski, nierogow.), blaszka sprężysta przednia (Bowmana; cienkie włókna kolagenowe), rogówka właściwa (tkanka łączna blaszkowata z pęczkami wł. kolagenowych, włókna sprężyste; między blaszkami korneocyty), blaszka sprężysta tylna (Descemeta; wł. kolagenowe tworzą węzłowe struktury), nabł. tylny (jednowar. płaski)

• naczyniówka - naczyniówka właściwa (tkanka łączna wiotka z żyłami wirowatymi i komórkami barwnikowymi), włosowata (tkanka wiotka z naczyniami włosowatymi), błona podstawna (Brucha).

• ciałko rzęskowe - tworzy ją głównie gładki mięsień rzęskowy, pokryte jest dwuwarstwowym nabłonkiem sześciennym (część ślepa siatkówki). Tworzy wyrostki rzęskowe. Wydziela ciecz wodnistą

• tęczówka - złożona z nabłonka przedniego (jednowarstwowy płaski), warstwy granicznej przedniej (włókna kolagenowe i fibrocyty, które mogą zawierać barwnik), zrębu (melanocyty warunkujące kolor oczu, fibrocyty, włókna tkanki łącznej, gładkie mięśnie: zwieracz i rozwieracz tęczówki), warstwy granicznej tylnej (Brucha; powiązany z mięsniem rozwieraczem), nabłonka tylnego (dwuwarstwowy).

• siatkówka - część ślepa pokrywa ciałko rzęskowe i tęczówkę (nabł. dwuwarstwowy: powierzchowna warstwa walcowatych komórek Müllera, głębsza warstwa melanocytów), część wzrokowa zbudowana jest z komórek fotoreceptorowych, komórek przekazujacych impuls (dwubiegunowe i zwojowe), komórek modulujących przejście impulsu (horyzontalne, amakrynowe, różnokształtne) i komórek podporowych (Müllera i astrocyty). Siatkówkę buduje dziesięć warstw: 1. melanocyty spoczywające na błonie Brucha, 2. pręciki i czopki, 3. błona graniczna zewnętrzna (łączy fotoreceptory z komórkami glejowymi Müllera), 4. warstwa ziarnista zewnętrzna (ciała fotoreceptorów), 5. warstwa splotowata zewnętrzna (synapsy między warstwami), 6. warstwa ziarnista wewnętrzna (ciała komórek nerwowych łączących - dwubiegunowych, a także komórki amakrynowe i Müllera), 7. warstwa splotowata wewnętrzna (synapsy między warstwami), 8. warstwa komórek zwojowych 9. warstwa włókien nerwowych przechodzących do krążka nerwu wzrokowego, 10. błona graniczna wewnętrzna

Wzrokowe komórki zmysłowe:

• komórki pręcikowe (ok. 130 mln.): pręcik składa się z segmentu wewnętrznego (odpowiedzialny za syntezę białek dysków) i zewnętrznego (gęsto, warstwowo upakowane dyski zawierają rodopsynę).

• komórki czopkowe (ok. 7 mln.): segment zewnętrzny jest grubszy, dyski są w ciągłości z błoną komórkową, nie zawierają rodopsyny, lecz inne barwniki odbierające niebieski, zielony oraz czerwony.

Soczewka - otoczona torebką z kolagenu IV i glikoprotein. Wnętrze zbudowane z 2-3tys. włókien składających się z krystaliny. Wygięte są w kształcie litery U. Przednia część soczewki oddzielona jest od torebki nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, wydłużającym się w okolicy równika we włókna. Refrakcja 1,36.

Ciało szkliste - włókna kolagenowe, kwas hialuronowy, hialocyty i makrofagi. Wskaźnik refrakcji to 1,334.

Narząd łzowy

• gruczoły łzowe - złożone, cewkowe, surowicze. Odcinki wydzielnicze mają nabłonek sześcienny oraz zawierają komórki mioepitelialne. Przewody wewnątrzzrazikowe (nabł. sześcienny), międzyzrazikowe (nabł. walcowaty), główne (6-12, z nabł. walcowatym). Produkują łzy zawierające lizozym i elektrolity.

• kanaliki łzowe wysłane nabłonkiem wielowarstwowym płaskm; woreczek lzowy i przewód nosowo-łzowy wysłane są natomiast nabłonkiem wielowarstwowym walcowatym.

Powieki

Warstwa zewnętrzna pokryta jest skórą owłosioną. Rzęsy tworzą 2-3 rzędy. Do torebek rzęs uchodzą gruczoły łojowe Zeisa i potowe Molla (niepozwijane). Brak tkanki tłuszczowej. W powiece znajduje się mięsień okrężny oka i włókna mięśnia dźwigacza powieki górnej. Tarczka z tkanki włóknistej tworzy szkielet. Zawiera 12-30 gruczołów łojowych Meiboma, uchodzące na brzegu powiek. Spojówkę pokrywa nabłonek wielowarstwowy walcowaty z komórkami śluzowymi. W warstwie podstawnej są melanocyty. Występują skupiska limfocytów.

18. Narząd słuchu i równowagi

Ucho zewnętrzne

• małżowina uszna z chrząstki sprężystej pokryta cienką skórą; tkanka podskórna tylko w płatku usznym

• przewód słuchowy zewnętrzny ma część chrzęstną i kostną, skóra ściśle zrasta się z ochrzęstną i okostną, zawiera włosy, gruczoły łojowe i woskowinowe; przewód kończy się ślepo błoną bębenkową

Ucho środkowe

• jama bębenkowa -w kości skroniowej, wysłana jest nabłonkiem jednowarstwowym płaskim. Ogranicza ją od zewnątrz błona bębenkowa (warstwa zewnętrzna pokryta naskórkiem, środkowa z dwóch pokładów włókien kolagenowych oraz wewnętrzna pokryta nabłonkiem płaskim lub sześciennym). W jamie bębenkowej znajdują się kosteczki słuchowe dochodzące do okienka owalnego, z którymi związane są: mięsień napinacz błony bębenkowej i strzemiączkowy (zarówno prążkowane i gładkie).

• trąbka słuchowa Eustachiusza - zbudowana z części kostnej (nabłonek migawkowy) i chrzęstnej sprężystej (błona sluzowa tworzy fałdy); w okolicy ujścia gardłowego przechodzi w chrząstkę szklistą.

• jamki powietrzne - przestrzenie w wyrostku sutkowym i kości skalistej.

Ucho wewnętrzne

Błędnik kostny

• przedsionek - wiedzie do niego okienko owalne zamknięte podstawą strzemiączka.

• ślimak - kanał rozdzielony kostną blaszką spiralną, z czego górna podzielona jest błoną przedsionkową. Wyróżniamy więc przewód górny - schody przedsionka,pośredni - ślimakowy,dolny - schody bębenka

• kostne kanały półkoliste

Błędnik błoniasty

• woreczek, łagiewka i błoniaste przewody półkoliste tworzą część pozasłuchową, w których znajdują się receptory zmysłu równowagi. Nabłonek zmysłowy jest jednowarstwowy sześcienny, i tworzą go komórki zmysłowe i podporowe. Tworzy on w rozszerzeniach kanałów tzw. grzebienie bańkowe, pokryte warstwą glikoproteinowej, galaretowatej masy (osklepek). W worecku i łagiewce nabłonek zmysłowy lokalizuje się w obrębie tzw. plamek statycznych. Rzęski komórek zmysłowych pokryte są galaretowatą masą i tzw. kamyczkami błędnikowymi, będącymi kryształkami węglanu wapnia, zespolonych substancją białkową. Zmiana ich położenia wywołuje impuls nerwowy.

• przewód ślimaka tworzy część słuchową. Mieści się w nim narząd Cortiego, w którego skład wchodzą:

• komórki podporowe: wyróżniamy filary zewnętrzne i wewnętrzne; komórki falangowe zewnętrzne (Deitersa) i wewnętrzne; komórki Hensena, Klaudiusza, Bottchera.

• komórki rzęsate: zewnętrzne (stereocilia ułożone w literę M) i wewnętrzne (w literę V).

19. Układ nerwowy

Allocortex tworzy warstwa drobinowa i piramidalna.

Isocortex ma sześć warstw: drobinową (małe, wrzeciownowate komórki), ziarnistą zewnętrzną (małe, kuliste/piramidalne komórki), zewnętrzną warstwę komórek piramidlanych (obecne również komórki Martinott'iego: małe wieloboczne, których aksony biegną do bardziej powierzchownych warstw kory), warstwę ziarnistą wewnętrzną (małe komórki kulsite/piramidalne), warstwę komórek zwojowych (komórki piramidalne i komórki Martinott'iego) oraz warstwę różnokształtną (z komórkami wielobocznymi, wrzecionowatymi, piramidlanymi, gwiaździstymi i Martinott'iego; dendryty tej warstwy mogą kończyć się w pobliżu ciała komórki bądź w warstwie drobinowej). Warstwy ziarniste są słabo rozwinięte w polach ruchowych kory, a dobrze rozwinięte w polach czuciowych.

Mieloarchitektura to układ włókien nerwowych. Tworzą one pasma tangencjalne (w warstwie drobinowej, zewnętrznej piramidalnej, zairnistej wewnętrznej i w warstwie zwojowej) i pasma prostopadłe (neuryty komórek piramidalnych i różnokształtne).

Wzgórze zbudowane z komórek wielobiegunowych. Wyróżniamy jądro przednie, boczne, przyśrodkowe i tzw. poduszkę. We wzgórzu przecinają się wszystkie drogi czuciowe podążające do kory.

Podwzgórze posiada jądra stanowiące ośrodki dla czynności wegetatywnych, emocjonalnych, ośrodki łaknienia i pragnienia oraz jądra posiadające zdolności neurosekrecyje (nadwzorkowe i przykomorowe).

Kora móżdźku ma budowę trójwarstwową: warstwa drobinowa (komórki gwiaździste małe i duże oraz koszyczkowe z licznymi kolateralami), warstwa zwojowa (duże, wielobiegunowe komórki gruszkowate Purkinjego), warstwa ziarnista (komórki ziarniste małe i duże, tworzą ciemną część kory). Włóknami odchodzącymi od kory są jedynie neuryty komórek Purkinjego, a włókna dochodzące do kory dzielimy na pnące się (dochodzące do warstwy drobinowej) i kiciaste (do warstwy ziarnistej).

Rdzeń kręgowy budują duże komórki wielobiegunowe (ruchowe, gwiaździste, o średnicy do 150 μm), małe wielobiegunowe (przedzwojowe układu autonomicznego), komórki sznurów (istota szara), komórki spoidłowe (wielobiegunowe, krzyżujące się) i komórki z krótkim aksonem (małe wielobiegunowe, kojarzeniowe).

Zwoje możgowe i rdzeniowe zbudowane są z komórek rzekomojednobiegunowych, otoczonych dwiema torebkami. Pierwszą tworzą komórki glejowe (satelity, trofocyty, komórki towarzyszące) ułożone nabłonkowo. Druga jest pochodzenia łącznotknakowego i otacza płaszcz satelitów stanowiąc tzw. śródnerwie. W zwojach komórki ułożone są obwodowo. Wyróżniamy komórki o małej średnicy (elementy czuciowe narzadów wewnętrznych) i o dużej średnicy (komórki czuciowe powłok ciała i mięśni).

Zwoje układu autonomicznego zbudowane z komórek wielobiegunowych z jednym lub wieloma neurytami. Wykazują czynności neurosekrecyjne. Otoczone są płaszczem satelitów i torebką łącznotknakową śródnerwia. W zwojach komórki ułożone są nieregularnie. Wyróżniamy zwoje kręgowe (leżące w pniu współczulnym), przedkręgowe (leżąće poza pniem), śródścienne (w ścianach, torebkach i przegrodach różnych narządów) oraz zwoje autonomiczne głowy.

Opony ośrodkowego układu nerwowego: wyróżniamy oponę twardą (składa się z listka zewnętrznego i wewnętrznego, występują tu liczne zatoki żylne), oponę pajęczą (oddzielona od opony twardej jamą podoponową. Wytwarza wpuklenia do zatok żylnych, tzw. ziarenka pajęczynówki o śrenicy 1-4mm. Są miejscem przesączania płynu mózgowo-rdzeniowego do krwi i zatok) i oponę miękką (z tkanki łącznej wiotkiej). Komory mózgowe wysłane są tkanką naczyniówkową zbudowaną z warstwy głębszej (przedłużenie opony miękkiej) i powierzchownj - nabłonkowej. Produkuje płyn mózgowo-rdzeniowy, który przesącza się do komór przez część nabłonkową. Płyn mózgowo-rdzeniowy: woda, jony Na, Cl, białka, krwinki białe (3-6/mm³).

20. Krew

Osocze krwi składa się z wody (90%), białek (8%), soli nieorganicznych (1%), lipidów (0.5%) i cukrów (0.1%). Stężenie jonów sodu wynosi 102mmol/l, jonów potasu 4mmol/l a jonów wapnia 2mmol/l.

Wszystkie elementy morfotyczne powstają z komórki pluripotencjalnej, z mezenchymy. Wyróżniamy:

Erytrocyty

• występują w liczbie 4,5-5mln/mm³, średni czas życia wynosi 120 dni. Srednia grubość to 1.8μm, a średnica 7.5 - 8.7μm (normocyt). Charakterystyczny kształt utrzymywany jest przez bialko spektrynę.

• hemoglobina zawierą parę łańcuchów α (141 aminokwasów) i parę łańcuchów β (146 aminokwasów).

• antygeny grupowe AB0 na powierzchni erytrocytów są glikoproteinami (N-acetylo-D-galaktozamina dla grupy krwi A oraz D-galaktoza dla grupy krwi B). We frakcji γ-globulin surowicy krwi istnieją przeciwciała przeciwko substancjom grupowym. Wspólnie z nimi tworzą tzw. układ grupowy krwi.

• Erytropoeza: trwa 5-7 dni, regulowana jest przez: erytropoetynę, witaminę B₁₂, żelazo, kwas foliowy, hormon wzrostu, tyroksynę, testosteron i kortyzon. Komórka macierzysta → proerytroblast (20-25μm, zasadochłonny) → erytroblast zasadochłonny (16-18μm, duże jądro) → wielobarwliwy (12-15μm, mocno skondensowane jądro, ciałka Howella-Jollego, syderosomy zbudowane z ferrytyny) → kwasochłonny (10-12μm, posiada jescze jądro) → retikulocyt (9μm, zawiera pozostałości jądra komórkowego, mitochondria, rybosomy i aparat Glogiego. Można w nich spotkać tzw. pierścienie Cabota - resztki błony jądra, oraz ciałka Howella-Jollego - pozostałość chromatyny jądrowej).

Leukocyty występuja w liczbie 4-9 tysięcy/mm³

• granulocyty obojętnochłonne (45-65%): średnica 12-15μm, posiadają jądra składające się z 2-5 płatów (skala Arneta: 12, 25, 46, 15, 2), u kobiet obecne tzw. pałeczki dobosza. Z krwi do tkanek przenikają w procesie zwanym diapedezą. Cytoplazma jest kwasochłonna, zawiera nieliczne mitochondria. Wyróżniamy ziarnistości azurochłonne (lizosomy: mieloperoksydaza, oksydaza D-aminokwasów, fosfataza kwaśna, lizozym, elastaza), specyficzne (kolagenazy, laktoferryna, białka wiążące witaminę B₁₂, defensyny, fagocytyny, nadtlenek wodoru) i trzeciego typu (żelatynaza degradująca tkanki). Ponadto w cytoplazmie obecna jest fosfataza zasadowa. Neutrofile uwalniają pochodne kwasu arachidonowego (leukotreiny, lipoksyny) i cytokiny (mediatory procesu zapalnego).

• granulocyty kwasochłonne (2-5%): średnica 10-14μm, posiadają jądro okularowe. Ziarnistości zawierają silnie zasadowe białka: MBP (ułatwia przyleganie do pasożyta), ECP (o działaniu podobnym do defenzyn), neurotoksyna eozynofilowa EDN, a także: fosfatazę kwaśną, peroksydazę (EPO), histaminazę, arylsulfatazę (degradującą glikozaminoglikany). Pełnią rolę w procesach alergicznych.

• granulocyty zasadochłonne (0.5-1%): średnica 9-12μm, jądro składa się z 1-3 segmentów. Ziarnistości zawierają: kwaśne śluzowielocukrowce, substancje biologicznie czynne (histamina, heparyna, serotonina), eozynofilowy czynnik chemotaktyczny ECF-A, wolnoreagujący czynnik anafilaksji SRS-A

Granulopoeza: komórka pluripotencjalna → mieloblast (duża, kulista, zasadochłonna, z dużym jądrem) → promielocyt (większa, z ziarnistościami) → mielocyt (różnicowanie komórek na szereg obojętny, kwaśny lub zasadowy) → metamielocyt → granulocyt. Cały proces trwa 3-9 dni, podlega kontroli np. CSF.

• monocyty (4-8%): średnica do 20μm, mają duże nerkowate jądro, zasadochłonną cytoplazmę i dobrze rozwinięty aparat Golgiego. Są prekursorami makrofagów. Lizosomy zawierają: fosfatazę kwaśną, arylsulfatazę, peroksydazę, katepsynę G, TNF-α.. W rozwoju wyróżniamy monoblast i promonocyt.

• limfocyty (15-25%): średnica 8-15μm, mają duże jądro, i małą ilość cytoplazmy. Wyróżniamy:

• limfocyty B, różnicują się w komórki plazmatyczne produkujące IgG, IgA, IgM, IgE, IgD

• limfocyty T: T_h wykazują ekspresję białka CD4, produkują limfokiny (stymulują limfocyty B i makrofagi); T_s kontroluja aktywność innych limfocytów (CD8); T_c zabijają bezpośrednio komórki (zakażone wirusami i nowotworowe) na drodze efektu cytotoksycznego (CD8).

• komórki NK - niszczą przede wszystkim komórki nowotworowe.

Limfocytopoeza: wyróżniamy tylko dwie formy przejściowe - limfoblast i prolimfocyt. Tendencją w rozwoju jest zmniejszanie się rozmiarów komórki.

Trombocyty występuja w liczbie 150 000 - 400 000/mm³. W cytoplazmie wyróżniamy:

• hialomer - część obwodowa, bezziarnista. Występują tu kanaliki otwarte (wyprowadzające zawartości ziarnistości) i zamknięte (cyklooksygenaza). Z kanalikami związane są jony wapnia (krzepnięcie).

• granulomer z licznymi ziarnistościami. Wyróżniamy ziarna α (płytkopochodnyczynnik wzrostu PDGF, czynnik von Willebranda i białka biorące udział w krzepnięciu - tromboplastyna, fibrynogen), ziarna gęste (ADP, serotonina, histamina, jony wapnia), lizosomy (kwaśne hydrolazy, arylsulfataza), mikroperoksysomy (układ kataliz).

Powstawanie skrzepu: łączenie płytek za pomocą receptorów glikoproteinowych i czynnika von Willebranda z włóknami kolagenowymi → aktywacja i uwalnianie ADP → zmiana kształtu trombocytów przez aktynę i miozynę → uwolnienie tromboksanów z kanalików → przejście fibrynogenu w fibrynę.

Powstawanie płytek krwi (na proces ten wpływa trombopoetyna, przyspieszająca dojrzewanie megakariocytów i hormony sterydowe): megakarioblast (50μm, duże nerkowate jądro, zasadochłonny) → promegakariocyt (poliploidalne jądro w wyniku braku cytokinezy po podziałach) → megakariocyt (150μm) → trombocyt.

1

---