1. Komórka

Błona komórkowa

• asymetryczna, dynamiczna (ruchy boczne, obrotowe, flip-flop), elastyczna, selektywna.

• białka związane z błoną mogą być integralne (w tym również transbłonowe) lub powierzchniowe (czyli peryferyjne, np. spektryna po wewnętrznej stronie błony oraz fibronektyna po zewnętrznej stronie).

• wśród lipidów błonowych wyróżniamy cholesterol, fosfolipidy (fosfoglicerydy, fosfatydylocholina, fosfatydyloetanolamina, fosfatydyloseryna, fosfatydyloinozytol), glikolipidy(gangliozydy, cerebrozydy)

• węglowodany wchodzące w skład błon (jak glikolipidy i glikoproteiny) są oligosacharydami.

Cytosol

Na terenie cytoplazmy zachodzą takie przemiany metaboliczne jak: glikoliza, glikoneogeneza, synteza kwasów tłuszczowych, aminokwasów, sacharydów i nukleotydów. Uczestniczą w nich białka (enzymatyczne) cytosolu.

Cytoszkielet

• mikrotubule powstają w wyniku polimeryzacji białka tubuliny (dimer zbudowany z monomerów α i β). Z zewnętrzną powierzchnią mikrotubul związane są białka towarzyszące MAP (np. kinezyna i dineina odpowiedzialne za przemieszczanie organelli, czy MAP-dynamina - łączenie mikrotubul w pęczki). Związki zaburzające polimeryzację i depolimeryzację są np. kolchicyna, winblastyna, winkrystyna.

• filamenty pośrednie są najbardziej wytrzymałe fizycznie. Monomery filamentów łączą się w dimery → kompleks tetrametrowy → protofilamenty → protofibryle → filament. Wyróżniamy filamenty cytokeratynowe (typ I zbudowany z keratyny kwaśnej, typ II z keratyny zasadowej i obojętnej), wimentynowe (homodimery wimentyny, w fibroblastach), wimentynopodobne (z desminy - w komórkach mięśniowych, z peryferyny - w komórkach obwodowego układu nerwowego), gliofilamenty (z wimentyny i glejowego kwaśnego białka fibrylarnego GFAP), neurofilamenty (zbudowane z neurokeratyny L, M lub H) oraz laminy jądrowe (z polipeptydów lamininy A, B i C)

• mikrofilamenty - tworzą m. in. korę aktynową. Polimeryzacja aktyny zależy np. od białek wiążących aktynę (α-aktynina, spektryna, profilina, fimbryna, fascyna, filamina, tymozyna), ATP, K⁺, Mg²⁺. Filamenty aktynowe wiążane są przez falloidynę i amanitnę, co zmienia kształt i funkcje hepatocytów.

Jądro

• błona jądrowa, grubości 5-8nm. Posiada nukleopory (ilość i położenie nie jest stałe). Zbudowane są z 100-200 różnych białek zwanych nukleoporynami. Swobodnie przez nie przenikają cząsteczki o masie do 40 000. Do wewnętrznej części błony przylega blaszka jądrowa, którą współtworzą białka fibrylarne lamininy.W profazie dochodzi do fragmentacji błony i blaszki pod wpływem kinazy fazy M.

• chromatyna jest interfazową postacia chromosomów. Wyróżniamy heterochromatynę i euchromatynę.

• jąderko zawiera chromatynę jąderkową (uczestniczy w odtwarzaniu jąderka po podziale, zawiera kodony dla rRNA i tRNA. Podczas podziałów zajmuje obszar satelitów i przewężeń wtórnych w chromosomach jąderkotwórczych: 13, 14, 15, 21, 22), ziarna (prekursory rybosomów, zbudowane z nukleoprotein i białka B23, lokalizują się obwodowo), włókienka (zbudowane z RNA i białek, w wyniku fragmentacji rozpadają się na ziarna) oraz białka (białko B23 uczestniczy w transporcie podjednostek rybosomów do cytoplazmy, nukleolina rozprasza składniki jąderka w interfazie i reguluje transkrypcję, fibrylaryna rozpoczyna wycinanie intronów w pre-mRNA, polimeraza RNA I).

Siateczka śródplazmatyczna szorstka - kanaliki grubości 5-6nm. Wiąże się z dużą podjednostką rybosomu przez ryboforynę. Rybosomy związane z siateczką wytwarzają białka na „eksport”, lizosomalne oraz błonowe.

Rybosomy - zbudowane z dwóch podjednostek, ulegające zespoleniu w obecności odpowiedniego stężenia jonów magnezu i mRNA. Stała sedymentacji Svedberga zależy od masy i kształtu. Stała całego rybosomu 80S.

• duża podjednostka 60S, zbudowana z rRNA wielkocząsteczkowego (28S, 5000 nukleotydów), rRNA o stałej 5,8S (160 nukleotydów), rRNA małocząsteczkowego (5S, 120 nukleotydów) i 50 różnych białek. Posiada syntetazę peptydylową odpowiedzialną za wytwarzanie wiązań peptydowych.

• mała podjednostka 40S, zbudowana z RNA o stałej 18S (2000 nukleotydów) i 33 różnych białek. Odpowiedzialna za dopasowanie antykodonu tRNA do kodonu mRNA.

• rybosomy mitochondrialne: duża podjednostka 50S, mała podjednostka 30S.

Siateczka śródplazmatyczna gładka - uczestniczy w glikogenolizie, syntezie i magazynowaniu tłuszczów obojętnych i trójglicerydów, fosfolipidów błonowych, sterydów. Magazynuje jony wapnia (wiązane przez kalsekwestrynę) i magnezu. Uczestniczy w detoksykacji szkodliwych metabolitów (albo przez połączenie z grupami glukuronowymi lub siarczanowymi przekształcając toksynę w związek rozpuszczalny, ulegający wydaleniu z organizmu, albo za pośrednictwem kompleksu enzymatycznego siateczki - cytochromu P450).

Aparat Golgiego

• diktiosomy: zbudowane z cystern proksymalnych (cis, biegun formowania: białka są tu sortowane na te, które powracają do siateczki szorstkiej, i te, które przemieszczaja się dalej w aparcie. Obecny jest tu enzym glukozo-6-fosfataza), cystern pośrednich (modyfikacja białek i lipidów, tzw. glikozylacja) oraz cystern dystalnych (trans, biegun dojrzewania: obecne enzymy błony, m.in. 5-nukleotydaza i ATP-aza)

• pęcherzyki (prekursory lizosomów) i wakuole (przekształcają się w pęcherzyki wydzielnicze)

Lizosomy - zawierają hydrolazy, m.in. peptydazy, lipazy, nukleazy, glikozydazy, fosfatazy. Markerem lizosomów jest fosfataza kwaśna oraz β-glukuronidaza. Wyróżniamy lizosomy pierwotne (nie weszły jeszcze w reakcje z materiałem przeznaczonym do strawienia) oraz lizosomy wtórne (fagosomy; powstałe po połączeniu z pęcherzykami zawierającymi materiał przeznaczony do strawienia).

Proteasomy - struktury zbudowane z 30 podjednostek białkowych o długości ok. 45nm. Występują zarówno na terenie cytoplazmy jak i jądra. Odpowiedzialne są za pozalizosomową hydrolizę białek, które najpierw łączą się z białkiem o niskiej masie cząśteczkowej - ubikwityną. Wykazują łączność z elementami cytoszkieletu.

Mitochondria - są źródłem wolnych rodników; uczestniczą w procesie apoptozy regulując cyklem życiowym poprzez uwalnianie cytochromu c aktywującego kaspazy, odpowiedzialne za rozkład białek cytoplazmatycznych. Przez błony mitochondriów przenikają tylko białka posiadające tzw. peptydy sygnałowe.

• błona zewnętrzna - ma większą ilość lipidów a mniejszą ilość białek niż wewnętrzna. Poryny tworzą kanały (sito molekularne) przepuszczające cząsteczki < 10kD (nukleotydy adenilowe, jony, substraty oddechowe). Markery: syntetaza acetylo-CoA, oksydaza monoaminowa i oksydoreduktaza NADH.

• przestrzeń międzybłonowa - szerokości ok. 10nm, gromadzi cząsteczki ATP czy jony H⁺ z macierzy (źródłem fosforylacja oksydatywna). Markery: kinaza adenylowa, difosfokinaza nukleozydowa.

• błona wewnętrzna - tworzy grzebienie mitochondrialne, na powierzchni których są tzw. grzybki mitochondrialne (kompleksy syntetazy ATP). W obrębie błony znajdują się: cytochromy b, c, c₁, oksydaza cytochromowa, koenzym Q, dehydrogenaza kwasu bursztynowego, kardiolipina (zabezpiecza przed wnikaniem jonów jednowartościowych; błona za to przepuszczalna jest dla wapnia)

• macierz mitochondrialna/matrix - obecne są tu silnie wysycone elektronowo granule kumulujące magnez, wapń i inne jony, oraz liczne enzymy uczestniczące w reakcjach przemian pirogronianu, kwasów tłuszczowych i cyklu Krebsa (w którym powstają m.in. zredukowane cząsteczki NADH)

Peroksysomy (mikrociałka) - zawierają enzymy oksydacyjne: katalaza, oksydaza-D-aminokwasów, oksydaza moczanowa, peroksydaza. Peroksysomy uczestniczą w detoksykacji (dzięki katalzie) oraz β-oksydacji kwasów z wytworzeniem acetylo-CoA (transportowany do mitochondrium, do cyklu Krebsa).

Wtręty cytoplazmatyczne - nagromadzenia substancji zapasowych: glikogen, lipidy, barwniki (melanina, lipofuscyna, witamina A), twory krystaliczne (w komórkach podporowych i śródmiąższowych jądra).

Apoptoza zwana homeostazą komórkową. Pod wpływem czynników apoptycznych w komórce zachodzi:

• aktywacja genu p53 (jego aktywatorami są promienie jonizują, toksyny, hipoksja czy wolne rodniki)

• uczynnienie kaspaz, odpowiedzialnych za rozkład białek cytoszkieletu, macierzy jądrowej i enzymów katalizujących procesy metaboliczne (aktywatory: cytochrom c uwalniany z mitochondrium po aktywacji białek z grupy Bcl /tzw. Bax i Bad/, czynnik martwicy nowotworów TNF, białko p53).

• uczynnienie endonukleaz

• wzrost wolnego wapnia w cytoplazmie

Genem blokującym apoptozę jest np. gen Bcl-2, który wpływa na zahamowanie uwalniania cytochromu c.

2. Tkanka nabłonkowa

Rodzaje nabłonków:

Nabłonek jednowarstwowy płaski - jamy stawowe, pochewki ścięgien, torebki maziowe

Nabłonek jednowarstwowy sześcienny - pęcherzyki tarczycy, tkanka naczyniówkowa OUN, ucho środkowe

Nabłonek jednowarstwowy walcowaty - pęcherzyk żółciowy

Nabłonek jednowarstwowy wielorzędowy - przewód najądrza, początkowy odcinek nasieniowodu

Nabłonek wielowarstwowy płaski - środkowa i dolna część gardła, cewka moczowa żeńska

Nabłonek wielowarstwowy przejściowy - drogi moczowe

Nabłonek wielowarstwowy walcowaty - spojówka i jej załamek, część błoniasta i jamista cewki męskiej

Błona podstawna - składa się z blaszki jasnej (glikoproteiny - laminina, proteoglikany - agryna, perlekan oraz białka - nidogen, BM40), gęstej (kolagen typu IV, włókienka kotwiczące z kolagenu VII) i siateczkowatej (włókienka i makrocząsteczki kolagenowe).

Połączenia międzykomórkowe

• połączenia zamykające - nabłonek jelitowy, nabłonki biorące aktywny udział w transporcie jonów, nabłonek przejściowy pęcherza moczowego, śródbłonek.

• połączenia zwierające - wyróżniamy obwódkę zwierającą (łączy filamenty aktywnowe sąsiadujących komórek, przy udziale winkuliny i α-aktyniny), przyczep ogniskowy (filamenty aktynowe komórki z błona podstawną), desmosom (filamenty pośrednie komórek: w jego skład wchodzi płytka przylegania z desmoplakiny, do której dochodzą filamenty cytokeratynowe) oraz hemidesmosom (filamenty pośrednie z błoną podstawną: od płytki przylegania wychodzą błonowe białka kotwiczące).

• połączenia jonowo-metaboliczne ma postać pasm, z licznymi otworkami (koneksony; zbudowane z sześciu podjednostek białkowych). Występują m. in. w komórkach kostnych, nerwowych czy wątroby

Specjalizacja powierzchni komórek nabłonkowych

• glikokaliks: białka, glikoproteiny, proteoglikany (charakterystyczny zawiera siarzcan heparanu), reszty cukrowe. Bierze udział w reakcjach immunologicznych, w pobieraniu substancji odżywczych przez komórkę, tworzy środowisko dal reakcji enzymatycznych, posaiada receptory wiążące hormony.

• mikrokosmki: rdzeń zbudowany z pęczków filamentów aktynowych połączonych fibryną i fascyną, zakotwiczony w siatce granicznej. Za ruchy mikrokosmków odpowiedzialne są miozyna i kalmodulina.

• rzęski: rdzeń tworzy aksonema (9 par mikrotubuli ułożonych obwodowo, 1 para centralna). Mikrotubule utworzone są przez tubulinę, połączone są neksyną, a za ruch odpowiada dyneina. Aksonema łączy się z ciałkiem podstawowym.

Gruczoły zewnątrzwydzielnicze

• jednokomórkowe wewnątrznabłonkowe, np. mukocyty

• wielokomórkowe wewnątrznabłonkowe, np. część oddechowa nosa, powierzchnia gruczołowa żołądka

• wielokomórkowe pozanabłonkowe, wyróżniamy: gruczoły proste pojedyncze (np. gruczoł potowy mały lub gruczoł właściwy żołądka), gruczoły rozgałęzione (gruczoły dwunastnicze Brunnera, gruczoły przełyku, małe gruczoły jamy ustnej), gruczoły o budowie pośredniej między rozgałęzionymi a złożonymi (gruczoł mleczny, łzowy, krokowy), gruczoły złożone (wątroba, nerki, trzustka, ślinianki).

Rozróżnia się trzy sposoby uwalniania wydzieliny przez komórkę gruczołową: merokrynowy (ślinianki, gruczoł potowy mały, część egzokrynowa trzustki), apokrynowy (gruczoł mleczny, gruczoł potowy duży) oraz holokrynowy (gruczoł łojowy).

3. Tkanka łączna - pochodzenia mezenchymalnego.

Substancja międzykomórkowa

Włókna

• kolagenowe (klejodajne): tworzą pęczki, mogą sie rozgałęziać. Są kwasochłonne. Charakterystycznymi aminokwasami dla kolagenu są hydroksyprolina i hydroksylizyna. W skład kolagenu wchodzą również glukoza i galaktoza. Wyróżniamy m.in. kolagen I (kość, zębina, ścięgna, więzadła, skóra, torebki włókniste, tkanka łączna wiotka), II (chrząstka szklista i sprężysta, ciało szkliste gąłki ocznej, jądra miażdżyste dysków międzykręgowych), III (buduje włókna siateczkowe), IV i VII (błony podstawne).

• siateczkowe (srebrochłonne, argentofilne, retikulinowe, kratkowe): wytwarzane przez fibroblasty.

• sprężyste (elastyczne): nie tworzą pęczków, lecz występują w postaci pojedynczych włókien. Mogą się rozgałęziać. Zbudowane są z elastyny.

Substancja podstawowa

• glikozaminoglikany - polisacharydy, składające się z powtarzających sie dwucukrów, w skład których wchodzi aminocukier (acetylkoglukozamina/acetylogalaktozamina) i kwas uronowy (glukuronowy lub galakturonowy): kwas hialuronowy, siarczan chondroityny A i C, siarczan dermatanu i heparanu.

• proteoglikany - sa to glikozaminoglikany połączone z białkami rdzeniowymi. Monomery proteoglikanów łączą się z kwasem hialurononwym, tworząc agregaty proteoglikanów. Proteoglikany związane z powierzchnia komórek wpływaja na adhezję i wiązanie czynników wzrostu.

• białka niekolagenowe - glikoproteiny, np. fibronektyna, laminina (w błonach podstawnych).

Płyn tkankowy - przesącz osocza krwi (przepuszczalność naczyń zwiększa histamina)

Komórki tkanki łącznej

Fibroblasty - wytwarzają włókna i enzymy z grupy metaloproteaz, m.in. kolagenazę. Po zakończeniu wydzielania przechodzą w nieaktywne fibrocyty. Odmianą fibroblastów są melanofory w melanocytach.

Komórki mezenchymalne - przypominają fibroblasty, leżą głównie w pobliżu naczyń krwionośnych.

Histiocyty (makrofagi, komórki wędrujące w spoczynku) - powstają z monocytów, a po pobudzeniu przechodzą w postać tzw. makrofagów wędrujących.

Komórki tuczne (labrocyty, mastocyty) - duże jądro, słabo wykształcone organella z wyjątkiem aparatu Golgiego. Receptory dla przeciwciał IgE. Charakterystyczne ziarnistości zasadochłonne, zawierające: heparynę (hamuje krzepnięcie, inaktywuje histaminę), histaminę (zwiększa przepuszczalnośc naczyń, pobudza wydzielanie śluzu i soku żołądkowego, bierze udział w reakcjach alergicznych), proteazy (rozkładając białka prowadzą do powstania kinin), cytokiny (TNF-α, czynnik hemotaktyczny dla eozynofili, czynnik hemotaktyczny dla neutrofili, czynnik aktywujący płytki krwi, peptyd rozszerzający naczynia - VIP). Ponadto komórki tuczne wydzielają: leukotrieny i prostaglandyny, interleukiny, aktywne rodniki tlenowe, hydroksylowe i nadtlenek wodoru. Substancje te to mediatory anafilaksji wywołujące miejscowe reakcje alergiczne.

Komórki plazmatyczne - charakterystyczne jądro szprychowe. Produkują immunoglobuliny.

Komórki przydanki (perycyty) - mają zdolności kurczliwe, mogą różnicować się w fibroblasty czy osteoblasty.

Komórki napływowe - są nimi leukocyty (neutrofile, eozynofile, bazofile i limfocyty)

Komórki tłuszczowe - żółte i brunatne. Tłuszcz: estry kwasów tłuszczowych (palmitynowego, stearynowego, olejowego) i glicerolu (trójglicerydy) oraz estry cholesterolu z tymi kwasami i wolne kwasy tłuszczowe.

Rodzaje tkanek łącznych

Tkanka galaretowata: niedojrzała (z niej powstają wszystkie inne rodzaje tkanki lącznej, brak włókien) i dojrzała (posiada fibrobalsty i włókna kolagenowe, tworzy zrąb pępowiny i miazgę zęba).

Tkanka łączna właściwa: na jej czynność wpływają ACTH, glikokortykoidy kory nadnerczy, hormony tarczycy, hormony gonad. Wyróżniamy tkankę wiotką (wszystkie komórki tkanki łącznej, substancja międzykomórkowa z wszystkimi włóknami, w tym nielicznymi siateczkowymi) i tkankę zwartą (komórkami są fibrocyty, włókna kolagenowe i sprężyste przeważają nad substancją międzykomórkową), która może mieć układ rogularny lub nieregularny (ścięgna, więzadła, rozścięgna i powięzi)

Tkanka łączna siateczkowata: tworzy zrąb narządów limfatycznych. Komórkami tej tkanki są fibroblasty.

Tkanka tłuszczowa: żółta (zabarwienie związane z występowaniem karotenoidów - lipochromów, komórki uczestnicza w procesach lipogenezy i lipolizy. Wydzielają adipocytokiny. Na ich czynność mają wpływ hormony tarczycy, hormon wzrostu, prolaktyna, glikokortykoidy, ACTH i lipotropina) oraz brunatna (zabarwienie od cytochromów w mitochondriach; występuje w tkance podskórnej okolicy międzyłopatkowej, na szyi, śródpiersiu, w okolicy nerek, nadnerczy, grasicy, przytarczyc, w pobliżu tętnic szyjnych i podobojczykowych. Uczestniczą w wytwarzaniu ciepła /kontrolowane przez noradrenalinę i hormony tarczycy/, ponadto wydzielają leptynę, resystynę, adiponektynę, angiotensynę, Il-G, TNF-α).

Tkanka chrzęstna: chondrocyty są jedno lub dwujądrzaste. Syntezują kolagen, glikozaminoglikany, proteoglikany. Na ich aktywność pobudzająco działają hormon wzrostu, tyroksyna, tesosteron i somatomedyna, a hamująco kortyzon i estrogeny. Substancja międzykomórkowa składa się z substancji podstawowej (kwas hialuronowy, proteoglikany bogate w chondroitynosiarczany i siarczan keratanu, NaCl, woda, białka niekolagenowe) oraz z włókien. W zależności od ich rodzaju i ilości, wyróżniamy:

• chrząstkę szklistą - włókna kolagenowe stanowią ok. 40% suchej masy. Zbudowane są one glównie z kolagenu II. Nie tworzą pęczków, lecz gęstą sieć. Jednostką budowy jest terytorium komórkowe (chondron), czyli grupa izogenicza chondrocytów leżąca w jakmkach chrzęstnych.

• chrząstka włóknista - włókna kolagenowe zbudowan z kolagenu I, słabo rozwinięte chondorny. Występuje w krążkach międzykręgowych, spojeniu łonowym, miejscach przyczepu ścięgien do kości i w chrząstkach śródstawowych.

• chrząstka sprężysta - charakterystyczna jest obecność włókien sprężystych, a kolagenowe zbudowane są z kolagen II. Występuje w małżowinie usznej, przewodzie słuchowym zewnętrznym, trąbce Eustachiusza, małych chrząstkach krtani, nagłośni, ścianie małych oskrzeli.

W trakcie rozwoju chrząśtki wytwarzana jest najpierw zasadochłonna substancja prochondralna, która ulega przekształceniu w kwasochłonną protochondralną. W chrząstce szklistej obecna jest jeszcze kolejna warstwa: zasadochłonna substancja metachondralna.

Tkanka kostna: komórkami tkanki kostnej są komórki osteogenne (różnicują się w osteoblasty i chondroblasty), osteoblasty (pobudzane przez parathormon, hormony tarczycy, hormon wzrostu, witaminę D₃, prostaglandyny i cytokiny - czynniki wzrostu i różnicowania, hamowane przez kortykosterydy kory nadnerczy), osteocyty (w jamkach) oraz osteoklasty (wielojądrzaste, leżą w zatokach erozyjnych Howshipa; pobudzająco działa parathormon, metabolity witaminy D₃ i niektóre cytokiny np. TNF, Il1; hamujący wpływ ma kalcytonina, estrogeny, interferon, prostaglandyny, tlenek azotu). Substację międzykomórkową buduje osseomukoid (włókna kolagenowe, proteoglikany, osteonektyna, osteokalcyna, sialoproteiny, czynnik wzrostu kości) oraz substancja nieorganiczna (fosforany wapnia, magnezu, węglan wapnia, jony: Na, F, K, Cl). Wyróżniamy:

• kość grubowłóknistą/splotowatą - grube pęczki włókien o nieregularnym przebiegu; wystepuje w życiu płodowym, a później w błędniku kostnym, wyrostkach zębodołowych szczęki, w szwach kostnych.

• kość drobnowłóknista/blaszkowata - włókna nie tworzą pęczków. Wyróżniamy kość gąbczastą (blaszki kostne ułożone równolegle tworzą beleczki, które łącząc się wytwarzają układ gąbczasty. Pomiędzy beleczkami znajduje sie szpik) oraz kość zbitą (buduja ją blaszki systemowe, międzysystemowe, podstawowe zewnętrzne i podstawowe wewnętrzne)

Okostną buduje warstwa zewnętrzna (dużo włókien kolagenowych) i wewnętrzna (dużo komórek osteogennych, liczne naczynia). Śródkostna to warstwa komórek osteogennych pokrywająca jamę szpikową.

4. Tkanka mięśniowa

Mięśnie szkieletowe

• Pochodzą z mezodermy:

Fragmenty mezodermy, zwane miotomami, przekształcają się w mioblasty, które ulegając fuzji tworzą włókna mięśniowe (miotubule). Mioblasty, które nie uległy fuzji tworzą komórki macierzyste mięśni szkieletowych, zwane komórkami satelitarnymi.

• Włókna mięsniowe:

Długość do kilkudzisięciu centymetrów, średnica: 10-100μm. Liczne jądra (kilkaset do kilkutysięcy) ułożone tuż pod sarkolemą. Głównym składnikiem sarkoplazmy są miofibryle (1-2μm), których podstawową jednostką strukturalną jest sarkomer. W zależności od ilości miofibryli, wyróżniamy:

• włókna białe (ubogie w sarkoplazmę, szybko kurczące się, ale szybko ulegające znużeniu)

• włókna czerwone (bogate w sarkoplazmę i mioglobinę, wolniej kurczące się, ale wolniej ulegające znużeniu - np. w mięśniach gałki ocznej i mięśniach oddechowych).

Włókna układają się w pęczki, pomiędzy nimi tkanka łączna wiotka (śródmięsna) zawiera włókna nerwowe, naczynia krwionośne, fibroblasty, włókna kolagenowe i siateczkowe. Pęczki otoczone omięsną (z tkanki wiotkiej) i namięsną (czyli powięzią, z tkanki zbitej).

• Sarkomer:

Zbudowany z naprzemiennie występujących filamentów grubych i cienkich. Widoczne są:

• krążki ciemne/A: wykazują dwułomność - anizotropię. Składają się z filamentów miozynowych i z leżących pomiędzy nimi filametów aktynowych.

• krążki jasne/I: wykazują małą dwułomność - izotropię. Zbudowane z filamentów aktynowch.

Sarkomer obejmuje połowę prążka I, cały prążek A i kolejną połowę prążka I. Jego granice wyznaczają prążki graniczne - prążki Z. Sąsiadujące filamenty połączone są ze sobą białkami pośrednimi -wimentyną i desminą.

• filament aktynowy - dwa łańcuchy polipeptydowe zwninięte w α - helisę, zktórą łączą się tropomiozyna i troponina. W trakcie skurczu troponina wiąże jony wapnia, zmienia swoją konfigurację, przesuwając tropomiozynę, która odsłania miejsca wiązania miozyny.

• filament miozynowy - po związaniu z aktyną, związany z miozyną ATP ulega hydrolizie, a część wyzwolonej energii obraca aktynę, powodując wsunięcie filamentów aktynowych pomiędzy miozynowe.

Filamenty utrzymane są w odpowiednim położeniu poprzez: α - aktyninę (utrzymuje filamenty aktynowe w linii Z), nebulinę (wiąże i utrzymuje w odpowiedniej konfiguracji filamenty cienkie), titinę (inaczej: konektyna, łączy filamenty grube z liniami Z).

Wokół sarkomeru biegną fragmenty siateczki sarkoplazmatycznej (sarkotubule), łączące się w cysterny brzeżne/końcowe. Kanaliki T (wpuklenia sarkolemy) łączą się z nimi tworząc triadę mięśniową, w miejscu połączenia krążka A i krążka I.

Tkanka mięśniowa gładka

• Rozwija się z mioblastów powstających z mezenchymy.

• Komórki mięsni gładkich:

Długość dochodzi do 500μm, średnica w najszerszym miejscu - do 10μm. Jądro w czasie skurczu może się zwijać i fałdować. Sarkolema wytwarza liczne, bańkowate wgłębienia zwane jamkami. W komórkach filamenty nie tworzą sarkomerów.. Cytoszkielet miocytu utworzony jest przez filamenty desminowe wraz z ich miejscami przyczepu - taśmami gęstymi i ciałkami gęstymi. Między warstwami mięsni gładkich wystepują komórki rozrusznikowe (komorki śródmiąższowe Cajala) kształtu owalnego lub gwiaździstego o spontanicznej aktywności bodźcotwórczej. Każdy miocyt otoczony jest błona podstawną, a małe grupy tworzą wiązki połączone pasmami tkanki łącznej.

Inne komórki mające zdolności kurczliwe:

• Miofibroblasty: produkują kolagen (wytwarzają blizny). Występują w ścianach pęcherzyków płucnych i w otoczeniu krypt jelitowych. Od fibroblastów odróżnia je obecność aktyny i desminy.

• Komórki mioepitelnialne: kształtu gwiaźdzsitego/wrzecionowatego, układają się między komórkami nabłonka większych gruczołów egzokrynowych (slinowy, łzowy, potowy, trzustka) a błoną podstawną.

• Komórki poprzecznie prążkowane z pochewkami: Sarkoplazma i miofibryle ułożone okrężnie pod sarkolemą tworzą pochewkę. Występują np. w mięśniach ocznych i mięśniach ucha środkowego.

5. Tkanka nerwowa

Neurocyty

• Powstają z ektodermy

• Składają się z:

• ciała komórki/perykarionu (wielkość w granicach 4-110μm): organella występujące również w wyspustkach to: tigroid (substancja Nissla), czyli siateczka szorstka; mitochondria; neurofibrylle; neurotubule. Ilość lizosomów, melaniny i lipofuscyny w neurocytach wzrasta z wiekiem. Centrum komórkowe występuje tylko w neuroblastach.

• wypustek nerwowych:

• wypustki protoplazmatyczne/dendryt: przewodzą impuls aferentnie, na ich powierzchni występują pączki dendrytyczne, zwiekszające powierzchnię styków synaptycznych.

• wyspustka osiowa/akson/neuryt: przewodzą impulst eferentnie.

• Wyróżniamy:

• ze względu na kształt: komórki gwiaździste, piramidalne, ziarniste i rożnokształtne (między innymi komórki gruszkowate Purkinjego i komórki mitralne).

• ze względu na ilość wypustek: jednobiegunowe (w niektórych jądrach neurosekrecyjnych podwzgórza, np. jądro nadwzrokowe, jądro przykomorowe), rzekomojednobiegunowe (zwoje mózgowe i rdzeniowe), dwubiegunowe (zwoje nerwu słuchowego, siatkówka oka, błona węchowa) i wielobiegunowe.

• ze względu na długość aksonów: komórki Golgiego I (długie aksony) i II typu (krótkie).

• ze względu na czynność: czuciowe, ruchowe i wstawkowe.

• Włókna nerwowe mogą być:

• bezosłonkowe (nerw węchowy); jednoosłonkowe (nerw wzrokowy,substancja biała OUN) z osłonką mielinową lub neurolemmą; dwuosłonkowe z osłonką mielinową i neurolemmą.

Neurolema (osłonka Schwanna): zbudowana z lemocytów, odmiany komórek glejowych (oligodendrocytów). Bierze udział w mielinizacji tworząc zdwojenie - mesakson, który zwija się wielkrotnie wokół włókna. Charakterystycznym składnikiem cytoplazmy są ziarnistości π (pałeczkowate twory wypełnione współśrodkowo ułożonymi strukturami blaszkowatymi).

Osłonka mielinowa (osłonka rdzenna): zbudowana z substancji białkowo-lipidowej tworzącej warstwy - linie ciemne i jasne. Składa się z segmentów oddzielonych węzłami Ranviera.

• typu A (mają największą średnicę, są to włókna czuciowe, przewodzą z prędkością 120m/s), typu B (włókna przedzwojowe autonomicznego układu nerwowego, przewodzą z pręd. 15m/s), typu C (najmniejsza średnica, są to włókna autonomiczne zazwojowe, przewodzenie - 2m/s)

• Synapsy

• Chemiczna: błona presynaptyczna kolby końcowej oddzielona od postsynaptycznej szczeliną synaptyczną szerokości 12-20nm; neurotransmiterami są acetylocholina, noradrenalina, serotonina, glicyna, kwas γ-aminomasłowy, dopamina, bradykinina, motylina i inne peptydy; impuls przekazywany w tzw. procesie przenoszenia synaptycznego, złożonego z etapu sprzężenia elektrowydzielniczego i etapu sprzężenia chemiczno-elektrycznego (związanie neurotransmitera przez receptor błony postsynaptycznej powoduje zmianę przepuszczalności błony dla jonów sodu i potasu, i w następstwie zmianę polaryzacji i powstanie impulsu).

• Elektryczna/efapsa/synapsa bezpęcherzykowa: odległość między błonami wynosi 2nm, przewodzenie impulsu odbywa się w dwóch kierunkach.

• Zakończenia nerwowe

• w tkance nabłonkowej: wolne zakończenia nerwowe (wrażenia bólowe), ciało dotykowe Merkla (wrażenia dotykowe), zakończenia nerwowe w obrębie narządów zmysłów

• w tkance łącznej, oprócz wolnych zakończeń nerwowych są też ciałka otorbione: blaszkowate (Vatera-Paciniego) z aparatem Timofiejewa i dendrytem komórki czuciowej w kolbie wewnętrznej, odbiera wrażenia uciskowe; buławkowate z aparatem Timofiejewa, występuje pomiędzy pęczkami mięsniowymi (wrażenia ucisku i rozciągania); kolba końcowa, bez aparatu Timofiejewa, wrażliwa na chłód; ciałko Ruffiniego odbiera wrażenia ciepła.

• w tkance mięsniowej: zakończenia ruchowe tworzą jednostkę ruchową z włóknem mięśniowym (jeden neuron unerwia 50-3000 włókien mięśniowych). Przebija sarkolemę (zakończenie hipolemalne) tworząc pod nią płytkę ruchową. Unerwienie autonomiczne wpływa na metabolizm mięśni. Zakończeniem czuciowym jest wrzeciono mięśniowe, do którego dochodzi włókno nerwowe, otaczając spiralnie włókienka mięsniowe. Wewnątrz wrzeciona są też włókna autonomiczne. Wrzeciono jest wrażliwe na rozciąganie.

7. Układ krwionośny

Budowa ściany

• warstwa wewnętrzna: składa się ze śródbłonka, błony podstawnej zawierającej białka (kolagen IV, laminina, fibronektyna, entaktyna, siarczan heparanu), włókien kolagenowych i elastycznych.

• warstwa środkowa:komórki mięśniowe gładkie ograniczone blaszką sprężystą wewnętrzną i zewnętrzną

• warstwa zewnętrzna/przydanka: zawiera włókna kolagenowe, fibroblasty, makrofagi.

Struktury sensoryczne

Skupiska komórek odbierające bodźce chemiczne i mechaniczne (komórki kłębkowe i zmodyfikowane lemocyty) występują w kłębkach szyjnym, aortalnym, płucnym i ogonowym. Ponadto zatoka tętnicy szyjnej zawiera zakończenia nerwowe IX nerwu czaszkowego, pełniące funkcję baroreceptorów.

Naczynia krwionośne

• Tętnice sprężyste: zaliczamy tu aortę (średnica 25mm) i tętnice odchodzące bezpośrednio od niej, tj. tętnice szyjne wspólne, podobojczykowe i płucne. Obecna gruba warstwa środkowa, komórki mięsniowe biorą udział w wytwarzaniu włókien kolagenowych i siateczkowatych. Wąska przydanka.

• Tętnice mięśniowe: średnica ok. 400μm, w porównaniu z tętnicami sprężystymi grubsza warstwa środkowa, wyraźniejsze błony sprężyste wewnętrzna i zewnętrzna, grubsza przydanka.

• Małe tętnice i tętniczki: średnica ok. 20μm. Komórki gładkie tworzą 8 warstw w małych tetnicach oraz 1-3 warstwy w tętniczkach. W tętniczkach nieobecna blaszka sprężysta wewnętrzna.

• Zwieracze przedwłośniczkowe z pojedynczą warstwą komórek mięsniowych gładkich.

• Naczynia włosowate: średnica 6-9μm, ściana zbudowana z 1-3 komórek środbłonka ulożonych jednowarstwowo, błony podstawnej, pericytów. Wyróżniamy naczynia ciągłe (serce, mózg, grasica, mięśnie szkieletowe), okienkowe (nerka, gruczoły dokrewne) i zatokowe (śledziona, szpik, wątroba)

• Żyłki postkapilarne: średnica ok. 20μm, oddziaływują tu czynniki wazoaktywne (heparyna, serotonina).

• Żyłki mięśniowe: średnica ok. 40μm, w odróżnieniu od żyłek postkapilarnych, posiadają wszystkie trzy warstwy ściany. Warstwę środkową tworzą 1-2 warstwy komórek mięsniowych gładkich.

• Żyły średniego i dużego kalibru: średnica powyżej 40μm, brak wyraźnych granic oddzielającyh poszczególne warstwy ściany naczynia, obecna zastawki zapobiegające cofaniu się krwi.

Komórki śródbłonka - pochodzenie mezenchymalne, zazwyczaj mają charakterystyczny spłaszczony kształt i cygarowate jądro skierowane do światła naczynia. Utzrymują prawidłowy przepływ krwi, uwalniają substancje istoty międzykomórkowej (laminina, kolagen, fibronektyna), substancje biologicznie czynne (czynniki krzepnięcia, tlenek azotu, prostacyklina, cytokiny), zaangażowane są w procesy immunologiczne.

8. Układ limfatyczny

Komórki układu odpornościowego

• limfocyty T - gromadzą się w obszarach grasiczozależnych (pas przykorowy węzła chłonnego). Gdy są aktywne mają duże pofałdowane jądro. Ze względu na typ receptora antygenowego wyróżniamy limfocyty TCR-2+ i TCR-1+. Ze względu na czynność: limfocyty T_h, T_c, T_s.

• limfocyty B - gromadzą się w obszarach grasiczoniezależnych (grudki limfatyczne węzła chłonnego)

Główny układ zgodności tkankowej - MHC, HLA. Składa się z glikoprotein błony komórkowej. Cząstki MHC klasy I występują na wszystkich komórkach jądrzastych, a MHC klasy II - komórki układu immunologicznego.

Wyróżniamy 3 mechanizmy obrony: obrona powierzchniowa, układ immunologiczny wrodzony (odporność nieswoista - makrofagi, granulocyty, histiocyty, komórki NK) i nabyty (odporność swoista - limfocyty B i T) Odpowiedź immunolgiczna może być komórkowa (związana z funkcją komórek układu immunologicznego) lub humoralna (związana z udziałem przeciwciał i innych składników niekomórkowych).

Antygenem nazywamy substancję wykazującą immunogenność (zdolność wywoływania orzeciwko sobie swoistej ospowiedzi immunologicznej) i antygenowość (zdolność łączenia się z immunogloublinami i receptorami limfocytów T). Substancję wykazującą jedynie antygenowość nazywamy haptenem, a immunogenność uzykuje po połączeniu z nośnikiem (np. białkiem)

Narządy limfatyczne powstają z mezodermy.

Centralne narządy limfatyczne - odgrywają zasadniczą rolę w czynnościowym dojrzewaniu limfocytów

• grasica

• powstaje z mezodermy, lecz jej zrąb nabłonkowy jest pochodzenia endodermalnego

• otoczona łącznotkankową torebką, jest narządem limfatyczno-nabłonkowym o budowie pseudozrazikowej. Zraziki składają się z komórek nabłonkowych (zwanych opiekuńczymi lub pielęgnującymi) rozciągniętych na kształt sieci, w oczkach której znajdują się limfocyty T (zwane w obrębie grasicy tymocytami). W części rdzennej obecne są ciałka Hassala, zbudowane z komórek nabłonkowych zachodzących na siebie dachówkowato, podlegają procesom degeneracyjnym. Zjawisko inwolucji, oprócz gromadzeniu się tkanki tłuszczowej, polega na obniżaniu sie zawartości limfocytów i wzroscie wielkości i ilości ciałek grasiczych.

• rozwój limfocytów: duże limfoblasty dostarczane do grasicy z krwia ze szpiku kostnego, kolonizują zewnętrzne części kory; podziały - komórki przesuwają się w głębsze warstwy kory, dojrzewają (nabywają receptorów powierzchniowych dla T_h i T_c, uzyskują tolerancję na własne antygeny); 95% ulega apoptozie, reszta opuszcza grasicę wraz z krwią.

• na granicy kory i rdzenia występuje rozbudowana sieć naczyń włosowatych.Ich budowa izoluje w pełni dojrzewające limfocyty. Szczelność naczyń zapewnia oprócz śródbłonka - gruba błona podstawna, cienka warstwa tkanki łącznej właściwej i ściśle przylegające komórki korowe podtorebkowe (nabłonkowe). Kapilary w obrębie rdzenia przechodzą w pozawłosowate żyłki (charakterystyczny sześcienny śródbłonek). W grasicy brak aferentnych naczyń limfatycznych.

• hormony grasicy produkowane są przez komórki nabłonkowe. Wpływające na dojrzewanie limfocytów T: tymozyna, tymopoetyna, tymopentyna, tymostymulina, tymulina, grasiczy czynnik humoralny; ponadto: TNF-α, czynniki stymulujące tworzenie kolonii, interleukiny (głównie Il-7) i niewielkie ilości hormonów przysadki (prolaktyna, wazopresyna, oksytocyna).

• szpik kostny

• wyróżniamy czerwony i żółty. Szpik czerwony u dorosłego występuje jedynie w nasadach kości długi, kręgach, żebrach, mostku, kościach biodrowych.

• szpik zbudowany jest ze zrębu (z włóknami retikulinowymi i komorkami macierzystymi zrębu), naczyń włosowatych zatokowych o nietypowej budowie (ciągły śródbłonek, nieciągła błona podstawna) i miąższu (komórki pluripotencjalne i komórki krwi w fazach rozwoju)

• oprócz produkowania składników komórkowych krwi, szpik usuwa zużyte erytrocyty, jest miejscem różnicowania limfocytów B i przechowywania żelaza (w cytoplazmie makrofagów)

9. Tkanka limfoidalna

• rozproszona - limfocyty krwi i tkanki łącznej właściwej

• grudkowa

• grudki chłonne samotne mają część środkową (jąsniejszą, bogatą w limfoblasty) i obwodową (ciemniejszą, z licznie upakowanymi małymi limfocytami)

• grudki chłonne skupione, w pobliżu ktorych występują komórki M (posiadające mikrofałdy): migdałki (podniebienne - nabłonek tworzy liczne krypty; językowy z jedną kryptą; gardłowy, nie tworzy krypt), kępki Peyera (w błonie śluzowej i podśluzowej jelita cienkiego i grubego, przeważają limfocyty B, stanowią główny składnik układu odpornościowego związnego z błonami sluzowymi - MALT), wyrostek robaczkowy (grudki błony śluzowej i podśluzowej).

Naczynia limfatyczne

Naczynia limfatyczne włosowate przechodzą w naczynia małego i średniego kalibru, dalej w przewody limfatyczne. Wyróżniamy przewód limfatyczny prawy uchodzący do żyły ramienno-głowowej prawej, oraz przewód piersiowy uchodzący do układu żylnego w miejscu połącznia lewej żyły szyjnej i podobojczykowej (lewy kąt żylny).

10. Układ dokrewny

Regulacja czynności innych narządów może zachodzic drogą endokrynową (hormony), parakrynową (cytokiny), autokrynową (reakcja na własny sygnał), jukstakrynową (związany z adhezją komórek).

Gruczoły wewnątrzwydzielnicze nie posiadają przewodów wyprowadzających. Wyróżniamy oddzielne narządy endokrynowe zwarte, gruczoły amfikrynowe (zespoły komórek endokrynowych wewnątrz narządów) oraz pojedyncze komórki endokrynowe (rozsiane w innych narządach). Hormony dzielimy na steroidy (kortyzol, estradiol, progesteron, testosteron), białka (insulina, hormon wzrostu, parathormon, tyreotropina), krótkie peptydy (wazopresyna, tyreoliberyna) i pochodne aminokwasów (adrenalina, noradrenalina, tyroksyna)

Przysadka mózgowa

Obie części przysadki powstają z ektodermy. Płat przedni powstaje w 4 tygodniu życia zarodkowego z płytki przysadkowej, stanowiącej część sklepienia zatoki ustnej. Następnie fałduje się i tworzy kieszonkę Rathego. Stykające się z kieszonką dno międzymózgowia grubieje tworząc wyrostek lejkowaty, który rozrasta się w płat tylny przysadki. Szerokość przysadki wynosi ok. 12mm, a masa ok. 0,6g. Wyróżniamy:

• płat przedni (przysadka gruczołowa adenophysis). Wyróżniamy część obwodową, pośrednią i guzową.

• somatotropina (STH) - pobudza wydzielanie somatomedyn przez komórki wątrobowe

• prolaktyna (LH) - zapoczątkowanie wzrostu gruczołu mlekowego i wydzielanie mleka

• tyreotropina (TSH) - stymuluje komórki pęcherzyków tarczycy

• folitropina (FSH) - stymuluje wzrost pęcherzyków jajnikowych, wytwarzanie i uwalnianie estrogenów u kobiet, u mężczyzn stymuluje spermatogenezę

• lutropina (LH) - stymuluje owulację, wytwarzanie ciałka żółtego, wytwarzanie i uwalnianie progesteronu (u kobiet) i testosteronu (u mężczyzn)

• kortykotropy: adrenokortykotroina (ACTH - kora nadnerczy, głównie warstwa pasmowata), lipotropina (LPH - lipoliza), melanotropina (MSH - melanocyty)

• płat tylny - część nerwowa, szypuła i wyniosłość pośrodkowa. Magazynuje hormony podwzgórza

• oksytocyna - skurcze porodowe i skurcze komórek mioepitelialnych gruczołu mlekowego

• hormon antydiuretyczny (ADH, wazopresyna) - zwiększa ciśnienie tętnicze krwi

Podwzgórze m.in. reguluje wydzielanie przysadki

• jądra drobnokomórkowe wydzielają hormony hipofizjotropowe, regulujące wydzielanie przysadki:

• o działaniu uwalniającym: kortykoliberyna, tyreoliberyna, somatoliberyna, gonadoliberyna

• o działaniu hamującym: somatostatyna, prolaktostatyna

• jądra wielkokomórkowe (przykomorowe i nadwzrokowe) uwalniają neurosekret składający się z białka nośnikowego (neurofizyny) i neurohormonów (oksytocyny i wazopresyny) w procesie neurosekrecji.

11. Układ moczowy

Z mezodermy powstaje: zawiązek nerkotwórczy z nefrotomów zanercza (kanaliki nerkowe) i zawiązek moczowodowy z nefrotomów śródnercza (cewki zbiorcze, przewody brodawkowe, kielichy nerkowe, miedniczki nerkowe, moczowody). Z endodermy powstaje pęcherz moczowy i cewka moczowa.

Nerki

Wyróżniamy korę (ciałka nerkowe i odcinki kręte nefronów - labirynty kory) oraz rdzeń (pętle Henlego i cewki zbiorcze). Odpowiedzialne są np. za usuwanie z osocza mocznika, kreatyniny czy ksenobiotyków; wytwarzanie aktywnej formy witaminy D; produkcję hormonów - erytropoetyny i prostaglandyn (tk. śródmiąższowa)

Nefron - w nerce wystepują w liczbie 1-3 milionów. Wyróżniamy nefrony korowe (posiadają krótką pętle, której ramiona zaginają się w połowie warstwy rdzennej; ciałka nerkowe w zewnętrznej warstwie kory) i nefrony przyrdzeniowe (długie pętle sięgają do okolicy przybrodawkowej; ciałka nerkowe w strefie kory graniczącej z rdzeniem).W skład nefronu wchodzi:

• kłębuszek nerkowy (ciałko nerkowe), o średnicy ok. 200μm, zbudowany z kłębuszka naczyniowego i torebki Bowmana (blaszka tzrewna i ścienna. Pomiędzy blaszkami znajduje się jama torebki kłębka). Wyróżniamy biegun górny (naczyniowy) i dolny (moczowy). Elementami strukturalnymi kłębka są:

• komórki śródbłonka - komórki z fenestracjami, płaskie, z jądrem wpuklającym się do naczynia.

• błona podstawna - ciągła, zbudowana z tzrech warstw: środkowej - ciemnej (z kolagenem IV, stanowi barierę fizyczna dla dużych cząstek) i dwóch zewnętrznych - jasnych (ze związkami o charakterze polianionów). Składnik błony wykazują silne właściwości antygenowe.

• podocyty - komórki blaszki trzewnej torebki Bowmana. Posiadają liczne wypustki oddalone od siebie o 20-30nm, spoczywające na błonie podstawnej i oplatające pętle naczyń włosowatych.

• mezangium - jest przedłużeniem blaszki jasnej błony podstawnej, stanowi element podporowy naczyń kłębka. Zbudowana z komórek łącznotkankowych (nieregularne z wypustkami) i bezpostaciowej macierzy. Mają zdolności kurczliwe i fagocytarne (dla antygen-przeciwciało).

• blaszka ścienna torebki Bowmana - nabłonek jednowarstwowy płaski z błoną podstawną.

• kanalik proksymalny (bliższy) składa się z części krętej o długości ok. 14mm i prostej, będącej początkową częścią ramienia zstępującego pętli Henlego. Pokryty nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym z mikrokosmkami, które wykazują aktywność fosfatazy zasadowej, wskazującą na intensywną funkcję resorpcyjną (jest enzymem uczestniczącym w transporcie). Liczne mitochondria ułożone przy podstawie dając efekt prążkowania. Zachodząca resorbcja zwrotna obligatoryjna obejmuje wodę, jony sodu, chloru, glukozę, aminokwasy, witaminy i proteiny o małej masie cząsteczkowej.

• kanalik pośredni (część cienka pętli Henlego, rozpoczyna sie na ramieniu zstepującym). Pokryty nabłonkiem płaskim. Kanalik wytwarza gradient hiperosmotyczny umożliwiający zagęszczenie moczu.

• kanalik dystalny składa się z odcinka prostego (część gruba pętli Henlego) i krętego (kanalik kręty II, o dlugości 5mm). Pokryty jest nabłonkiem sześciennym. Grupa komórek walcowatych części krętej tworzy plamkę gęstą. W kanaliku odbywa sie resorpcja fakultatywna (zależna od aktualnych potrzeb organizmu): uczestniczy w regulacji równowagi kwasowo-zasadowej i zagęszczaniu moczu. W wyniku sekrecji kanalikowej, do kanalika dostają się produkty katabolizmu hormonów i unieczynniania leków.

Kanaliki zbiorcze - system rozgałęzionych kanalików długości ok.45mm każdy. Wysłane nabłonkiem walcowatym (sześciennym w pobliżu ujść kanalików krętych). Końcowe odcinki cewek to tzw. przewody brodawkowate, uchodzące w liczbie ok. 25 na brodawce nerkowej. Połączenia ścisłe między komórkami kanalika uniemożliwiają transport wody, która przemieszcza się jedynie przez akwapory (ich obecność uzależniona jest od obecności ADH - wazopresyny). W obrębie nablonka mamy komórki jasne i ciemne.

Wytwarzanie moczu

• bariera filtracyjna (komórki śródbłonka, błona podstawna, przepony szczelin filtracyjnych między wypustkami podocytów) nie przepuszcza cząstek o masie > 69000. Izoosmotyczny mocz pierwotny zawiera: cukry proste, aminokwasy, mocznik, kwas moczowy, kreatynina, elektrolity, albuminy.

• w kanaliku proksymalnym: resorpcja wody i NaCl (nadal izoosmotyczny)

• cewka cienka, ramię zstępujące: przepuszczalne dla wody, nie dla NaCl (mocz hypertoniczny)

• cewka cienka, ramię wstępujące: przepuszczalne dla NaCl, nie dla wody (hipoosmotyczny)

• kanalik dystalny: zwiększona resorpcja wody i NaCl pod wpływem aldosteronu kory nadnerczy

• cewka zbiorcza: przepuszczalna dla wody, w obecności ADH (hypertoniczny mocz ostateczny)

Aparat przykłębkowy - grupa komórek przy biegunie naczyniowym ciałka nerkowego. W jego skład wchodzą:

• komórki mioidalne/przykłębuszkowe/ziarniste/JG - występują w ścianie tętniczki ndoprowadzającej. Zawierają reninę (enzym proteolityczny uczestniczący w regulacji ciśnienia: od białka α-2-glubuliny odrywa peptyd angiotensynęI, która przekształca się w angiotensynę II, pobudzającą korę nadnerczy do wydzielania aldosteronu - stymuluje resorbcję jonów sodu i wody w kanaliku dystalnym)

• komórki plamki gęstej - grupa komórek kanalika dystalnego, ściśle przylegająca do kłębuszka naczyniowego, pełnią funkcję osmoreceptorów, reagując na stężenia sodu.

• komórki mezangium pozakłębkowego - komórki tkanki łącznej pośredniczące w przekazywaniu informacji między osmoreceptorami plamki gęstej a komórkami mioidalnymi (leżą między nimi)

Unaczynienie

• tętnica nerkowa → tętnice platowe → tętnice łukowate

• do części rdzennej: tętniczki proste prawdziwe

• w kierunku kory: tętnice międzypłacikowe kończące się jako tętniczki podtorebkowe (przechodzą w splot naczyń włosowatych), a oddające bocznie tętniczki doprowadzające → tętniczki odprowadzające (w nefronach korowych dają sieć naczyń włosowatych w korze; w nefronach przyrdzeniowych oddają tętniczki proste rzekome kierujące się do rdzenia)

• naczynia włosowate kory → żyły korowe powierzchowne → gwiaździste → międzypłacikowe → łukowate → międzypłatowe → żyła nerkowa. Z naczyń rdzenia → żyły proste → żyły łukowate (...)

Drogi moczowe

Charakterystyczny nabłonek przejściowy, w którym występują komórki baldaszkowate. Ze względu na obecność na ich powierzchni upakowanych cząstek białek, jest on odporny na substancje toksyczne w moczu.

• Kielichy nerkowe: błona śluzowa- cienka, niepofałdowana, liczne włókna sprężyste, pokryta kilkuwarstwowym nabłonkiem przejściowym; błona mięśniowa- dwie warstwy komórek gładkich ułożonych spiralnie; błona dodatkowa- cienka warstwa z tkanki łącznej wiotkiej.

• Miedniczka nerkowa: błona śluzowa nieco grubsza niż w kielichach nerkowych, nabłonek przejściowy tworzy 5 warstw; błona mięśniowa- trzy warstwy komórek gładkich; błona dodatkowa - tkanka wiotka.

• Moczowód: błona śluzowa z podśluzówką - tworzy podłużne fałdy; błona mięśniowa: dwie warstwy o przebiegu podłużnym (warstwa zewnętrzna i wewnętrzna) i jedna o przebiegu okrężnym (warstwa środkowa). Warstwy oddzielone tkanką łączną; błona dodatkowa - przydanka z tkanki łącznej wiotkiej.

• Pęcherz moczowy: błona śluzowa: silnie pofałdowana z naczyniami krwionośnymi, oddzielona blaszką mięśniową od błony podśluzowej. Błony podśluzowej (i pofałdowania) brak w przedniej ścianie i dnie pęcherza; błona mięsniowa- trzy warstwy (zewnętrzna warstwa moze mieć układ skośny) działające czynnościowo jak jeden mięsień; błona dodatkowa- błona surowicza (tkanka błoniasta) i tkanka wiotka.

• Cewka moczowa męska: część sterczowa (przechodzi przez gruczoł krokowy, pokryta nabłonkiem przejsciowym), część błoniasta (długości 1cm, pokryta wielowarstwowym walcowatym), część gąbczasta (nabłonek wielowarstwowy walcowaty przy ujściu przechodzi w płaski).

• Cewka moczowa żeńska: długości 3-5cm, nabłonek przejściowy przechodzi w wielowarstwowy płaski.

12. Układ płciowy męski

Jądro

Jest gruczołem o złożonej budowie cewkowej. Otoczone jest dwoma osłonkami: osłonką pochwową (czyli podwójna błona otrzewnej wysłana mezotelium) i osłonką białawą (z tkanki zwartej, której wewnętrzna część, przylegająca do jądra - tzw. warstwa naczyniowa - ma utkanie luźne), która ulega zgrubieniu tworząc śródjądrze. Przegrody łącznotkankowe dziela jądro na 200-300 płacików, każdy zawiera 1-4 kanalików krętych, otoczone tkanką łączną wiotką (część śródmiąższowa jądra z komórkami gruczołowymi Leydiga).

Kanaliki kręte (nasienne)

• nabłonek plemnikotwórczy - składa się z komórek szeregu spermatogenezy tworzących 4-8 warstw, i z komórek podporowych Sertolego

• jasne komórki z owalnym jądrem, posiadają charakterystyczne krystaloidy Spangaro i wypustki wykazujące zdolność ruchu (uczestnicząc w przesuwaniu komórek szeregu spermatogenezy)

• fagocytują ciałka resztkowe plemników, wydzielają: płyn o dużym stężeniu testosteronu stanowiący środowisko dla plemników; hormony płciowe - androgeny i niewielkie ilości estrogenów;inhibinę M(hamuje wydzielanie hormonów gonadotropowych);hormon podobny do luliberyny; białko wiążące androgeny (ABP) - zapewnia duże stężenie testosteronu; aktywator plazminogenu; czynniki wpływające na cykl komórkowy i różnicowanie się (np. TGF, IGF)

• błona własna - składa się z błony podstawnej nabłonka plemnikotwórczego, środkowej warstwy komórek mioidalnych z licznymi pęcherzykami wydzielniczymi i zewnętrznej warstwy tkanki łącznej.

Bariera krew-jądro izoluje środowisko wewnętrzne kanalika krętego. Utzrymuje ją ciągły śródbłonek naczyń włosowatych, błona własna kanalika i wypustki komórek podporowych, połączonych złączami zamykającymi, jonowo-metabolicznymi (neksus), a zbłoną podstawną hemidesmosomami.

Spermatogeneza - zachodzi pod wpływem hormonów gonadotropowych (FSH, LH) i odpowiedniego poziomu testosteronu. Składa sie ze spermatocytogenezy i spermiogenezy (wykształcenie plemników ze spermatyd)

• spermatocytogeneza: ok. 10 roku życia: podziały mitotyczne spermatogonii. Wyróżniamy: spermatogonie Ad (komórki rezerwowe/macierzyste-ciemne jądra, rzadko sie dzielą); Ap (jasne jądra, podziały bez pełnej cytokinezy dają spermatogonie B z mostkami cytoplazmatycznymi), B (jądro z grudkami chromatyny). Ze spermatogonii B powstają spermatocyty I, które otaczane są przez wypustki komórek Sertolego. Wchodzą w mejozę (I jest podziałem redukcyjnym, II jest zwykłą mitozą)

• mejoza I: profaza (leptoten - kondensacja, zygoten - biwalenty, pachyten - crossing over, diploten- chiazmy, diakineza- zanik jądra), metafaza (wrzeciono podziałowe), anafaza, telofaza.

• spermiogeneza: powstawanie akrosomu, wytwarzanie witki i przekształcenia jądra komórkowego

Plemnik: długość ok. 60μm. Ruchliwość nabywają w najądrzu pod wpływem testosteronu (stężenie zapewnione przez ABP) a zdolność do zapładniania w procesie kapacytacji(uzdatniania) w drogach rodnych kobiety (polega na modyfikacji składu chemicznego błony komórkowej przez enzymy hydrolityczne). Przy zapładnianiu dochodzi do reakcji akrosomalnej (uwolnienie enzymów akrosomalnych powoduje rozproszenie komórek wieńca promienistego i rozpuszczenie osłonki przejrzystej komórki jajowej). Dojrzały plemnik składa się z:

• główki - zawiera skondensowane jądro, którego błona nie posiada porów, pokryte akrosomem

• szyjki - zawiera centriole ciałka podstawowego i część łączącą (9 włókien grubych wstawki i witki)

• wstawki - aksonema, w której mikrotubule tworzą 9 par obwodowych (wzdłuż każdej włókno grube zbudowane z filamentów pośrednich) i 1 centralną; zawiera nieliczne mitochondria

• witki - długość ok. 45μm, szkielet tworzy aksonema (włókna grube otoczone okrężną osłonką włóknistą), zawiera białka kurczliwe (flaktyna i spermiozyna)

Komórki śródmiąższowe (Leydiga) - leżą w grupach, określane są mianem gruczołu śródmiąższowego. Są różnokształtne z mikrokosmkami, którymi kontaktują się z naczyniami włosowatymi. Posiadają duże, jądro (bywają dwujądrzaste lub dwująderkowe) i charakterystyczne krystaloidy Reinkego (bialkowe pałeczkowate wtręty), których liczba wzrasta z wiekiem. Syntezują

• androgeny: testosteron, dihydrotestosteron, androstendiol (pobudzają spermatogenezę, powstawanie drugorzędowych cech płciowych i zwiększanie masy mięśni/synteza - działanie anaboliczne)

• oksytocynę (zwieksza kurczliwość komórek mioidalnych), hormon melanotropowy (MSH) i endorfiny (pobudzają komórki Sertolego), transformujący czynnik wzrostu (TGF-β, wpływa na wydzielanie FSH)

Kanaliki proste - wysłane nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym (komórki podobne do podporowych), obniżającym się do sześciennego. Spoczywa na błonie podstawnej otoczonej cienką warstwą tkanki łącznej.

Kanaliki sieci jądra - wysłane nabłonkiem sześciennym z mikrokosmkami i pojedynczymi rzęskami. Otoczone tkanką łączną śródjądrza. Zlewają się w kanaliki odprowadzające, wnikające do głowy najądrza.

13. Układ płciowy żeński

Jajnik

Powierzchnię jajnika pokrywa nabłonek jednowarstwowy sześcienny, rzadziej walcowaty, który z wiekiem ulega obniżeniu do płaskiego. Komórki tego nabłonka posiadają mikrokosmki (rzadziej rześki), u podstawy których znajdują się pęcherzyki pinocytarne. Spoczywają na błonie podstawnej, pod którą znajduje się torebka jajnika (z tkanki łącznej zbitej, nazywana jest błona białawą jajnika). Wyróżniamy korę (zrąb, pęcherzyki jajnikowe w różnych stadiach rozwojowych i zanikowych oraz różne odmiany ciałka żółtego), rdzeń i wnękę.

Zrąb jajnika- zbudowany z tkanki wiotkiej, fibroblasty mają spiralny układ. Pod wpływem działania hormonów zmienia się budowa zrębu i zawartość lipidów w komórkach (luteinizacja podczas ciąży). Stanowi podporę dla pęcherzyków jajnikowych i dostarcza komórek do budowy osłonki zewnętrznej i wewnętrznej pęcherzyka wzrastającego. Wydziela estrogeny i w mniejszym stopniu androgeny.

Pęcherzyki jajnikowe

• pierwotne - wielkości ok. 40-70μm, położone są obwodowo. Wewnątrz znajduje się oocyt I rzędu w zahamowanym diplotenie, tzw. diktioten. Otoczony jest jedną warstwą komórek pęcherzykowych, połączonych ze sobą i oocytem desmosomami. Są to komórki w spoczynku. W wieku 6-7 lat, pod wpływem FSH i LH, niektóre pęcherzyki wchodzą w okres wzrostu, ulegając jednak atrezji. Są one źródłem estrogenów wpływających na rozwój drugorzędowych cech płciowych.

• wzrastajace - powstają z pierwotnych po osiągnięciu dojrzałości płciowej, pod wpływem cyklicznego wydzielania hormonów gonadotropowych. W pełni rozwija się tylko ok. 400. Przekształcenie pęcherzyka pierwotnego w wzrastający obejmuje: zmiany komórki płciowej (oocyt powiększa się, pojawiają się krople tłuszczu, maleje ilość błon pierścieniowych, pod błoną widoczne ziarna wydzielnicze/korowe, powierzchnia oocytu ulega pofałdowaniu. Oocyt wytwarza osłonkę przejrzystą oddzielającą go od komórek pęcherzykowych. Osłonka przejrzysta jest błoną o budowie ziarnisto-włóknistej zawierającą mukopolisacharydy kwaśne i obojętne, frakcje glikoproteinowe ZP1, ZP2 i ZP3 z których ZP2 i ZP3 pełnią funkcję receptorów wiążących główkę plemnika podczas zapłodnienia); zmiany komórek pęcherzykowych (pod wpływem czynnika wzrostu i różnicowania GDF-9 oraz estrogenów i progesteronu wytwarzanych przez oocyt, komórki dzielą się mitotycznie, w wyniku czego powstaje warstwa ziarnista. Komórki warstwy ziarnistej posiadają liczne wypustki, i łączą się z błoną komórkową oocytu przez desmosomy i złącza typu neksus. Wytwarzają czynnik hamujący dojrzewanie oocytów OMI i produkują składniki płynu pęcherzykowego. Oprócz biosyntezy białka i glikoprotein, mogą uczestniczyć w powstawaniu steroidowych hormonów płciowych. W miarę rozwoju pojawiają się między komórkami wodniczki, tzw. ciałka Call-Exnera, zlewające się w jamę pęcherzyka (na tym etapie jest to tzw. pęcherzyk wtórny/dojrzewający), tworzy się wzgórek jajonośny. Płyn pęcherzykowy ma podobny skład do chłonki, a dodatkowo zawiera kwas hialuronowy, OMI, hormony płciowe i ich prekursory oraz substancje regulujące miejscowe działanie hormonów płciowych i gonadotropowych); zmiany tkanki łącznej, czyli zrębu jajnika otaczającego błone podstawną pęcherzyka (prowadzą do powstania osłonki pęcherzyka, której warstwa wewnętrzna zawiera komórki produkujące estrogeny - m.in. estradiol, estron, estriol i obfitą sieć naczyń krwionośnych. Warstwa zewnętrzna ma budowę włóknistą - włókna kolagenowe i retikulinowe, niewielka ilość komórek mięśniowych gładkich)

• dojrzałe (Graafa) - wielkości ok.10mm, zawiera oocyt II rzędu w zahamowanej metafazie mejozy II. W okresie poprzedzającym jajeczkowanie, głównie pod wplywem działania LH nastepuje rozluźnienie budowy warstwy ziarnistej, przekształcenie komórek pęcherzykowych na podobieństwo komórek luteinowych ciałka żółtego, utrata ciągłości błony podstawnej (powstawanie wtórnego płynu pęcherzykowego), przerost komórek warstwy wewnętrznej osłonki i wzrost przepuszczalności jej naczyń. Taki pęcherzyk pęka, uwalniając oocyt. Następuje to cyklicznie, 14 dnia cyklu jajnikowego.

Oogeneza rozpoczyna się jeszcze w okresie embrionalnym, w zawiązkach jajników. Proces przekształcania się oogonii w oocyty I trwa do 6 miesiąca życia płodowego. Rozpoczynają mejozę I, ulegającą zahamowaniu w diplotenie pod wpływem OMI. Diktioten (pierwsze zahamowanie w oogenezie) trwa do okresu pokwitania. Przed przekształceniem pęcherzyka wzrastającego w dojrzały, oocyt I kończy mejozę I i rozpoczyna mejozę II, która zostaje zahamowana w metafazie. Zostaje dokończona po zapłodnieniu. Powstająca zygota składa się wtedy z dwóch przedjądrzy (męskiego i żeńskiego).

Ciałko żółte - powstaje po jajeczkowaniu, pod wpływem LH. Wyróżniamy ciałko żółte miesiączkowe pełniące funkcje hormonalne przez ok. 14 dni, po czym zanika, oraz ciałko ciążowe, powstające po zagnieżdżeniu zarodka w błonie śluzowej macicy, pełni funkcje hormonalne przez 3-6 miesięcy. W ich rozwoju wyróżniamy:

• etap rozrostu i przekrwienia: ściana fałduje się i zapada,oprócz warstwy zewnętrznej tworzącej torebkę

• etap wnikania naczyń krwionośnych: naczynia warstwy wewnętrznej wnikają do wnętrza ciałka

• etrap przekształceń: kom. pęcherzykowe - luteinowe właściwe(30-40μm, zawierają barwnik luteinę, produkują progesteron, oksytocynę i jej białko transportowe - neurofizynę, a ciałko ciążowe produkuje również relaksynę); kom. warstwy wewn. - paraluteinowe (mniejsze, produkują estrogeny)

• etap dojrzałości: komórki syntezują i wydzielają hormony (przede wszystkim progesteron, który odpowiedzialny jest za przystosowanie błony śluzowej macicy do zagnieżdżenia zarodka, podtrzymanie odpoweidniego stanu macicy w trakcie ciąży, i przygotowanie gruczołu mlekowego do wydzielania)

• etap inwolucji:zanikają komórki ciałka żółtego,zarastają naczynia, wzrasta ilość włókien kolagenowych (ciałko włókniste); następnie gromadzą się masy hialinowe (ciałko białawe będące blizną po żółtym).

Atrezja pęcherzyków, czyli zanikanie: w przypadku mniejszych pęcherzyków, polega ona na zmianach degeneracyjnych oocytu i otaczających go komórek, ulegających pełnej resorpcji, a miejsce po nich wypełniane jest tkanką łączną zrębu. Po atrezji większych pęcherzyków może zostać blizna.

Gruczoł śródmiąższowy jajnika tworzą przerośniętę komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka. Wydzielają one estrogeny, podobne są do komórek luteinowych ciałka żółtego. Gruczoł ten jest nasilniej rozwinięt w okresie przed osiągnięciem dojrzałości płciowej (wpływa wtedy na rozwój drugorzędowych cech płciowych). Po osiągnięciu dojrzałości płciowej, stanowi źródło estrogenów w fazie lutealnej cyklu jajnikowego

Rdzeń jajnika, zwany częścią naczyniową. Brak tu pęcherzyków, ale mogą być obecne ciałka białawe. Posiada zrąb zbudowany z tkanki łaćznej wiotkiej. Przez wnękę wnikają do rdzenia naczynia krwionośne o krętym przebiegu, nerwy oraz naczynia limfatyczne. W pobliżu moga występować kuliste twory tworzące sieć jajnika. Obecne są tzw. komórki wnękowe, z białkowymi wtrętami Reinkego (podobnie jak komórki Leydiga w jądrze). Leżą w grupach, którym towarzysza naczynia krwionośne. Produkują androgeny.

Cykl jajnikowy

• faza folikularna (pęcherzykowa, estrogenowa) - pod wpływem FSH, ok. 10-20 pęcherzyków pierwotnych rozpoczyna wzrastanie. Komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka uwalniają estrogeny, pod wpływem którego dochodzi do dalszego rozwoju jednego z pęcherzyków, mimo zmniejszania się stężenia FSH. Wysokie stężenie estrogenów pod koniec fazy foliklarnej powoduje wzrost uwalniania LH i FSH, dochodzi do jajeczkowania.

• faza lutealna (progesteronowa) - rozpoczyna sie po owulacji. Pod wpływem LH dochodzi do powstawania ciałka żółtego, powodujące wzrost poziomu progesteronu, osiagając szczyt 22-23 dnia cyklu, co powoduje zmniejszenie uwalniania LH i FSH. Gdy nie doszło do zapłodnienia, ciałko żółte zanika, obniża się poziom progesteronu, wzrasta uwalnianie FSH i cykl jajnikowy rozpoczyna się od nowa. W przypadku zapłodnienia ciałko żółte rozpoczyna zanik dopiero 3 miesiąca ciąży, wtedy funkcje hormonalne przejmuje łożysko (syncytiotrofoblast kosmówki).

Cykl menstruacyjny

Zależny jest od zmian hormonalnych towarzyszących cyklowi jajnikowemu. Dzielimy go na trzy okresy:

• okres złuszczania trwa 3-5 dni: nagły spadek poziomu progesteronu i estrogenów → rozszerzenie tętnic spiralnych → pękanie ścian naczyń → złuszczanie fragmentów błony → ponowny skurcz tętnic spiralnych → nasilenie zmian martwiczych (pozostaje tylko cienka część podstawna - ok. 0,5mm).

• okres wzrostu trwa 10-12 dni: źródłem regeneracji złuszczonej błony są komórki tkanki łącznej (m.in. fibroblasty) i komórki wyścielające dna gruczołów (odbudowa nabłonka). Wrastają cewki gruczołowe i naczynia. Grubość błony wynosi ok. 2mm. Gruczoły początkowo są cienkie i nieaktywne, wydzielinę zaczynają produkować pod koniec okresu wzrostu. Okres ten zaczyna się pod wpływem wzrostu poziomu estrogenów (wytwarzanych przez pęcherzyki w jajniku), i kończy 2-3 dni po jajeczkowaniu.

• okres wydzielania trwa ok. 13 dni i dochodzi do dalszego pogrubiania błony śluzowe (osiąga 5-6mm). Część czynna dzieli się na wierzchnią (zbitą, z komórkami doczesnowymi - pogrubione i zaokrąglone fibroblasty z ziarnami glikogenu i kroplami tłuszczu) i głębszą (gąbczastą, w której zwieksza się ilość naczyń i gruczołów, których odcinki środkowe przyjmują kształt spiralny). Wyraźnie wzrasta wydzielnie śluzu zawierającego glikogen. Tętnice spiralne rozrastają się, a pod koniec tego okresu ulegaja obkurczeniu, co powoduje niedokrwienie (tzw. okres niedokrwienia obejmujący zmiany martwicze i ograniczenie wydzielania). Okres wydzielania zależny od progesteronu z ciałka żółtego.

14. Układ pokarmowy

Gryczoły ślinowe

• małe - brak torebki łącznotkankowej i zrazików. Są gruczołami rozgałęzionymi z krótkimi przewodami

• duże (ślinianki) - gruczoły złożone, o budowie zrazikowej, otoczone torebką łącznotkankową. Długie przewody wyprowadzające. Zrąb tworzy tkanka łączna wiotka, w której oprócz typowych składników występują również limfocyty i komórki plazmatyczne (produkują przeciwciała, głównie IgA). Obecne zespolenia tętniczo-żylne biorące udział w regulacji wydzielania śliny przez odpowiednie ukrwienie.

Gruczoły zbudowane są z:

• odcinków wydzielniczych: składają się z komórek surowiczych (wysokie z ciemną cytoplazmą, kulistym jądrem i kwasochłonnymi ziarnistościami - ziarna zymogenu) lub śluzowych (niskie z jaśniejszą cytoplazmą, nerkowatym jądrem i ziarnami mucynogenu). Komórki śluzowe układają się w cewki (duże, o szerokim świetle. Utworzone przez komórki piramidalne zawierające często listewki graniczne) Komórki surowicze tworzą pęcherzyki (małe, owalne z nieregularnym światłem. Komórki oddzielone kanalikami międzykomórkowymi), bądź półksiężyce Gianuzziego, leżące na dnie cewek. W gruczołach Ebnera tworzą cewki. Wydzielina surowicza zawiera wodę, jony, lizozym, amylazę, nabłonkowy czynnik wzrostu EGF, przeciwciała IgA. Komórki odcinków wydzielniczych otoczone są komórkami mioepitelnialnymi (koszyczkowe Bolla) pochodzenia ektodermalnego. Wyróżniamy:

• gruczoły surowicze: językowe tylne Ebnera

• gruczoły śluzowe: podniebienne, migdałkowe, językowe tylne (nasady)

• gruczoły mieszane (śluzowo-surowicze): wargowe, przednie języka, policzkowe

• przewodów odprowadzających: w małych gruczołach są wysłane nabłonkiem jednowarstwowym lub dwuwarstwowym sześciennym. W dużych gruczołach wyróżniamy przewody śródzrazikowe (wstawki wysłane nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, produkują laktoferrynę oraz EGF; przewody prążkowane z nieregularnym światłem, wysłane nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym. Uczestniczą w transporcie jonów sodu do krwi, potasu do światła. Wydzielają: rodanki sodowe i potasowe, jony metali ciężkich, immunoglobuliny IgA, lizozym, EGF); przewody międzyzrazikowe wysłane nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, odpowiedzialne za zagęszczanie ślinyl przewody główne wysłane nabłonkiem dwuwarstwowym walcowatym przechodzącym w wielowarstwowy płaski.

Ślinianki - są pochodzenia ektodermalnego. Slinianki przyuszne i podżuchwowa powstają w 6 tygodniu, podjęzykowa w 8 tygodniu życia zarodkowego (małe gruczoły w 4 miesiącu), z wpukleń nabłonka. Zawiązki pęcherzyków wydzielniczych powstają w 18 tygodniu życia płodowego

• przyuszna - pęcherzyki stanowią ok. 90% masy. Długie wstawki. Przewód główny (Stenona).

• podżuchwowa - surowicze 80%, śluzowe 5% masy. Długie przewody prążkowane. Przewód Whartona.

• podjęzykowa - śluzowe 60%,surowicze 30% masy. Brak przew. śródzrazikowych. Przewód Bartholina.

Ślina - wytwarzana w 65% przez ślinianki podżuchwowe,w 30% przez przyuszne, w 5% przez pozostałe. Wydzielanie śliny regulowane jest przez włókna przywspółczulne (neuroprzekaźnikiem jest acetylocholina, wzmagają obfite wydzielanie śliny) oraz włókna współczulne (neuroprzekaźnikiem jest noradrenalina i dopamina, powodują wydzielanie sapej ilości gęstej śliny). W skład śliny wchodzą: woda, leukocyty, komórki nabłonka, bakterie, jony (Na⁺, K⁺, Cl^-, HCO₃^-, HPO₄^2-), enzymy trawienne (amylaza, α-D-glukozydaza), substancje bakteriobójcze (lizozym, laktoperoksydaza, laktoferryna, jony rodankowe, histatyny i defenzyny), immunoglobuliny (IgA, IgG, IgM), albuminy, czynniki wzrostu (EGF - nabłonek, NGF - nerwy), mucyna (której głównymi składnikami są glikozaminoglikany i glikoproteiny), węglowodany.

Żołądek

Ściana zbudowana jest z czterech warstw:

• błona śluzowa

• nabłonek powierzchowny zbudowany z komórek walcowatych z mikrokosmkami pokrytymi warstwą glikokaliksu i śluzu. Oprócz śluzu, komórki wydzielają jony wodorowęglanowe.

• blaszka właściwa: tkanka łączna wiotka. Macierz proteoglikanowa stanowi podporę m.in. dla włókien, miocytów i charakterystycznych komórek tkanki: mastocyty, makrofagi, limfocyty... Występują tu grudki chłonne (głównie w części odźwiernikowej). Obecne gruczoły żołądkowe.

• blaszka mięśniowa - cienka, miocyty mogą również oplatać odcinki wydzielnicze gruczołów.

• błona podśluzowa - tkanka łączna wiotka z nielicznymi grudkami chłonnymi, tworzy podłużne fałdy.

• błona mięśniowa - warstwa wewnętrzna skośna, środkowa okrężna (zwieracze), zewnętrzna podłużna.

• błona surowicza - pokryta nabłonkiem pochodzenia mezodermalnego.

Gruczoły żołądkowe składają się z trzonu (dno i szyjka) oraz cieśni, uchodzącej do dołeczków żoładkowych. Powierzchnia błony śluzowej pomiędzy dołeczkami to pólka żołądkowe Wyróżniamy gruczoły:

• wpustowe - rozgałęzione, cewkowe. Wydzielają śluz o odczynie obojętnym i lizozym.

• właściwe - proste, cewkowe. Budują je komórki główne (w szyjce i dnie gruczołów; wydzielają pepsynogen, a u niemowląt podpuszczkę ścinającą kazeinę), komórki śluzowe (z mikrokosmkami; występują w szyjce; produkują premucynę i histony, które pod wpływem pepsyny przekształcają się w defensynę), komórki okładzinowe (w szyjce i rozproszone w dnie; transportują jony H⁺ i Cl^-, produkują czynnik wewnętrzny Castle'a niezbędny we wchłanianiu witaminy B₁₂ w jelicie krętym), komórki macierzyste (cieśń), komórki endokrynowe (wydzielają m.in. serotoninę, VIP, somatostatynę).

• odźwiernikowe - rozgałęzione, cewkowe.Wydzielają zasadowy śluz, lizozym; endokrynowo - gastrynę

Jelito cienkie

Struktury zwiększające powierzchnię: fałdy Kerkringa (wypuklenia błony podśluzowej, najliczniejsze w jelicie czczym), kosmki (wypuklenia blaszki właściwej) i mikrokosmki. Ściana zbudowana jest z czterech warstw:

• błona śluzowa

• nabłonek, w skład którego wchodzą: enterocyty (w mikrokosmkach zakotwiczone są enzymy: sacharaza, maltaza, laktaza, peptydazy, lipazy, fosfataza zasadowa, enterokinaza /przekształca trypsynogen do trypsyny/, pionowe ułożenie mikrokosmków zapewnia tzw. sieć końcowa złożona z filamentów aktynowych, cytokeratynowch i spektrynowych), mukocyty, komórki macierzyste (w dolnych odcinkach krypt), komórki M (znajdują się w tych częściach nabłonka, który pokrywa grudki chłonne; błona wytwarza mikrofałdy), limfocyty śródnabłonkowe (głównie rozproszone limfocyty T, najwięcej jest ich w jelicie czczym), komórki Panetha (występują w dolnych częściach krypt, mają charakterystyczne kwasochłonne ziarnistości. Zawierają lizozym, immunoglobuliny IgA, czynnik TNF-α, defensyny), komórki kępkowe (z kępką długich mikrokosmków i słabo rozwiniętymi organellami), komórki endokrynowe (sekretyna, cholecystokinina, somatostatyna, enteroglukagon, VIP, motylina, substancja P).

• blaszka właściwa - tkanka łączna siateczkowata (z miocytami warunkującymi ruchy kosmków, których skracanie i wydłużanie ma znaczenie dla przepływu krwi i chłonki).

• blaszka mięśniowa składa się z warstwy wewnętrznej okrężnej i zewnętrznej podłużnej.

• błona podśluzowa z tkanki łącznej wiotkiej, szczególnie dobrze rozwinięta w dwunastnicy

• błona mięsniowa jest dwuwarstwowa z lepiej rozwiniętą warstwą okrężną (wewnętrzną)

• błona surowicza: tkanka łączna wiotka pokryta mesotelium.

Gruczołami jelita cienkiego są tzw. Krypty Lieberkühna, dla których charakterystyczne są komórki Panetha i komórki macierzyste lokalizujące się w dolnych częściach krypt. Nie przekraczają granicy blaszki mięsniowej.

Poszczególne odcinki jelita cienkiego posiadają pewne odrębności w budowie:

• dwunastnica - krótkie i szerokie kosmki, często się rozgałęziają. W błonie podśluzowej gruczoły Brunnera (rozgałęzione, cewkowo-pęcherzykowe z nabłonkiem sześciennym. Wydzielina ma odczyn zasadowy: śluz, lizozym, immunoglobuliny IgA i IgM, EGF, urogastron - hamuje wydzielanie HCl w żołądku). Przewody wyprowadzające uchodzą do gruczołów jelitowych, lub u podstawy kosmków.

• jelito czcze - obecne grudki samotne, mocno wykształcone fałdy okrężne, smukłe i wysokie kosmki.

• jelito kręte - rozbudowana tkanka limfoidalna (grudki samotne jak i skupione - kępki Peyera)

Jelito grube

Uczestniczy w resorpcji wody, jonów sodu, soli mineralnych, witamin. Jest rezerwuarem bakterii beztlenowych, uczestniczących w produkcji witamin B i K. Ściana zbudowana z czterech warstw:

• błona śluzowa: tkanka łączna siateczkowata, pokryta nabłonkiem walcowatym (enterocyty i mukocyty). Brak kosmków. Krypty są dłuższe niż w jelicie cienkim, i znajdują się w nich dodatkowo komórki macierzyste i endokrynowe. Komórki Panetha obecne tylko w jelicie ślepym i wyrostku robaczkowym.

• pozostałe warstwy takie same jako w jelicie cienkim, jedynie zewnętrzna warstwa błony mięśniowej skupia się w trzy równoległe pasma zwane taśmami.

Wątroba

Otoczona jest torebką łącznotkankową, którą pokrywa błona surowicza. Podstawową jednostką budowy są zraziki wątrobowe, między którymi znajdują się przestrzenie wrotnożółciowe/bramnożółciowe wypełnione tkanką łączną, w której znajdują się triady wątrobowe (tętnica, żyła i przewód żółciowy międzyzrazikowy). Środkową część zrazika zajmuje żyła centralna. Wątroba m. in. wytwarza angiotensynogen, heparynę, chłonkę oraz magazynuje witaminy (A, D, K, B₁₂) i żelazo.Komórkami wątroby są:

• hepatocyty -siateczka gładka uczestniczy w detoksykacji, syntezie glikogenu, lipidów. Komórki tworzą blaszki/beleczki rozdzielone naczyniami zatokowymi.Mają bieguny szczytowy (żółciowy) i podstawno-boczny (naczyniowy), wytwarzające mikrokosmki. Między biegunem naczyniowym a naczyniem jest przestrzeń chłonna Dissego, do której przesączane jest osocze. Wydzielane są np. czynniki krzepnięcia.

• komórki Browicza i Kupffera - kształt gwiaździsty, leżą w świetle naczyń zatokowych. Są komórkami fagocytarnymi wywodzącymi się z monocytów, eliminują z krwi np. fibrynę, erytrocyty, toksyny.

• komórki gwiaździste (ITO lub komórki tłuszczowe okołozatokowe) - leżą w przestrzeni chłonnej Dissego, pochądzą z mezenchymy. Produkują: włókna kolagenowe, lamininy, proteoglikany, czynniki wzrostu, niewielką ilość erytropoetyny. W cytoplazmie magazynowana jest witamina A.

Unaczynienie wątroby:

• tętnicą wątrobowa → tt. międzypłatowe → międzyzrazikowe → okołozrazikowe → naczynia zatokowe

• żyła wrotna → żyły międzypłatowe → miedzyzrazikowe → okołozrazikowe → naczynia zatokowe

• naczynia zatokowe → żyła środkowa → żyły podzrazikowe → wątrobowe → żyła główna dolna

Jednostką czynnościową jest gronko wątrobowe, której granice wyznaczają żyły centralne, do których spływa krew z żyły okołozrazikowej położonej w centrum gronka. Wyróżniamy 3 strefy (I - aktywna metabolicznie, blisko żyły okołozrazikowej, II- przejściowa, III - uczestniczy w precesach glikolizy i syntezy lipidów)

Przewody żółciowe: kanaliki żółciowe (zagłębienia bocznych powierzchni przylegających hepatocytów) → przewodziki międzyzrazikowe (na obwodzie zrazików, wysłane nabłonkiem sześciennym) → przewody międzyzrazikowe (nabłonek walcowaty, mogą im towarzyszyć mukocyty) → przewody wątrobowe → przewód wątrobowy wspólny (nabłonek walcowaty, w ścianie pojedyncze miocyty ułożone okrężnie).

Pęcherzyk żółciowy posiada nabłonek walcowaty z mikrokosmkami, wpuklający się tworząc uchyłki. Błona śluzowa tworzy fałdy (w szyjce - zastawke spiralną, obecne również gruczoły cewkowo-pęcherzykowe). Brak blaszki mięśniowej. Miocyty o ułożeniu spiralnym tworzą błonę mięśniową. Błona surowicza słabo rozwinięta.

Trzustka

W obrębie zrazików części egzokrynowej trzustki, wyróżniamy odcinki wydzielnicze (komórki surowicze układają się w pęcherzyki; część przypodstawna z siateczką szorstką barwi się zasadochłonnie, część szczytowa z ziarnami zymogenu - kwasochłonnie) i wyprowadzające (wstawki z nabłonkiem płaskim - komórki śródpęcherzykowe, przechodzącym stopniowo w walcowaty → przewód międzyzrazikowy → przewód główny z mukocytami). Sok trzustkowy (zasadowy) zawiera: wodę, elektrolity (jony wodorowęglanowe), trypsynę, chymotrypsynę, karboksypeptydazy, amylazę (skrobia i dekstryny), lipazę, fofolipazę A, elastazę, nukleazy.

15. Układ oddechowy

Nabłonek dróg oddechowych jest wielorzędowy, migawkowy. Budują komórki z brzeżkiem migawkowym, komórki kubkowe, komórki macierzyste, komórki szczoteczkowe (funkcja chemoreceptoryczna; syntezują tlenek azotu działający jako neuroprzekaźnik), komórki dokrewne (ziarniste, należą do komórek APUD, tworzą ciałka neuroepitelnialne), komórki Langerhansa (prezentujące antygen).

Tchawica

Nabłonek spoczywa na bardzo grubej błonie podstawnej. Blaszka właściwa tworzy blaszkę sprężystą, pod którą leży błona podśluzowa (włóknisto-chrzęstna) z licznymi gruczołami tchawiczymi (śluzowo-surowicze, produkujące m. in. lizozym). Chrząstki tworzą tu 15-20 niepełnych pierścieni, których końce połączone są więzadłem włóknisto-kolagenowym (z włóknami sprężystymi i pęczkami miocytów, tworzących m. tchawiczy)

Drzewo oskrzelowe

• oskrzela główne - zbudowane podobnie jak tchawica

• oskrzela płatowe i segmentowe - na granicy blaszki właściwej i błony podśluzowej występuje warstwa mięsniowa (błona Reisessena), która kurczy się po pobudzeniu włókien przywspółczulnych nerwu błędnego pod wpływem mediatórów, np. histaminy, serotoniny, czy substancji drażniących. Powoduje to też rozszerzenie naczyń i wzmożoną produkcję śluzu. Obecne pojedyncze grudki chłonne.

• oskrzeliki - brak chrząstek i gruczołów. Ścianę budują: nabłonek (przechodzący w sześcienny; brak komórek kubkowych, obecne komórki Clara produkujące białka o działaniu przeciwzapalnym oraz niektóre białka typowe dla surfaktantu); cienka blaszka właściwa lub blaszka sprężysta; nieciągła, ale grubsza niż w oskrzelach warstwa mięsniowa; warstwa włóknista (bogata we włókna sprężyste).

• oskrzeliki końcowe - wysłane nabłonkiem sześciennym z nieciągłym brzeżkiem migawkowym

• oskrzeliki oddechowe - ściana nieciągła, uwypuklają się od niej grupy pęcherzyków płucnych; końcowe odcinki przedłużają się w przewody pęcherzykowe, kończące się lejkiem płucnym. Rozszerzenia przewodów zbudowane tylko z pęcherzyków płucnych to woreczki pęcherzykowe.

Pęcherzyki płucne

Oddzielone są przegrodami międzypęcherzykowymi (których tkanka łączna tworzy tkankę śródmiąższową: komórki śródmiąższowe, makrofagami płucne, mastocyty, limfocyty, włókna kolagenowe, sprężyste i srebrochłonne, włókna autonomiczne), a łączą się przez pory międzypęcherzykowe (Kohna):

• pneumocyty typu I (płaskie) - wyścielają 90% powierzchni, stanowią 40% składu komórkowego.

• pneumocyty typu II (ziarniste, przegrodowe, duże) - tworzą populację rezerwową dla pneumocytów I, stanowią 60% komórek pęcherzyków. Ich ziarna wydzielnicze to charakterystyczne struktury (ciałka blaszkowate)utworzone z blaszek fosfolipidowych. Ich wydzielina najpierw układa się w skupiska - mielina tubularna, potem rozprzestrzenia się tworząc warstwę aktywną powierzchniowo - surfaktant.

• Pneumocyty typu III (pęcherzykowe, szczoteczkowe) - pełnią funkcję chemoreceptorów.

16. Skóra

Naskórek

• część rozrodcza/Malpighiego: warstwa podstawna, której walcowate komórki podlegają licznym podziałom, zakotwiczona w błonie podstawnej za pomocą desmosomów; warstwa kolczysta, której komórki wieloboczne połączone są między sobą desmosomami i tworzą wiele pokładów (do 20). W cytoplazmie filamenty cytokeratynowe tworzą struktury zwane tonofilamentami.

• część zrogowaciała: warstwa ziarnista utworzona przez 2-6 pokładów komórek zawierających ciałka Odlanda (ziarnistości keratohialiny); warstwa jasna - płaskie komórki wypełnione płynną keratohialiną; warstwa zrogowaciała - komórki płaskie z keratyną, pozbawione jąder komórkowych.

W naskórku obecne są również:

• komórki Langerhansa - komórki dendrtytyczne,są szczególnie dobrze widoczne w warstwie kolczystej, występują równiez w górnych pokładach skóry właściwej. Cechą charakterystyczną są ciałka Birbecka.

• melanocyty - znajdują się w dolnych partiach naskórka, i w górnych częściach skóry właściwej. Z tyrozyny wytwarzają melaninę, która gromadzona jest w melanosomach. Wytwarzanie melaniny kontrolują MSH (pobudza syntezę melaniny) i glikokortykoidy (hamują syntezę melaniny).

• komórki Merkla - wewnątrznabłonkowe receptory dotyku zawieracjące substancje neuroendokrynne.

Skóra właściwa

• warstwa brodawkowata - z tkanki łącznej włóknistej, zawierającej oprócz typowych składników: miocyty samodzielne i napinające włos, oraz pojedyncze włókna poprzecznie prążkowane.

• warstwa siateczkowata - z tkanki łącznej włóknistej, zawiera gruczoły potowe, łojowe i włosy.

Tkanka podskórna - zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej ze zmienna liczbą komórek tłuszczowych. Przy ich dużym nagromadzeniu, tworzą podściółkę tłuszczową, której grubość może dochodzić do kilki centymetrów.

Przydatki skóry

• gruczoły potowe dzielimy na małe/ekrynowe(budowa cewkowa: zwinięta w kłębek część wydzielająca, wysłana nabłonkiem walcowatym otoczonym komórkami mioepitelialnymi; część wyprowadzająca wysłana jest nabłonkiem dwuwarstwowym sześciennym. W obrębie naskórka ściana utworzona jest przez otaczające komórki naskórka) i duże/apokrynowe/zapachowe (rozgałęzione cewkowe; występują pod pachami, w pachwinach, w brodawkach sutkowych, w przedsionku nosa, w okolicach narządów płciowych zewnętrznych, w zewnętrznym przewodzie słuchowym; wydzielina odprowadzana do mieszków włosowych). Pot: woda, jony chloru i sodu, mocznik i inne produkty przemiany materii.

• gruczoły łojowe: pojedyncze lub rozgałęzione, budowa pęcherzykowa. Są to gruczoły wielopokładowe, wydzielające holokrynowo. Łój: estry gliceryny z kwasem oleinowym, utrzymuje pH skóry - 5,2

• gruczoł mlekowy - składa się z 12-20 zrazów/płatów o kształcie stożków, w których zraziki z pęcherzykami gruczołowymi oddzielone są tkanką łączną wiotką. Pęcherzyki wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, przekształcającym się w fazie laktacyjnej w nabłonek walcowaty. Wydzielanie jest apokrynowe. Gruczoł posiada przewody śródzrazikowe, międzyzrazikowe i wspólny.

• paznokieć - leży na skórze, w miejscu zwanym łożyskiem. Wyróżniamy trzon (komórki warstwy zrogowaciałej) i korzeń (komórki walcowate i kolczyste), leżący w skórze właściwej.

20. Krew

Osocze krwi składa się z wody (90%), białek (8%), soli nieorganicznych (1%), lipidów (0.5%) i cukrów (0.1%). Stężenie jonów sodu wynosi 102mmol/l, jonów potasu 4mmol/l a jonów wapnia 2mmol/l.

Wszystkie elementy morfotyczne powstają z komórki pluripotencjalnej, z mezenchymy. Wyróżniamy:

Erytrocyty

• występują w liczbie 4,5-5mln/mm³, średni czas życia wynosi 120 dni. Srednia grubość to 1.8μm, a średnica 7.5 - 8.7μm (normocyt). Charakterystyczny kształt utrzymywany jest przez bialko spektrynę.

• hemoglobina zawierą parę łańcuchów α (141 aminokwasów) i parę łańcuchów β (146 aminokwasów).

• antygeny grupowe AB0 na powierzchni erytrocytów są glikoproteinami (N-acetylo-D-galaktozamina dla grupy krwi A oraz D-galaktoza dla grupy krwi B). We frakcji γ-globulin surowicy krwi istnieją przeciwciała przeciwko substancjom grupowym. Wspólnie z nimi tworzą tzw. układ grupowy krwi.

• Erytropoeza: trwa 5-7 dni, regulowana jest przez: erytropoetynę, witaminę B₁₂, żelazo, kwas foliowy, hormon wzrostu, tyroksynę, testosteron i kortyzon. Komórka macierzysta → proerytroblast (20-25μm, zasadochłonny) → erytroblast zasadochłonny (16-18μm, duże jądro) → wielobarwliwy (12-15μm, mocno skondensowane jądro, ciałka Howella-Jollego, syderosomy zbudowane z ferrytyny) → kwasochłonny (10-12μm, posiada jescze jądro) → retikulocyt (9μm, zawiera pozostałości jądra komórkowego, mitochondria, rybosomy i aparat Glogiego. Można w nich spotkać tzw. pierścienie Cabota - resztki błony jądra, oraz ciałka Howella-Jollego - pozostałość chromatyny jądrowej).

Leukocyty występuja w liczbie 4-9 tysięcy/mm³

• granulocyty obojętnochłonne (45-65%): średnica 12-15μm, posiadają jądra składające się z 2-5 płatów (skala Arneta: 12, 25, 26, 15, 2), u kobiet obecne tzw. pałeczki dobosza. Z krwi do tkanek przenikają w procesie zwanym diapedezą. Cytoplazma jest kwasochłonna, zawiera nieliczne mitochondria. Wyróżniamy ziarnistości azurochłonne (lizosomy: mieloperoksydaza, oksydaza D-aminokwasów, fosfataza kwaśna, lizozym, elastaza), specyficzne (kolagenazy, laktoferryna, białka wiążące witaminę B₁₂, defensyny, fagocytyny, nadtlenek wodoru) i trzeciego typu (żelatynaza degradująca tkanki). Ponadto w cytoplazmie obecna jest fofataza zasadowa. Neutrofile uwalniają pochodne kwasu arachidonowego (leukotreiny, lipoksyny) i cytokiny (mediatory procesu zapalnego).

• granulocyty kwasochłonne (2-5%): średnica 10-14μm, posiadają jądro okularowe. Ziarnistości zawierają silnie zasadowe białka: MBP (ułatwia przyleganie do pasożyta), ECP (o działaniu podobnym do defenzyn), neurotoksyna eozynofilowa EDN, a także: fosfatazę kwaśną, peroksydazę (EPO), histaminazę, arylsulfatazę (degradującą glikozaminoglikany). Pełnią rolę w procesach alergicznych.

• granulocyty zasadochłonne (0.5-1%): średnica 9-12μm, jądro składa się z 1-3 segmentów. Ziarnistości zawierają: kwaśne śluzowielocukrowce, substancje biologicznie czynne (histamina, heparyna, serotonina), eozynofilowy czynnik chemotaktyczny ECF-A, wolnoreagujący czynnik anafilaksji SRS-A

Granulopoeza: komórka pluripotencjalna → mieloblast (duża, kulista, zasadochłonna, z dużym jądrem) → promielocyt (większa, z ziarnistościami) → mielocyt (różnicowanie komórek na szereg obojętny, kwaśny lub zasadowy) → metamielocyt → granulocyt. Cały proces trwa 3-9 dni, podlega kontroli np. CSF.

• monocyty (4-8%): średnica do 20μm, mają duże nerkowate jądro, zasadochłonną cytoplazmę i dobrze rozwinięty aparat Golgiego. Są prekursorami makrofagów. Lizosomy zawierają: fosfatazę kwaśną, arylsulfatazę, peroksydazę, katepsynę G, TNF-α.. W rozwoju wyróżniamy monoblast i promonocyt.

• limfocyty (25-25%): średnica 8-15μm, mają duże jądro, i małą ilość cytoplazmy. Wyróżniamy:

• limfocyty B, różnicują się w komórki plazmatyczne produkujące IgG, IgA, IgM, IgE, IgD

• limfocyty T: T_h wykazują ekspresję białka CD4, produkują limfokiny (stymulują limfocyty B i makrofagi); T_s kontroluja aktywność innych limfocytów (CD8); T_c zabijają bezpośrednio komórki (zakażone wirusami i nowotworowe) na drodze efektu cytotoksycznego (CD8).

• komórki NK - niszczą przede wszystkim komórki nowotworowe.

Limfocytopoeza: wyróżniamy tylko dwie formy przejściowe - limfoblast i prolimfocyt. Tendencją w rozwoju jest zmniejszanie się rozmiarów komórki.

Trombocyty występuja w liczbie 150 000 - 400 000/mm³. W cytoplazmie wyróżniamy:

• hialomer - część obwodowa, bezziarnista. Występują tu kanaliki otwarte (wyprowadzające zawartości ziarnistości) i zamknięte (cyklooksygenaza). Z kanalikami związane są jony wapnia (krzepnięcie).

• granulomer z licznymi ziarnistościami. Wyróżniamy ziarna α (płytkopochodnyczynnik wzrostu PDGF, czynnik von Willebranda i białka biorące udział w krzepnięciu - tromboplastyna, fibrynogen), ziarna gęste (ADP, serotonina, histamina, jony wapnia), lizosomy (kwaśne hydrolazy, arylsulfataza), mikroperoksysomy (układ kataliz).

Powstawanie skrzepu: łączenie płytek za pomocą receptorów glikoproteinowych i czynnika von Willebranda z włóknami kolagenowymi → aktywacja i uwalnianie ADP → zmiana kształtu trombocytów przez aktynę i miozynę → uwolnienie tromboksanów z kanalików → przejście fibrynogenu w fibrynę.

Powstawanie płytek krwi (na proces ten wpływa trombopoetyna, przyspieszająca dojrzewanie megakariocytów i hormony sterydowe): megakarioblast (50μm, duże nerkowate jądro, zasadochłonny) → promegakariocyt (poliploidalne jądro w wyniku braku cytokinezy po podziałach) → megakariocyt (150μm) → trombocyt.

22

---