Podstawowe procesy rozmnażania i rozwoju osobniczego

Cel rozmnażania

• zapewnienie ciągłości istnienia gatunku

• przekazywanie z pokolenia na pokolenie informacji genetycznej, zgodnie z którą nowe osobniki będą funkcjonować w środowisku.

Rozmnażanie

- bezpłciowe (agamiczne, aseksualne, wegetatywne)

- płciowe (gamogoniczne, generatywne, seksualne)

Rozmnażanie bezpłciowe

• bierze udział jeden organizm rodzicielski

• powstaje potomstwo jednakowe pod względem genetycznym z organizmem rodzicielskim

• występuje u niższych systematycznie grup bezkręgowcówpodział (podłużny i poprzeczny)

• pączkowanie

• wytwarzanie przetrwalników

• poliembrionia

Podział podłużny

Podziały mitotyczne komórek zachodzą wzdłuż głównej osi ciała organizmu macierzystego, który dzieli się na dwie równe części (gąbki, meduzy, stułbiopławy, koralowce, rozgwiazdy, larwy niektórych tasiemców).

Podział poprzeczny

• Zachodzi poprzecznie do głównej osi ciała i dzieli ciało na dwie nierównowartościowe części:

• górną - morfologicznie bardziej zróżnicowaną

• dolną - morfologicznie mniej zróżnicowaną

• Występuje u nielicznych meduz stułbiopławów, koralowców, wirków, wieloszczetów, skąposzczetów.

Pączkowanie

• Mitotyczne dzielenie się komórek w określonej okolicy organizmu macierzystego, ich skupianie się w postaci pączka, oddzielenie i przekształcenie w organizm potomny (gąbki, parzydełkowce, wieloszczety, mszywioły, larwy niektórych tasiemców).

• Pączkowanie dzieli się na zewnętrzne i wewnętrzne.

Pączkowanie zewnętrzne

• Pączki powstają bezpośrednio na ciele organizmu macierzystego lub na stolonach zewnętrznych. U gąbek pączki tworzą się bezpośrednio na ciele. Oddzielenie niezupełne - kolonia. Koralowce - pączki na stolonach zewnętrznych, rzadziej na wewnętrznych.

STOLONY - uwypuklenia lub wpuklenia ściany ciała organizmu macierzystego (stolony zewnętrzne lub wewnętrzne).

Pączkowanie wewnętrzne

Pączki powstają na stolonach wewnętrznych; po oderwaniu wypływają z jamy chłonąco - trawiącej do środowiska zewnętrznego przez otwór gębowy. Pączkowanie wewnętrzne cechuje lejkogębce (Cycliophora).

Przetrwalniki

Są wytwarzane przez organizmy rodzicielskie w niesprzyjających warunkach środowiska.

• mają krańcowo obniżony metabolizm

• charakteryzują się dużą odpornością na szkodliwe czynniki fizyczne i chemiczne

• rozwijają się w sprzyjających warunkach w organizmy dojrzałe, aktywne metabolicznie

Przetrwalniki wytwarzane przez gąbki

• Gemule

• Soryty

Gemule - zbudowane z kilkudziesięciu niezróżnicowanych archeocytów oraz kilkudziesięciu amebocytów będących pokarmem dla archeocytów. Posiadają 3 osłonki. Gemule są wytwarzane przez gąbki słodkowodne.

Soryty - zbudowane z jednego archeocytu i pojedynczej otoczki. Wytwarzane przez gąbki morskie.

Przetrwalniki wytwarzane przez mszywioły

• Statoblasty - mają kształt soczewkowaty, są zbudowane z komórek odżywczych (mezodermalnych) i komórek embrionalnych (ekto - i mezodermalnych), z których powstaje nowy organizm; całość objęta jest grubą otoczką z komórek ektodermalnych.

Poliembrionia

• Występuje u bezkręgowców i kręgowców, w tym u człowieka.

• Jest odmianą podziału.

• Polega na powstawaniu z jednego zarodka, w wyniku podziału na dwa, podziału wielokrotnego lub pączkowania, dwu lub więcej zarodków potomnych, a z nich dojrzałych osobników.

• Potomstwo powstałe w wyniku poliembrionii jest tej samej płci i jest jednakowe pod względem genetycznym z zarodkiem macierzystym.

Powstawanie komórek rozrodczych

Cytoplazma płciowa

W rozwoju osobniczym zwierząt komórki rozrodcze wyodrębniają się wcześniej niż komórki somatyczne. U wielu bezkręgowców, a z kręgowców u płazów, już w zapłodnionym jaju daje się zauważyć specjalne zróżnicowanie cytoplazmy. Mianowicie na jednym biegunie komórki tworzy się zagęszczenie cytoplazmy, które jest bardziej zasadochłonne niż jej reszta.

Nazwano je cytoplazmą płciową lub biegunową. W czasie podziałów bruzdkowania cytoplazma płciowa zostaje przydzielona jednej lub paru komórkom. Komórki te tzw. pierwotne komórki płciowe dają początek linii komórek rozrodczych.

U ptaków i ssaków pierwotne komórki płciowe, wyodrębniają się w stosunkowo wczesnym okresie rozwoju zarodka, w endodermie pozazarodkowej. W jajach tych zwierząt do tej pory nie zaobserwowano zróżnicowań cytoplazmy, które mogłyby odpowiadać cytoplazmie płciowej.

Wędrówka pierwotnych komórek płciowych

Z miejsca powstania pierwotne komórki płciowe wędrują czynnie wraz z prądem krwi do somatycznego zawiązka gonady,

w którym osiedlają się, a następnie szybko się mnożą. Dalsze różnicowanie tych komórek zależy od ich genetycznego wyposażenia w chromosomy płciowe.

U zarodka kury pierwsze pierwotne komórki płciowe można odróżnić od komórek somatycznych już w stadium smugi pierwotnej, w 18 godzinie inkubacji. Znajdują się one na tzw. polu płciowym, leżącym poza obrębem zarodka i otaczającym z przodu w formie półksiężyca jego część głowową.

Pierwotne komórki płciowe są nieco większe od otaczających je komórek endodermy, zawierają w swej cytoplazmie nieco żółtka i glikogen. Wędrują one do naczyń krwionośnych, którymi dostają się do ciała zarodka. Po wniknięciu do krezki jelitowej czynnie przedostają się do zawiązka gonady zwanego listwą płciową, utworzonej z mezenchymy na pranerczu zarodka.

Po wniknięciu do listwy płciowej liczba pierwotnych komórek płciowych bardzo szybko wzrasta na skutek zachodzących w nich podziałów mitotycznych. Zależnie od genetycznej płci zarodka listwa płciowa przekształca się następnie w jądro lub jajnik.

U ssaków pierwsze wyodrębnione komórki płciowe obserwuje się u 4 tygodniowego zarodka w endodermie pęcherzyka żółtkowego, tuż przy zawiązku omoczni.

W czasie 5 tygodnia rozwoju komórki te wędrują czynnie przez krezkę jelitową i często przez ścianę jelita w kierunku pranerczy. Ich celem jest listwa płciowa utworzona z nabłonka i mezenchymy na brzusznej stronie pranercza.

Różnicowanie się gonad

Listwa płciowa (u ssaków zbudowana z komórek mezenchymatycznych oraz z nabłonka mezodermalnego) stopniowo przekształca się w jajnik lub w jądro. Po wniknięciu pierwotnych komórek płciowych nabłonek intensywnie buja i wrasta do środka listwy płciowej, tworząc dookoła pierwotnych komórek płciowych pasma komórkowe zwane sznurami płciowymi.

Listwa płciowa stopniowo oddziela się od pranercza. W tym okresie rozwoju zawiązek gonady jest jednakowy dla obu płci. Zróżnicowanie płciowe następuje w dalszym rozwoju.

Rozwijająca się gonada:

- część korowa - rozwija się bardzo intensywnie w jajniku.

- część rdzenna rozwija się intensywnie w jądrze. Oddzielona od części korowej mezenchymatyczną warstwą błony osłonki białawej.

Prawdopodobna przyczyna różnicowania się płciowego gonad:

- induktory rozwoju gonad

- kortycyna - pobudza do rozwoju część korową zawiązka gonady, a hamuje

rozwój części rdzennej (odpowiedzialna za różnicowanie jajnika)

- medularyna - odwrotnie niż kortycyna.

Oogeneza

Typy oogenezy

Podział ze względu na sposoby odżywiania oocytu w czasie oogenezy:

• Rozsiany - proces oogenezy nie jest zlokalizowany, komórki rozrodcze powstają w różnych rejonach ciała (jamochłony i gąbki)

• Samotny - oocytowi nie towarzyszą komórki wspomagające; komórki rozrodcze czerpią substancje odżywcze z organizmu matki (nicienie, jamochłony)

• Odżywczy - komórki rozrodcze odżywiają się za pomocą komórek wspomagających

• komórki pęcherzykowe

• komórki troficzne - w odżywianiu oocytu oprócz komórek pęcherzykowych biorą udział komórki odżywcze - trofocyty.

Trofocyty pochodzą z linii płciowej(tak samo jak oocyty),a ich rolą jest zaopatrywanie komórek jajowych w substancje odżywcze.

U niektórych owadów dochodzi nawet do inaktywacji transkrypcyjnej jądra oocytu,któremu towarzyszą trofocyty.

Komórki pęcherzykowe natomiast są pochodzenia mezodermalnego (a więc somatycznego).Ich funkcją jest synteza pewnych hormonów dla oocytu. U płazów jest to progesteron, uwalniający z bloku, a u ssaków-substancje podtrzymujące ten blok.

Profaza pierwszego podziału mejotycznego u ssaków może trwać nawet kilkadziesiąt lat. Przerywa ją faza diktyotenu, kiedy jądro komórkowe i cytoplazma przejawiają specjalną aktywność metaboliczną - oocyt wchodzi w okres wielkiego wzrostu (prewitellogeneza i witellogeneza). Objętość jego zwiększa się wielokrotnie, w ooplazmie gromadzą się substancje niezbędne do rozwoju zarodka oraz substancje zapasowe w formie żółtka (vitellus). Po nagromadzeniu odpowiedniej ilości żółtka zostaje dokończony pierwszy podział mejotyczny - powstaje oocyt II rzędu.

Prewitellogeneza

• oocyt gromadzi RNA,białka i organelle

• ilość DNA jest dwukrotnie większa niż w interfazie (4c)

• u płazów i owadów niektóre odcinki DNA zostają zwielokrotnione-amplifikacja DNA

• pewne geny występują w wielu kopiach

• rozpoczyna się aktywność komórek pomocniczych

Witellogeneza

• Oocyt gromadzi żółtko (substancje zapasowe - białka, lipidy, węglowodany)

• żółtko białkowe (białko pobierane z krwi i syntetyzowane w oocycie)

• żółtko tłuszczowe

• Zależnie od gatunku zwierzęcia żółtko występuje w formie ziaren, płytek, kulek. Może też być płynne (ryby)

• U większości zwierząt najpierw syntetyzowane są kulki żółtka tłuszczowego, następnie pojawiają się płytki żółtka białkowego, a na końcu glikogen.

• W okresie wzrostu i witellogenezy oocyty pozostają w pęcherzykach jajowych (folliculi ovarici)

• warstwa wewnętrzna ziarnista - zbudowana z komórek pęcherzykowych, wchodzi w bezpośredni kontakt z oocytem

• warstwa zewnętrzna tzw. osłonka pęcherzykowa - silnie unaczyniona

Funkcje pęcherzyków

• Pośrednictwo w transporcie materiałów z krwi do oocytów

• Wytwarzanie komórki pęcherzykowe pierwszorzędowych osłon jajowych

• Synteza RNA i białka - u niektórych zwierząt

• Synteza cholesterolu i hormonów sterydowych przez komórki osłonki

Ciałka kierunkowe

W rezultacie pierwszego podziału mejotycznego powstaje:

- oocyt II rzędu

- mała komórka zwana pierwszym ciałkiem kierunkowym (polocytus primus)

Drugi podział mejotyczny daje:

- ootydę

- drugie ciałko kierunkowe (polocytus secundus)

Pierwsze ciałko kierunkowe ulega często podziałowi razem z drugim podziałem mejotycznym - w efekcie obok ootydy powstają 3 ciałka kierunkowe.

Wyrzucenie ciałek kierunkowych następuje w różnych momentach:

- przed zapłodnieniem - u jednych zwierząt

- po wniknięciu plemnika do oocytu - u innych

Osłony jajowe

• Pierwszorzędowe (pierwotne)

• wytwarzane w jajniku przez komórki pęcherzykowe i oocyt

• odkładane między komórkami pęcherzykowymi

• zbudowane z glikozaminoglikanów i białka

• są błonami przepuszczalnymi

• noszą różne nazwy np.. błona żółtkowa u ptaków, osłonka galaretowata u jeżowców, osłonka przejrzysta (zona pellucida) u ssaków

Przestrzeń okołożółtkowa lub prewitellarna - jama wypełniona płynem pomiędzy osłoną pierwszorzędową, a powierzchnią oocytu.

• Drugorzędowe (wtórne)

• wytwarzane przez gruczoły jajowodu i dodatkowe gruczoły żeńskich dróg rodnych

• jaja płazów otoczone są w jajowodzie galaretowatą osłonką (osłona wtórna)

• u królika - otoczka białkowa (osłona wtórna)

Typy jaj

- POLILECYTALNE

- TELOLECYTALNE (ryby, gady, ptaki)

- CENTROLECYTALNE (owady)

- MEZOLECYTALNE (płazy, nicienie)

- OLIGOLECYTALNE (ssaki, jeżowce)

- ALECYTALNE (strzykwy)

• jaja anizolecytalne - nierównomierne rozmieszczenie żółtka w cytoplazmie

• jaja izolecytalne - równomierne rozmieszczenie żółtka w cytoplazmie

Spermatogeneza

Rozwój jądra

Jądra u kręgowców powstają z części rdzennej niezróżnicowanego zawiązka gonady. W zawiązku jądra nabłonek powierzchniowy nie wrasta w głąb narządu, lecz pojawiają się pod nim komórki mezenchymatyczne, które tworzą zawiązek błony białawej. Sznury płciowe natomiast przekształcają się w kanaliki nasieniotwórcze. Komórki sznurów płciowych pochodzenia nabłonkowego dają początek komórkom podporowym, a pierwotne komórki płciowe sznurów mnożą się dając początek spermatogoniom. Pomiędzy sznurami płciowymi w mezenchymie wyróżnicowują się komórki śródmiąższowe.

Kanaliki nasieniotwórcze poprzez kanaliki proste łączą się z kanalikami pranercza, które przekształcają się w sieć jądra i kanaliki najądrza. Przewód pranercza przekształca się w przewód najądrza i nasieniowód. Równocześnie ulega uwstecznieniu przewód żeński.

Czynnikiem indukującym rozwój męskich dróg wyprowadzających są komórki śródmiąższowe jądra.

Spermatogeneza

Proces rozwoju pierwotnej komórki rozrodczej w dojrzały plemnik.

Etapy spermatogenezy:

- prespermatogeneza (wczesny okres płodowy)

- spermatogoniogeneza

- spermatocytogeneza

- spermiogeneza

Prespermatogeneza

Pierwotne komórki rozrodcze mnożą się przez pewien okres. Część z nich przekształca się w spermatogonie płodowe, które ulegają degeneracji. Reszta pozostaje przez długi okres w stadium spoczynkowym zwanym prespermatogonialnym.

Komórki prespermatogonialne - dwie fazy rozmnażania przedzielone długim okresem spoczynku:

- pierwsza faza zaraz po urodzeniu

- druga faza na początku okresu dojrzewania płciowego osobnika. Z ostatniego pokolenia prespermatogonii tworzą się spermatogonie.

Spermatogoniogeneza

Wytworzenie się spermatogonii z prespermatogonii i zróżnicowanie ich w spermatocyty I rzędu. W tym okresie zachodzą równocześnie dwa odrębne procesy, jeden prowadzi do stałego odnawiania komórek macierzystych (stem cells), drugi jest procesem różnicowania. W czasie spermatogoniogenezy komórki rozrodcze podlegają kolejnym podziałom mitotycznym.

• Spermatogonia typu A dzielą się mitotycznie. Niektóre spermatogonie typu A dają początek kolejnym generacjom spermatogonii typu A, wychodząc z pierwotnej populacji komórek macierzystych. Inne natomiast, dzieląc się mitotycznie przekształcają się w spematogonie typu B, które z kolei dzieląc się również mitotycznie tworzą spermatocyty I rzędu.

• Komórki powstałe w wyniku podziałów mitotycznych są połączone ze sobą mostkami cytoplazmatycznymi, powstałymi w wyniku niepełnej cytokinezy.

Spermatogonie A0 (AS) - zapasowe komórki macierzyste

Spermatogonie A1 (jasno zabarwione jądro)

Spermatogonie A2

Spermatogonie A3

Spermatogonie A4 (małe jądra, wyraźne ziarna chromatyny) ---> Spermatogonie A1

Spermatogonie Im (pośrednie)

Spermatogonie B (kuliste jądro, centralnie położone jąderko)

Spermatocyty I rzędu

Spermatocytogeneza

Rozpoczyna się w momencie zakończenia podziału mitotycznego spermatogonii B. Powstają z nich spermatocyty I rzędu, które przechodzą przez okres interfazalny, a następnie wchodzą w trwającą 22-24 dni profazę I podziału mejotycznego (preleptoten, leptoten, zygoten, pachyten, diploten). Dalej szybko następuje metafaza, anafaza i telofaza. Tworzą się spermatocyty II rzędu. Drugi podział mejotyczny, który jest podziałem ewakcyjnym i kończy się powstaniem dwóch spermatyd. Połączenia cytoplazmatyczne są nadal obecne.

Spermiogeneza

Proces, w którym w wyniku wielu zmian dochodzi do przekształcenia spermatydy w plemnik.

Przebiega w kilku etapach:

- wytworzenie akrosomu (zlewanie się diktiosomów aparatu Golgiego), zawierającego enzymy, dzięki którym plemnik będzie mógł przeniknąć przez osłonki komórki jajowej (reakcja akrosomowa)

- kondensacja jądra

- wytworzenie szyjki, wstawki, z licznymi mitochondriami, oraz witki

- utrata większości cytoplazmy

Cykl spermatogenetyczny

Szereg zmian zachodzących na danym obszarze kanalika nasieniotwórczego, pomiędzy pojawieniem się takich samych komórek rozrodczych. Podział cyklu spermatogenetycznego na szereg stadiów oparto na fazach rozwoju akrosomu w spermatydzie oraz na morfologii spermatogonii i spermatocytów znajdujących się równocześnie na tym samym przekroju kanalika.

Rozwój akrosomu

W rozwoju akrosomu wyodrębniono 4 fazy:

- aparatu Golgiego

- czapeczki

- akrosomu

- dojrzewania

Faza aparatu Golgiego

Ziarna preakrosomowe pochodzące z aparatu Golgiego zlewając się ze sobą, tworzą otoczony błoną , kulisty pęcherzyk akrosomowy. W młodej spermatydzie, której kształt jest jeszcze okrągły, pęcherzyk akrosomowy ściśle przylega do otoczki jądrowej. W miarę polaryzacji komórki wzdłuż osi akrosom - centriole pęcherzyk akrosomowy rozpłaszcza się na powierzchni jądra. Kompleks centrioli dający początek witce, leży po przeciwnej stronie jądra w stosunku do pęcherzyka akrosomowego.  Występowanie mitochondriów ograniczone jest do obszarów peryferjnych cytoplazmy. Dwie centriole zlokalizowane są na tylnym biegunie komórki. Centriola dystalna ustawiona jest pod kątem prostym w stosunku do błony komórkowej spermatydy.

Faza czapeczki

Pęcherzyk akrosomowy obejmuje przednią połowę powierzchni jądra i staje się czapeczką akrosomową. Pod powierzchnią czapeczki akrosomowej błona jądrowa traci pory jądrowe i grubieje. Chromatyna jądrowa ulega kondensacji. Centriola dystalna ustawiona pod kątem prostym w stosunku do błony komórkowej spermatydy rozpoczyna wytwarzanie kopleksu aksonemalnego witki plemnika.

Faza akrosomu

Kondensujące jądro ulega spłaszczeniu i wydłużeniu. U gryzoni przyjmuje ono kształt sierpowaty. Biegun przedni jądra okryty jest czapeczką akrosomową, a biegun tylny powiązany jest z rozwijającym się kompleksem aksonemalnym. Cała komórka zorientowana jest w ten sposób, że jej tylny biegun wystaje do światła kanalika plemnikotwórczego a biegun przedni objęty jest powierzchnia adluminalną sustentocytów. W miarę zmiany kształtu jądra cytoplazma pomiędzy czapeczką akrosomową i przednią częścią błony komórkowej przemieszcza się w kierunku tylnej części komórki. W obrębie tylnego płatu cytoplazmy skupione sa organelle, które już nie funkcjonują. Zaliczają się do nich: aparat Golgiego, nadmiar mitochondriów, siateczka śródplazmatyczna. Migrujące do tyłu centriole tworza szyjkę rozwijającego się plemnika oraz witkę. Centriola dystalna przedłuża się we włókno aksonemalne, wokół której powstaje kompleks mikrotubul złożony z dwóch mikrotubul centralnych otoczonych pierścieniem dziewięciu podwójnych mikrotubul obwodowych kontaktujący się z cenriolą proksymalną.

Faza dojrzewania

Z okolic szyjki i wstawki spermatydy zostaje ściągnięty nadmiar cytoplazmy w postaci tak zwanego ciałka resztkowego. Jest ono następnie fagocytowane przez sustentocyty. Wokół cenrioli dystalnej powstaje kompleks mikrotubul złożony z dwóch mikrotubul centralnych otoczonych pierścieniem dziewięciu podwójnych mikrotubul obwodowych kontaktujący się z cenriolą proksymalną. W okolicy szyjki wytwarzanych jest dziewięć włókien grubych, które rozciągają się w dół do witki wokół mikrotubul kompleksu aksonemalnego. Mitochondria agregują się poniżej szyjki i otaczaję dziewięć włókien grubych. Powstały segment nazywany jest wstawką. Mitochondria nie wchodzą w skład witki.
Spermatydy zostają odłączone od sustentocytów i uwolnione do światła kanalika plemnikotwórczego. Etap ten kończy spermiogenezę.

Budowa plemnika

Plemniki (spermatozooni) - ruchliwe gamety męskie, zaopatrzone w witkę pozwalającą im na szybkie poruszanie.

Można wyróżnić:

- plemniki pierwotne - małe (45µ), uwalniane do wody, ruchy w jednej płaszczyźnie, np. u jeżowca

- plemniki zmodyfikowane - większe (41 - 250µ), bardziej wydłużone - plemniki ssaków. Najmniejsze u waleni.

Zapłodnienie (fertilizatio)

Warunkiem koniecznym do zapłodnienia jest zbliżenie się, a następnie zetknięcie z sobą dojrzałych gamet - zaplemnienie (inseminatio). Z chwilą, gdy to nastąpi, plemnik wnika do jaja, dochodzi do zespolenia się jąder komórkowych obu gamet oraz połączenie się jaja i plemnika w jedną komórkę - zapłodnienie (fertilizatio) Zapłodnione jajo zdolne jest do rozwoju zarodkowego i wytworzenia organizmu podobnego do rodziców.

Zaplemnienie

• Wewnętrzne - spotkanie jaja z plemnikiem odbywa się w organizmie samicy (bezkręgowce, ryby spodoustne, gady, ptaki, ssaki). Plemniki zostają wprowadzone do żeńskich dróg rodnych lub u niektórych robaków do jamy ciała.

• Zewnętrzne - poza organizmem samicy i samca (jamochłony, szkarłupnie, mięczaki, ryby). Jaja składane do wody i polewane nasieniem przez samca (plemniki w otoczce - spermatofory)

Po zbliżeniu się do jaja plemniki przebijają osłony jajowe, aby dotrzeć do samej komórki jajowej. U większości zwierząt do komórki jajowej wnika tylko jeden plemnik - monospermia (monospermia).

Polispermia (polyspermia) - do jaja dostaje się kilka plemników równocześnie (ptaki), jednak tylko jeden jest plemnikiem zapładniającym.

Dojrzewanie jaja

Zdolność do zapłodnienia, a następnie rozwoju zarodkowego nabywa oocyt po długim okresie wzrostu i dojrzewania.

Dojrzewanie jaja - końcowe etapy oogenezy, w których zostaje zakończona mejoza i zachodzą przemiany metaboliczne w oocycie

- dojrzewanie jądra

- dojrzewanie cytoplazmy

Oocyt I rzędu w diplotenie profazy I podziału mejotycznego (do okresu poprzedzającego owulację)

wznowienie I podziału mejotycznego

redukcja liczby chromosomów do połowy

dalsze etapy I podziału mejotycznego, aż do wyrzucenia I ciałka kierunkowego

II podział mejotyczny

zatrzymanie w metafazie, kończy się po wniknięciu plemnika do oocytu

Dojrzewanie jaja u bezkręgowców

• Proces złożony, najlepiej poznany u szkarłupni:

• uwolnienie z nerwów promienistych do jamy ciała neurohormonu (przed złożeniem jaja)

• powstanie w jajniku tzw. czynnika jajnikowego lub substancji stymulującej mejozę (MIS - meiosis stimulating substance)

• zmiany w metabolizmie oocytu (wzrost ilości jonów Ca++w cytoplazmie)

• powstanie w cytoplazmie oocytu czynnika dojrzewania MPF - maturating promoting factor, pod wpływem MIS

• rozpad otoczki jądrowej pod wpływem MPF i dalsze przemiany jądra komórkowego.

Dojrzewanie jaja u płazów

• Następuje pod wpływem hormonów gonadotropowych przysadki LH stymulacja pęcherzyka jajnikowego do wydzielania progesteronu zapoczątkowanie procesu dojrzewania w oocycie

Pod koniec okresu wzrostu jądro oocytu osiąga największą objętość (kilkaset µm). Dojrzewanie jądra rozpoczyna się od rozpadu otoczki. Chromosomy zagęszczają się i przesuwają na obwód oocytu na biegun animalny. Zostaje zakończony I podział mejotyczny i wyrzucone I ciałko kierunkowe. Rozpoczyna się II podział mejotyczny, który zatrzymuje się w metafazie. Tylko te oocyty, które dotarły do tego etapu są zdolne do skutecznego zapłodnienia i dalszego rozwoju.

Progesteron

powstawanie czynników powodujących dojrzewanie pęcherzyka zarodkowego

jeden z czynników

rozpad pęcherzyka zarodkowego

drugi czynnik

kondensacja chromosomów

dojrzewanie oocytów pod bezpośrednim wpływem progesteronu, a pośrednim hormonów gonadotropowych zachodzi również u ryb

Dojrzewanie jaja u ssaków

U samic ssaków dojrzewaja tylko te oocyty, które osiągnęły maksymalną wielkość oraz zakończyły proces witellogenezy i gromadzenia informacji rozwojowej. Przebywają one w dojrzałych pęcherzykach jajnikowych, z jamą wypełnioną płynem pęcherzykowym.

Dojrzewanie jaja u ssaków

I faza induktywna, przygotowawcza - zależna od samego pęcherzyka jajnikowego i stymulowana hormonami - FSH, LH (6-8 godzin)

Pod wpływem LH znika w pęcherzyku jajnikowym czynnik hamujący mejozę oocytu oraz połączenia między komórkami pęcherzykowymi, a oocytem - komórki wieńca promienistego zmieniają kształt, a ich wypustki wysuwają się z osłonki przejrzystej.

II faza - procesy syntezy w oocycie oraz przemiany w jądrze komórkowym (8 godzin)

Zmiany morfologiczne w oocycie w czasie dojrzewania:

- przesunięcie jądra na obwód i jego rozpad

- kondensacja chromosomów i zanik jąderka

Jaja ssaków owulują z dojrzałego pęcherzyka jajnikowego w metafazie II podziału mejotycznego, po wyrzuceniu I ciałka kierunkowego. U suki, lisicy i klaczy oocyty w momencie owulacji zawierają jeszcze pęcherzyk zarodkowy lub są w metafazie I podziału mejotycznego.

Równocześnie z dojrzewaniem oocytu zachodza zmiany w jego osłonce przejrzystej - pod wpływem komórek wieńca promienistego.

Dojrzewanie osłonki przejrzystej zachodzi na około 6 godzin przed owulacją.

Jajo po owulacji zdolne jest do przyjęcia plemnika 6 - 20 godzin zaleznie od gatunku. Zapłodnienie starego jaja - zaburzenia w rozwoju zarodka.

Jaja ssaków owulują z dojrzałego pęcherzyka jajnikowego w metafazie II podziału mejotycznego, po wyrzuceniu I ciałka kierunkowego. U suki, lisicy i klaczy oocyty w momencie owulacji zawierają jeszcze pęcherzyk zarodkowy lub są w metafazie I podziału mejotycznego.

Równocześnie z dojrzewaniem oocytu zachodza zmiany w jego osłonce przejrzystej - pod wpływem komórek wieńca promienistego.

Dojrzewanie osłonki przejrzystej zachodzi na około 6 godzin przed owulacją.

Jajo po owulacji zdolne jest do przyjęcia plemnika 6 - 20 godzin zaleznie od gatunku. Zapłodnienie starego jaja - zaburzenia w rozwoju zarodka.

Dojrzewanie plemników i ich wędrówka w kierunku jaja

Procesy ostatecznego dojrzewania plemniki przechodzą w różnych etapach wędrówki w kierunku jaja:

- u kogutów są magazynowane w dystalnej części nasieniowodu i tu pod kontrolą hormonów androgennych jądra przechodzą ostateczne dojrzewanie

- z kloaki samca wędrują do kloaki samicy, a dalej do macicy, cieśni jajowodu i światła gruczołów wydzielających białko (magnum). W przewodach krypt gruczołowych tworzą „gniazda plemników” (50-80 sztuk) skąd są uwalniane do jajowodu partiami przy każdej owulacji. W gniazdach długo zachowują żywotność (7-72 dni), ale po uwolnieniu tracą zdolność do zapłodnienia po kilku godzinach.

Dojrzewanie plemników u ssaków

- Plemniki + wydzielina komórek nabłonka wyścielającego światło kanalików wyprowadzających najądrze (magazynowanie dłuższy czas w trzonie i ogonie najądrza)

- utrata kropli cytoplazmatycznej, zmiany w obrębie mitochondriów i chromatyny jądrowej, wzrost ciężaru właściwego plemników, zmiana sposobu reagowania na temperaturę otoczenia oraz na działanie szeregu substancji np.. alkaloidów

- przechodząc przez najądrze plemniki zostają otoczone rodzajem płaszcza z wydzieliny kanalików najądrza, który chroni je przed działaniem enzymów znajdujących się w plazmie nasienia.

Wędrówka plemników ssaków przez żeńskie drogi rodne

Końcowy etap dojrzewania plemników odbywa się w żeńskich drogach rodnych. W ich wędrówce przez macicę i jajowód rozróżnia się dwie fazy:

- faza szybkiej wędrówki regulowana przez bodźce nerwowe z układu sympatycznego. Trwa zależnie od gatunku 2 - 30 min.

- faza powolnej wędrówki nie podlegająca kontroli nerwowej

Plemniki nadliczbowe i niezdolne do zapłodnienia są usuwane z wydzieliną macicznych lub fagocytowane.

Kapacytacja

Proces ostatecznego dojrzewania plemników odbywający się w czasie ich wędrówki przez macicę i jajowód. Substancje powodujące kapacytację to tzw. czynnik kapacytacyjny

Dwa etapy kapacytacji:

- I etap w macicy - czynnik kapacytacyjny w wydzielinie gruczołów macicznych - tylko w fazie estrus.

- II etap w jajowodzie - czynnik kapacytacyjny w wydzielinie nabłonka (amylaza)

Kapacytacja jest gatunkowo swoista.

W czasie kapacytacji na skutek przesunięć cząsteczek białka w obrębie błony komórkowej, zmieniają się jej właściwości fizykochemiczne. Staje się ona sztywniejsza w obrębie przedniej części akrosomalnej, co ułatwia jej pęknięcie w czasie reakcji akrosomalnej. W rejonie segmentu równikowego błona komórkowa staje się bardziej płynna. Rejon ten odgrywa ważną rolę przy fuzji błony komórkowej plemnika i jaja.

Wzajemne oddziaływanie jaj i plemników

• Jajo - fertylizyna

• Plemnik - antyfertylizyna

Fertylizyna aktywuje plemniki zapoczątkowując reakcję akrosomalną i wzmagając ich ruchliwość, dzięki czemu szybciej docierają do jaja. Zwiększa się lepkość główek plemników - aglutynacja zapobiegająca polispermii

Przechodzenie plemników przez osłony jajowe

Kontakt z osłoną jajową reakcja akrosomalna czyli rozerwanie błony akrosomalnej zewnętrznej, celem wydostania się na zewnątrz enzymów proteolitycznych akrosomu nazywanych spermolizynami. Główka plemnika wnika do osłony i posuwa się naprzód, w kierunku przestrzeni okołożółtkowej, dzięki aktywnym ruchom witki.

U ssaków reakcja akrosomalna zachodzi przed wejściem plemnika pomiędzy komórki wieńca promienistego.

Reakcja akrosomalna

Reakcja ta ujawnia się jako sklejanie się w niektórych miejscach błony cytoplazmatycznej z błoną zewnętrzną akrosomu. Na skutek tego obie te błony fragmentują się i rozpadają na pęcherzyki. Jest to tzw. wesikulacja. Proces ten zachodzi wyłącznie na przedniej części akrosomu, a błony pokrywające kołnierz akrosomalny pozostają niezmienione. Przy wesikulacji z akrosomu zostaje uwolniona hialuronidaza, która rozpuszcza substancję międzykomórkową łączącą komórki wieńca promienistego.

W reakcji akrosomalnej zostaje odsłonięta wewnętrzna błona akrosomalna, z którą związane są akrozyny potrzebne do przejścia przez osłonkę. Przejście trwa kilka minut, a w osłonce tworzy się tunel zapłodnienia. W czasie przechodzenia przez osłonkę plemnik zostaje ogołocony - denudacja plemnika.

Aktywacja jaja

Wniknięcie plemnika do jaja powoduje w nim znaczne zmiany. Bezpośrednio po owulacji jajo jest fizjologicznie nieaktywne. Podczas zapłodnienia w jaju wyzwala się szereg reakcji, które określamy mianem aktywacji jaja.

W czasie aktywacji zachodzi wiele procesów, które przejawiają się zmianami fizjologicznymi i morfologicznymi. U większości zwierząt zostają zakończone podziały mejotyczne i wyrzucone ciałka kierunkowe.

Następuje zlanie się błony cytoplazmatycznej plemnika z oolemmą, powodując zmiany w strefie cytoplazmy przylegającej do oolemmy oraz na powierzchni jaja. Ten proces określa się mianem reakcji korowej.

Reakcji korowej u ssaków towarzyszy zanik mikrokosmków na powierzchni jaja.

Delikatna powłoczka wytworzona na powierzchni oolemmy zapobiega wnikaniu dodatkowych plemników, co określamy mianem bloku polispermii.

U wielu zwierząt odznaczających się okresowo wysoką płodnością może występować tzw. superfetacja, tj. zapłodnienie jaja i rozwój zarodkowy w macicy już ciężarnej, lub równoczesny rozwój dwóch „pokoleń” jaj.

U zajęcy podczas pierwszej kopulacji część plemników zapładnia wyowulowane jaja, część zaś zostaje zmagazynowana w gruczołach macicy.

Druga kopulacja, na kilka dni przed porodem, prowokuje owulację jaj, które zostają zapłodnione plemnikami zmagazynowanymi po pierwszej kopulacji.

Przedjądrza

• przedjądrze męskie (pronucleus masculinus) - jądro plemnika po wniknięciu do jaja.

• przedjądrze żeńskie (pronucleus femininus) - haploidalne jądro jaja po dwóch podziałach dojrzewania

Etapy rozwoju zarodkowego

Rozwój zarodków zwierząt jest procesem ciągłym, ale można w nim rozróżnić poszczególne etapy, w których zachodzą odmienne przemiany morfogenetyczne i morfologiczne:

- bruzdkowanie

- gastrulacja

- powstawanie pierwotnych narządów embrionalnych

organogeneza związana z formowaniem się narządów ostatecznych

Bruzdkowanie (fissio s. segmentatio)

Kolejne podziały mitotyczne zapłodnionego jaja nazywamy bruzdkowaniem, natomiast komórki powstałe wskutek tych podziałów - blastomerami. Termin „bruzdkowanie” pochodzi od bruzd widocznych na zewnątrz dzielącego się jaja. Bruzdy te są przejawem podziału cytoplazmy (cytokinezy), następującego po podziale jądra komórkowego. Płaszczyzny, które kolejno rozdzielają powstające blastomery, są zorientowane według określonego wzoru.

Reguły bruzdkowania
Powstawanie bruzd podziałowych

Pierwsza bruzda podziałowa (I podział) przebiega w płaszczyźnie południkowej przez obydwa bieguny jaja i rozdziela je na 2 blastomery. Druga przechodząca też w płaszczyźnie południkowej, lecz prostopadle do poprzedniej, daje 4 blastomery (2 podział). Trzecia bruzda przebiega w płaszczyźnie równikowej, prostopadle do obu poprzednich, odcina 4 blastomery w półkuli animalnej i 4 w półkuli wegetatywnej, razem 8 (3 podział). Dwie następne bruzdy - płaszczyzna południkowa (4 podział), a dalsze dwie (5 podział) w płaszczyznach równoleżnikowych. Opisany typ bruzdkowania jest prawie idealny z punktu widzenia biologicznego i występuje tylko u lancetnika oraz osłonic.

w wyniku bruzdkowania powstaje morula, a następnie blastula

Typy bruzdkowania

Przebieg bruzdkowania zależy od typu jaja, a mianowicie od ilości żółtka zawartego w komórce jajowej. Żółtko jest materiałem, który w czasie podziału komórki stanowi czynnik wyraźnia opóźniający ten proces.

Jaja skąpożółtkowe; oligo - (ssaki, jeżowce) i średniożółtkowe; mezolecytalne (płazy, nicienie) - (mała ilość żółtka rozłożonego równomiernie), dzielą się na 2,4,8,16,32 itd. wyraźnie od siebie oddzielone blastomery. Taki podział nazywa się bruzdkowaniem całkowitym lub holoblastycznym (segmentatio totalis s. holoblastica).

Bruzdkowanie całkowite równomierne (fissio in toto equalis; s. segmentatio totalis equalis)

Blastomery równej wielkości

Bruzdkowanie całkowite nierównomierne (fissio in toto inequalis; s. segmentatio totalis inequalis)

Na biegunie animalnym, nie zawierającym żółtka powstają blastomery mniejsze (mikromery), a na biegunie wegetatywnym blastomery większe (makromery). Mikromery nie zawierają zaś są zupełnie żółtka, makromery nim obładowane. Wskutek tego mikromery dzielą się szybciej.

Bruzdkowanie częściowe (segmentatio partialis s. meroblastica; s. fissio ex parte)

W jajach polilecytalnych (duża ilość żółtka) podziałowi podlega tylko część cytoplazmy pozbawiona żółtka, otaczająca bezpośrednio jądro zygoty. Masa żółtka jest materiałem biernym - NIE ULEGAJĄCYM PODZIAŁOWI.

Bruzdkowanie częściowe (fissio ex parte) tarczowe (fissio discoidalis) i powierzchowne (fissio superfitialis)

Gdy podziałowi podlega krążek cytoplazmy na biegunie animalnym mówimy o bruzdkowaniu tarczowym - jaja telolecytalne ptaków, gadów i ryb.

Gdy podziałowi podlega cytoplazma obwodowa mówimy o bruzdkowaniu powierzchniowym - jaja centrolecytalne owadów.

Bruzdkowanie częściowe

Tarczowe u ptaków - rozpoczyna się pojawieniem się w samym środku tarczki zarodkowej (krążek cytoplazmy pozbawiony żółtka, otaczający jądro zygoty i leżący na biegunie animalnym jaja) wąskiego rowka. Jest to pierwsza bruzda podziałowa biegnąca południkowo.

Druga bruzda - południkowo, prostopadle do pierwszej (4 blastomery oddzielone tylko na biegunie animalnym). Następne dwie bruzdy tworzą się również południkowo - prostopadle do poprzedniej, a równolegle do pierwszej. Następnie - bruzda okrężna - odcinająca środkowe mniejsze blastomery od brzeżnych większych. Dalsze bruzdy przebiegają południkowo i okrężnie - powstaje tarczka zarodkowa.

Następnie tworzą się bruzdy równoległe do powierzchni tarczki zarodkowej (odpowiedniki bruzd równoleżnikowych) - blastomery oddzielają się od żółtka, z wyjątkiem obwodowych części tarczki zarodkowej, gdzie duże blastomery pozostają dalej połączone podstawami z żółtkiem. Tworzą one tzw. strefę brzeżną (zona marginalis) - peryblastyczną. Tarczkę zarodkową, której komórki dzielą się intensywnie i układają w kilka warstw nazywamy blastodermą. Pomiędzy blastodermą, a żółtkiem powstaje wąska przestrzeń odpowiadająca jamie blastuli - blastocelowi.

Powierzchniowe - rodzaj bruzdkowania spotykanego u owadów, w trakcie którego jądro komórki jajowej dzieli się wielokrotnie w centralnej cytoplazmie, a powstałe jądra przemieszczają się do części korowej komórki; w niej zostają rozmieszczone równomiernie i dopiero wtedy dochodzi do oddzielenia blastomerów tworzonymi błonami komórkowymi; powstały zarodek zbudowany jest z pojedynczej warstwy komórek blastodermy otaczających wypełnione żółtkiem wnętrze.

Bruzdkowanie jeżowca

Jeżowce wytwarzają jaja oligolecytalne,które są owulowane dopiero po ukończeniu obu podziałów mejotycznych.Zapłodnienie następuje w wodzie(jest zatem zewnętrzne).Plemnik znajduje oocyt na zasadzie chemotaksji i przyczepia się do niego szczytem wyrostka akrosomalnego(a nie-jak u ssaków-bokiem).Błona komórki jajowej reaguje wtedy blokami przeciw polispermii:szybkim-krótkotrwałym(depolaryzacja,tzw.blok elektryczny) oraz powolnym-długotrwałym(wylanie części zawartości ziaren korowych,z czego powstaje błona nieprzepuszczalna dla plemników-tzw.błona zapłodnienia).Wówczas z części materiału ze środka ziaren korowych tworzy się warstwa hyalinowa,spajająca póżniej blastomery.
Jeżowce charakteryzują się bruzdkowaniem całkowitym,promienistym,równomiernym(ale tylko początkowo).

Cykl komórkowy blastomerów

Podziały bruzdkowania mogą zachodzić w sposób synchroniczny (u jeżowców) - wszystkie blastomery dzielą się równocześnie, nie ma stadiów o nieparzystej liczbie komórek) i asynchroniczny (u ssaków wyższych) - blastomery nie dzielą się jednocześnie, istnieją stadia o nieparzystej liczbie komórek).

Gastrulacja

Proces, w którym blastomery o podobnych właściwościach rozwojowych zaczynają się skupiać i zajmują określone definitywne miejsca, tworząc płaszczyzny nabłonkowe nazywane listkami zarodkowymi. Najpierw tworzą się EKTODERMA - zewnętrzny listek zarodkowy i ENTODERMA - wewnętrzny listek zarodkowy. Następnie powstaje między nimi MEZODERMA - środkowy listek zarodkowy.

Typy gastrulacji

Typ gastrulacji, podobnie jak typ bruzdkowania zależy od zawartości żółtka w jaju. Spośród strunowców, u lancetnika przebieg bruzdkowania jest najprostszy - jaja z małą ilością żółtka (oligolecytalne). Blastula jest zbudowana z jednej warstwy komórek, jelito pierwotne tworzy się przez wpuklenie niosąć w swej głrnej części chordomezodermę, w dolnej endodermę.

U strunowców (jaja polilecytalne), blastula ma postać płaskiej tarczki rozpostartej na masie żółtka. Gastrulacja polega na rozwarstwieniu się (delaminatio) komórek w obrębie tarczki na listki zarodkowe. U ssaków gastrulacja przebiega podobnie jak u gadów i ptaków.

Gastrulacja (jeżowca? Wykład 5 slajd 28)

Blastula zmienia nieco kształt,a jej komórki zewnętrzne orzęsiają się.Do środka zaczynają wnikać komórki mezenchymy pierwotnej,z których potem powstaną spikule szkieletu.
Rozpoczyna się inwaginacja.Komórki z warstwy zewnętrznej wylewają do warstwy hyalinowej zawartość pęcherzyków,które do tej pory były pod ich błoną komórkową i które właśnie wchłonęły dużo wody.Za sprawą proteoglikanów warstwa ta pęcznieje i wygina się w łuk(wybrzyszenie ku gastruli),przez co komórki zarodka wpuklają się do środka.Powstaje prajelito,które następnie przebija ektodermę.Otwór ten to gęba(jeżowce są wtórouste).

uformowana gastrula rośnie i przekształca się w formę larwalną-pluteusa.Jego jelito pozbywa się mezodermy i dzieli się na 3 części:przednią,środkową i tylną.Pod koniec gastrulacji z prajelita wychodzą worki celomatyczne.W tym momencie w środku pluteusa zaczyna się rozwijać dorosła forma jeżowca.Przeobrażenie odbywa się ten sposób,że z larwy wydobywa się dorosły jeżowiec,a 'osłonka' z pluteusa opada na dno.

Rozwój zarodków świni i owcy

Bruzdkowanie i gastrulacja

U świni i owcy, podobnie jak u innych ssaków zapłodnienie następuje w bańce jajowodu. Po wniknięciu plemnika do jaja rozpoczyna się rozwój. Kariogamia zachodzi w centrum jaja. Jaja świni i owcy, podobnie jak innych ssaków są jajami oligolecytalnymi i izolecytalnymi.

Bruzdkowanie jest typu hololecytalnego - całkowite i prawie równomierne. Biegun jaja, na którym zostały wydalone ciałka kierunkowe uważany jest za biegun twórczy (animalny), a przeciwległy za biegun odżywczy (wegetatywny). Pierwsza bruzda przechodzi przez oba bieguny i dzieli jajo na 2 blastomery, z których jeden jest nieco większy od drugiego.

Bezpośrednio po pierwszym podziale w każdym blastomerze powstaje wrzeciono podziałowe. Ustawia się ono pod kątem prostym do pierwszego wrzeciona, a płaszczyzna drugiego podziału przebiega prostopadle do płaszczyzny pierwszego. Blastomer większy dzieli się wcześniej i w ten sposób powstaje stadium trzech blastomerów. Później dzieli się blastomer mniejszy i cztery blastomery powstałe z tego podziału układają się tak, iż jeden z nich leży na trzech pozostałych tworząc figurę tetraedryczną.

Następnie podziały następują szybko po sobie, lecz nie jednocześnie, tj. nie są one synchroniczne i tworzą się zarodki o 6, 8, 10, 12, 16 itd. blastomerach. Kolejne następstwo podziałów doprowadza do utworzenia grudki blastomerów zwanej morulą. Podziały komórek odbywają się nadal, co powoduje dalsze rozdrabnianie się materiału zarodka, a rozmiary komórek zmniejszają się coraz bardziej.

Począwszy od stadium 16 blastomerów między blastomerami powstają wolne przestrzenie, które następnie zlewają się w jedną jamę określaną jako jama blastuli, a blastomery układają się dookoła niej tworząc warstwę powierzchniową zarodka. Zarodek w tym stadium nazywamy blastulą. U ssaków blastula ma nieco odmienną budowę niż u niższych kręgowców. Jest to pęcherzyk złożony z jednej warstwy komórek, a na jego biegunie animalnym znajduje się grupa komórek zwana węzłem zarodkowym lub wewnętrzną masą komórek zwieszającą się do jamy blastuli - embrioblast. Ścianę pęcherzyka nazywamy trofoblastem, a cały zarodek blastocystą.

W tym okresie materiał zarodka został już ostatecznie zdeterminowany: węzeł zarodkowy zawiera materiał, z którego rozwinie się ciałko zarodka, zewnętrzna ściana blastocysty wytworzy błonę, która wejdzie w kontakt z błoną śluzowa macicy i będzie służyć do wchłaniania substancji odżywczych pochodzących z tkanek matki. Z tego powodu nazwano tę warstwę komórek, stanowiącą ścianę blastocysty, trofoblastem czyli listkiem służącym do odżywiania zarodka. Służy on także do jego ochrony.

Zarodek w takiej postaci wędruje przez jajowód i po 3-4 dniach w stadium blastocysty dostaje się do macicy. Do tego czasu zarodek był otoczony błoną przejrzystą, dopiero gdy dostaje się do macicy błona ta zanika. Blastocysta powiększa swoją objętość, a z węzła zarodkowego wywędrowują komórki do jamy blastocysty i układają się pod nim tworząc warstwę płaskich komórek entodermy pierwotnej, czyli listka zarodkowego wewnętrznego. Liczba komórek entodermy powiększa się, rozchodzą się one na boki i w krótkim czasie wyściełają od wewnątrz cały trofoblast. W ten sposób powstaje druga warstwa komórek, a jama otoczona przez nie tworzy jelito pierwotne.

W czasie, kiedy powstaje entoderma, węzeł zarodkowy, który dotychczas leżał wewnątrz trofoblastu zostaje przemieszczony na jego powierzchnię. U świni komórki trofoblastu leżące nad węzłem zarodkowym zanikają i węzeł zarodkowy wchodzi w skład ściany zarodka na biegunie animalnym. Rozpłaszcza się on, komórki jego proliferują i tworzą zgrubiałą tarczkę - tarczkę zarodkową, która jest początkowo okrągła, później rozrasta się i zmienia kształt na owalny.

U owcy proces przekształcania się węzła zarodkowego w tarczkę zarodkowa odbywa się nieco inaczej. W obrębie węzła zarodkowego powstaje w środku jama, komórki przemieszczają się i węzeł przekształca się w rodzaj pęcherzyka zwanego embriocystą. Ściana trofoblastu ponad nią zanika, a sama cysta pęka i tworzy spłaszczoną tarczkę zarodkową, która także zostaje włączona do ściany trofoblastu podobnie jak u świni.

Trzeci sposób formowania się tarczki zarodkowej zachodzi u człowieka, małp i nietoperzy. Tu nie dochodzi do pęknięcia węzła zarodkowego, lecz wśród niego przez rozstęp komórek powstaje wolna przestrzeń - jama owodni (jama amnionu). Komórki leżące ponad tą jamą tworzą owodnię, czyli błonę płodowa zwaną amnionem, a część węzła leżąca pod nią przekształca się w tarczkę zarodkową.

Składa się ona z wysokich komórek leżących w jednej warstwie, które uważamy za ektodermę pierwotną. Pod nią druga warstwa bardziej płaskich komórek tworzy entodermę pierwotną, która podobnie jak u innych ssaków tworzy się przez wywędrowanie komórek z węzła zarodkowego. Okres powstawania entodermy pierwotnej określamy jako pierwszą fazę gastrulacji.

U świni i owcy w okresie powstawania tarczki zarodkowej blastocysta jako całość zmienia kształt. Trofoblast wydłuża się znacznie i przekształca w twór nitkowaty, woreczek nieco zgrubiały w środku, gdzie leży tarczka zarodkowa. U świni blastocysta w ciągu 2-3 dni osiąga długość do 140 cm, u owcy jest nieco krótsza - do 60 cm.

U świni proces ten rozpoczyna się 11 dnia, u owcy 14 dnia rozwoju. To wydłużenie się blastocysty ma istotne znaczenie dla dalszego rozwoju zarodków. Zarodek bowiem otrzymuje pożywienie ze ściany macicy za pośrednictwem trofoblastu. Dzięki jego wydłużeniu powierzchnia zetknięcia się jego z błoną śluzowa macicy jest duża, co sprzyja odżywieniu zarodka.

W tym czasie, kiedy blastocysta wydłuża się, na powierzchni tarczki rozpoczyna się różnicowanie zarodka. Na brzegu wydłużającej się tarczki zarodkowej zjawia się w jednym miejscu zaciemnienie spowodowane zgrubieniem jej dzięki proliferacji w tym miejscu komórek. Miejsce tego zgrubienia wyznacza oś podłużną zarodka. Przyjmuje ono kształt półksiężyca.

Przez dalszy jego wzrost rogi półksiężyca schodzą się ze sobą i zgrubienie przybiera kształt owalny. Jest to centrum rozmnażania komórek, które rozchodzą się stąd i powodują wzrost tarczki zarodkowej, a następnie wytwarzanie mezodermy. Zgrubienie to następnie wydłuża się i tworzy pasmo leżące w osi długiej zarodka. Pasmo to nazywamy smugą pierwotną, która w dalszym ciągu stanowi centrum wzrostu zarodka.

Tu następuje mnożenie się komórek, a nowo wytworzone komórki rozchodzą się stąd i rozmieszczają wśród tarczki zarodkowej, powodując powiększenie się zarodka, a także z powierzchni tarczki zarodkowej zaczynają przemieszczać się komórki w obręb smugi pierwotnej. Ze smugi pierwotnej komórki wywędrowują pomiędzy listek zewnętrzny, a wewnętrzny, tworząc tam ciągłą warstwę komórek mezodermy. Jest to druga faza gastrulacji.

Mezoderma szybko proliferując rozrasta się w obrębie tarczki zarodkowej i poza nią tworząc w części centralnej mezodermę zarodkową, a poza obrębem tarczki mezodermę pozazarodkową.

W zarodku następuje dalsze różnicowanie mezodermy. Ze smugi pierwotnej komórki jej rozchodzą się na boki i ku przodowi, tworząc rodzaj skrzydełek mezodermalnych. Ku przodowi jednak w środku pozostaje okolica pozbawiona tej tkanki.

Oprócz smugi pierwotnej powstaje po stronie dogłowowej zarodka zgrubienie zwane węzłem zarodkowym (Hensen'a), w którym wszystkie trzy listki zarodkowe czyli ektoderma, entoderma i mezoderma są ze sobą połączone i z niego proliferują. Komórki dalej ku przodowi tworząc tzw. przedłużenie głowowe. W przedłużeniu głowowym mezoderma i entoderma są ze sobą połączone i wśród niego w linii środkowej wyodrębnia się lity sznur komórek.

Jest to zawiązek struny grzbietowej (chorda dorsalis), która tworzy oś zarodka i wyznacza symetrię rozwojową. Dookoła niej rozwiną się później kręgi kostne. Przedłużenie głowowe rośnie dalej ku przodowi wrastając w przestrzeń pozbawioną dotychczas mezodermy, a smuga pierwotna przesuwa się dalej ku tyłowi i w miarę wzrostu zarodka przyczynia się do zwiększenia tylnej części listka mezodermalnego.

Listek mezodermalny jest początkowo pojedynczą jednolitą warstwą komórek, lecz wkrótce po obu stronach struny grzbietowej tworzy ona zgrubienie. Jest to tzw. mezoderma grzbietowa, która następnie zostaje podzielona na odcinki metameryczne, praczłony czyli somity, leżące jeden za drugim. Pierwsze somity zjawiają się po stronie dogłowowej w środkowej części tarczki, a następnie rozwijają się ku tyłowi.

Mezoderma leżąca po bokach mezodermy grzbietowej nie tworzy metamerycznych somitów lecz rozszczepia się na dwie blaszki: ścienną zwaną somatopleurą i wewnętrzną czyli trzewną zwaną splanchnopleurą, pomiędzy którymi tworzy się wolna przestrzeń w postaci szpary. Jest to wtórna jama ciała zarodka - coeloma.

Blaszka ścienna przylega do ektodermy, blaszka trzewna do entodermy. Mezoderma rozrasta się poza tarczkę zarodkową , tworząc mezodermę pozazarodkową, której blaszka ulega również rozszczepieniu, a przestrzeń między rozszczepionymi blaszkami nazywamy pozazarodkową jamą ciała - exocoeloma. Jama ciała zarodkowa i pozazarodkowa komunikują się początkowo ze sobą.

Jednocześnie z wczesnym różnicowaniem się mezodermy po wytworzeniu smugi pierwotnej i węzła zarodkowego, wśród ektodermy po stronie dogłowowej powstaje zgrubienie - płytka nerwowa, która podobnie jak u niższych kręgowców tworzy zawiązek układu nerwowego. Brzegi płytki nerwowej podnoszą się i przekształca się ona w rynienkę nerwową. Te podnoszące się brzegi rynienki nazywamy fałdami nerwowymi. Są one najwyższe początkowo w połowie długości zarodka tj. tam, gdzie zjawiły się pierwsze somity. Powstanie w tym miejscu tyłomózgowie (metencephalon).

Następnie rozszerzają się one ku przodowi i wyznaczają okolicę przodomózgowia, ku tyłowi natomiast fałdy nerwowe pozostają płaskie jako zawiązek rdzenia kręgowego. Fałdy nerwowe wznosząc się dalej rosną ku sobie i spotykają w linii środkowej, a następnie zrastają się ze sobą, tworząc cewę nerwową rozszerzoną w przedniej części, a węższą w pozostałej części zarodka. Ponad cewą nerwową ektoderma powierzchniowa nasuwa się i tworzy całkowite pokrycie skórne zarodka.

Wytwarzanie się kształtu zarodka

Początkowo tarczka zarodkowa jest płaską płytką o kształcie okrągłym, uwypuklająca się nieco ponad powierzchnię trofoblastu. W miarę dalszego wzrostu wydłuża się ona i przybiera kształt owalny zbliżony do podeszwy. Dookoła brzegu tarczki powstaje rowek graniczny oddzielający ciało zarodka od części pozazarodkowych. Dookoła rowka wznosi się fałd graniczny, wytworzony przez ektodermę i listek ścienny mezodermy. U świni fałd ten tworzy się w zarodkach długości 1,5 - 2,6 mm.

Fałd ten podnosi się nad zarodkiem jako fałd głowowy, następnie jako fałdy boczne i fałd ogonowy owodni, które zbliżając się do siebie i zrastając się w linii środkowej, otaczają całą tarczkę zarodkową. Tworzą one ponad zarodkiem dwie błony: owodnię (amnion) i kosmówkę (chorion). Owodnia składa się z ektodermy leżącej od strony zarodka i mezodermy na zewnątrz, a w kosmówce listki zarodkowe są ułożone przeciwnie - ektoderma pokrywa ją od zewnątrz, a mezoderma od wnętrza.

Zarodek teraz zagłębia się nieco w jamie owodni wypełniającej się płynem owodni wydzielanym przez jej komórki. Począwszy od tego stadium nazywamy zarodek wraz z błonami pęcherzem płodowym.

W związku ze zmianą kształtu zarodka następuje kształtowanie się układu pokarmowego. W obrębie blastocysty komórki, które wywędrowały z węzła zarodkowego utworzyły warstwę komórek entodermalnych, od wewnątrz wyścielających całą blastocystę i utworzyły tzw. prajelito.

Następnie, gdy wytworzy się mezoderma wwędruje ona pomiędzy ektodermę, a entodermę, gdzie rozszczepi się na listek ścienny i trzewny. Mezoderma trzewna przylega do entodermy, wzmacnia jej ścianę, która staje się teraz dwuwarstwową. Entoderma wytworzy następnie pokład nabłonkowy przewodu pokarmowego i jego gruczoły, mezoderma zaś mięśnie i tkankę łączną ściany żołądka i jelit.

W tym czasie, kiedy wytworzyła się mezoderma trzewna, ciało zarodka zaczyna odgraniczać się od części pozazarodkowych przez tworzenie się fałdów, które je wyodrębniają. Zarodek rośnie na długość i wygina się, a fałdy wcinające się pod niego od strony głowowej i ogonowej powodują to, iż zaczyna on rozciągać się poza obręb części pozazarodkowych. Jednocześnie fałdy wcinające się pod niego po obu jego bokach tworzą boczne jego odgraniczenie oraz dzielą jelito pierwotne na część wchodzącą w skład ciała zarodka i część pozazarodkową, którą nazywamy pęcherzykiem żółtkowym.

Powstaje w zarodku rynienka jelitowa, która początkowo ma szerokie połączenie z pęcherzykiem żółtkowym za pośrednictwem przewodu żółtkowego, lecz stopniowo połączenie to zacieśnia się i tylko środkowa część jelita, tzw. jelito środkowe, pozostaje jeszcze z nim połączone (przewód żółtkowo-jelitowy - ductus omphalomesenthericus). Ku przodowi i ku tyłowi tworzą się zamknięte cewki ślepo zakończone - jelito głowowe i jelito tylne, w części środkowej pozostaje jeszcze przewód żółtkowy przebiegający w pępowinie brzusznej, która zwęża się w miarę tego jak pęcherzyk żółtkowy zmniejsza się z wiekiem zarodka.

Jelito głowowe początkowo kończy się ślepo, dochodząc do ektodermy pokrywającej zarodka. Jest to miejsce, do którego nie wniknęła mezoderma. Ektoderma w tej okolicy wpukla się do środka tworząc zatokę ustną. Przez zetknięcie się ektodermy z entodermą powstaje błona zwana ustną, która wkrótce zanika i w tym miejscu powstaje połączenie jelita ze światem zewnętrznym. Jest to otwór ustny.

Podobnie ku tyłowi jelito tylne przylega do wytwarzającej się tu zatoki ektodermalnej i w podobny sposób powstaje otwór odbytowy. Proces ten jest podobny do procesu wytwarzania się otworu ustnego i odbytowego u innych ssaków i kury.

Podczas wyodrębniania się ciała zarodka od części pozazarodkowych następuje także rozgraniczenie jamy ciała zarodkowej od pozazarodkowej. Jama ciała w obrębie zarodka da początek jamie osierdziowej, opłucnowej i otrzewnowej.

Zarodki starsze

Podczas dalszego wzrostu zarodka różnicowanie się narządów pierwotnych postępuje dalej. W obrębie układu nerwowego przednia część cewki nerwowej rozszerza się coraz bardziej i tworzący się z niej zawiązek mózgowia wyróżnicowuje się w trzy wyraźne odcinki, które następnie wytworzą pięć pęcherzyków mózgowych.

Te trzy odcinki to: przodomózgowie (prosencephalon), śródmózgowie (mesencephalon) i tyłomózgowie (rhombencephalon). Wkrótce przodomózgowie i tyłomózgowie dzielą się każde na dwie części i powstaje pięć pęcherzyków mózgowych: kresomózgowie (telencephalon), międzymózgowie (diencephalon), śródmózgowie (mesencephalon), tyłomózgowie wtórne (metencephalon) i rdzeniomózgowie (myelencephalon).

Przodomózgowie jest częścią najszerszą i z jego bocznych ścian wypuklają się zawiązki oczu, tzw. pęcherzyki oczne, a ku tyłowi od nich pęcherzyki uszne. Zamykanie się fałdów nerwowych postępuje ku tyłowi, gdzie wyróżnicowuje się rdzeń kręgowy. Na końcu cewy nerwowej pozostaje jednak przez dłuższy czas nie zamknięta rynienka nerwowa, a otwór ten nosi nazwę sinus rhomboidalis.

W obrębie praczłonów zachodzi także dalsze różnicowanie się. Ilość ich zwiększa się jeszcze zarówno ku przodowi jak i ku tyłowi. Pierwszy prasegment leży tuż za tworzącym się pęcherzykiem usznym, a dalsze tworzą się już tylko w tylnej części zarodka aż do końca ogona. Część mezodermy grzbietowej znajdująca sie w obrębie głowy nie rozpada się na praczłony, lecz tworzy mezenchymę głowy.

Praczłony są początkowo litymi zespołami komórek, lecz ulegają przekształceniu dzięki któremu powstaną mięśnie szkieletowe, szkielet osiowy i mezenchyma tułowia. Komórki praczłonów rozsuwają się ku obwodowi tworząc w środku jamę zwaną myocoel. Dośrodkowo - brzuszna ścianka praczłonu zaczyna zanikać dzięki temu iż wywędrowują z niej komórki przybierające kształt wrzecionowaty i jako komórki mezenchymatyczne wędrują w kierunku struny grzbietowej i cewki nerwowej, otaczają je, a następnie dadzą początek szkieletowi osiowemu zarodka.

Toteż część brzuszno - boczną dośrodkową prasegmentu nazywamy sklerotomem. Część grzbietową prasegmentu nazywamy miotomem, ponieważ z niej wywędrowują komórki zwane mioblastami, które są komórkami macierzystymi mięśni szkieletowych poprzecznie prążkowanych. Pozostałą część prasegmentu nazywamy dermatomem. Wywędrowujące z niej komórki dadzą tkankę łączną skóry właściwej, mięśnie gładkie oraz mezenchymę tułowia. Rozszczepione blaszki mezodermy bocznej utworzą błony surowicze - osierdzie, opłucną i otrzewną

Pomiędzy praczłonami, a blaszkami bocznymi mezodermy pozostaje pasemko mezodermy zwane pośrednim albo nefrotomem, które jest zawiązkiem aparatu moczo-płciowego. Z nefrotomów powstaną: w przedniej części zarodka przednercze - proneohros, z dalszych pranercza -mesonephros. Są to narządy przejściowe, które u zwierząt ssących zanikają jeszcze w życiu zarodkowym, a z tylnych nefrotomów wytwarzają się zawiązki nerki ostatecznej czyli metanephros. Mezoderma w tylnej części zarodka daje także zawiązek gonady, czyli jądra u płci męskiej i jajnika u osobników żeńskich.

Rozwój serca zarodka

U zwierząt ssących serce tworzy się z parzystych zawiązków mezodermalnych w przedniej części zarodka po obu stronach jelita pierwotnego. Ciało zarodka jest jeszcze w tym czasie płasko rozpostarte. Kiedy boczne ściany zarodka fałdują się i wyginają do normalnego położenia, a cewka jelitowa wyodrębnia się od pęcherzyka żółtkowego, zawiązki serca zbliżają się do siebie w linii środkowej zarodka.

Zawiązki te są początkowo nieregularnymi skupieniami komórek mezenchymatycznych, leżącymi pomiędzy mezodermą trzewną, a entodermą, następnie układają się w dwa woreczki, rodzaj cewek leżących po obu stronach jelita. Kiedy na skutek wygięcia ściany zarodka jelito głowowe zamyka się na tym odcinku i tworzy cewę jelitową, zawiązki serca zostają pociągnięte i zbliżają się do siebie, a następnie zlewają w jedną cewę nieparzystą, leżącą poniżej jelita głowowego, w linii środkowej zarodka.

Zawiązek ten składa się początkowo z płaskich komórek, ułożonych w jedną warstwę, która utworzy wsierdzie - endocardium. Cewki te przedłużają się poza obręb serca i tworzą ku przodowi aortę pierwotną, a ku tyłowi żyły, którymi krew będzie uchodzić do serca. Następnie mezoderma trzewna dookoła tego zawiązka grubieje i zaczyna przylegać do wsierdzia, tworząc śródsierdzie przekształcające się w mięsień sercowy - myocardium - oraz nasierdzie - epicardium. Po stronie grzbietowej mezoderma tworzy krezkę grzbietową, na której serce jest zawieszone w worku osierdziowym.

Zawiązki kończyn

Wytwarzają się one po obu stronach zarodka. Ku bokom od zawiązków kręgów przez proliferację mezodermy zjawiają się zawiązki kończyn w postaci wzgórków. Po stronie przedniej tworzy się wzgórek kończyny przedniej, po tylnej - wzgórek kończyny tylnej. Wzgórek przedni zjawia się wcześniej i rośnie szybciej niż tylny. U świni zjawia się on w zarodkach 7-8 mm długości.

Zawiązki mezodermalne są pokryte ektodermą. Zawiązki te są początkowo płaskie, następnie wydłużają się i przybierają kształt odnóży. Tworzą się w nich mezenchymatyczne zgrubienia - skleroblasty, uwypuklające się na zewnątrz. Skleroblasty tworzą początkowo szkielet ochrzęstnowy, który następnie kostnieje. Z mezenchymy wewnątrz tych zawiązków wytwarzają się mięśnie, a następnie wrastają do nich nerwy oraz rozwija się krążenie krwi.

Wygięcie ciała zarodka

Zarodki wyższych kręgowców rozwijają się w przestrzeni ograniczonej i ciało ich musi dostosować się do miejsca w skorupce, jak u ptaków lub w macicy jak u zwierząt ssących. Toteż zarodki wyginają się. Najpierw głowa pochyla się ku dołowi, a następnie całe ciało wygina się w postaci litery C. Jednocześnie zarodek obraca się dookoła swej osi długiej. Początkowo leży on stroną brzuszną na pęcherzyku żółtkowym, później dzięki obrotowi o 90 stopni układa się na boku. Jest to najbardziej wyraźne u ptaków, mniej wyraźne u zwierząt ssących.

BŁONY PŁODOWE I ŁOŻYSKA ZWIERZĄT SSĄCYCH

Błonami płodowymi nazywamy te struktury i tkanki zarodka, które nie wchodzą w skład jego ciała, lecz mają znaczenie tylko w życiu płodowym. Służą one dla ochrony płodu i pośredniczą w jego odżywianiu. W błonach płodowych rozwijają się ptaki, gady i ssaki. Błony te biorą udział w wytwarzaniu łożyska czyli narządu dostarczającego tlenu oraz niezbędnych substancji odżywczych.

U zwierząt ssących listki zarodkowe rozciągają się poza obręb okolicy, w której leży zarodek i tworzą błony pozazarodkowe, służące do ochrony i dostarczania substancji odżywczych. Do błon tych zaliczamy: pęcherzyk żółtkowy (saccus vitellinus), owodnię (amnion), kosmówkę (chorion) i omocznię (allantois).

Rozwój pęcherzyka żółtkowego

Pęcherzyk żółtkowy u zwierząt ssących uczestniczy w odżywianiu zarodka we wczesnych okresach rozwoju. Na jego powierzchni powstają komórki krwi i pierwotne naczynia krwionośne oraz rozpoczyna się krążenie krwi połączone z krążeniem krwi w zarodku. Krew do pęcherzyka żółtkowego jest doprowadzona przez tętnice pępkowo-krezkowe (arteriae omphalo-mesentericae) prowadzące krew od aorty. Rozpadają się one później w ścianie pęcherzyka żółtkowego na sieć naczyń włosowatych.

Stąd zbierają się w żyłę pępkowo-krezkową (vena omphalo-mesenterica), która przez pępowinę wnika do zarodka i uchodzi do zbiornika żylnego, (sinus venosus), a z niego do serca. Pęcherzyk żółtkowy jest oddzielony od macicy tylko cienką ścianą trofoblastu, przez którą odbywa się absorpcja substancji, odżywczych i tlenu z błony śluzowej i naczyń krwionośnych macicy. Substancje te są doprowadzane do zarodka za pośrednictwem krążenia żółtkowego. Pęcherzyk żółtkowy jest początkowo duży, lecz zmniejsza się szybko w miarę, jak ustala się krążenie krwi na ścianie kosmówki i u starszych płodów tylko jego szczątki znajdują się jeszcze w pępowinie.

Owodnia (amnion)

Owodnia (amnion) tworzy ponad zarodkiem błonę złożoną z ektodermy i mezodermy ściennej. Zarodek leży w przestrzeni ograniczonej przez nią, zwanej jamą owodni, wypełnionej wodnistym płynem, będącym przesączem z naczyń krwionośnych ściany owodni. Owodnia jest umocowana do zarodka w miejscu, gdzie szypuła woreczka żółtkowego łączy się ze ścianą zarodka. W dalszym rozwoju w tym miejscu, u zespolenia szypuły żółtkowej z szypułą omoczniową tworzy się pępowina, a omocznia zostaje do niej umocowana.

Kosmówka (chorion)

U zwierząt, u których błony płodowe tworzą się przez fałdowanie, zewnętrzna ściana fałdu owodni tworzy kosmówkę, błonę która otacza zarodek od zewnątrz wraz z owodnią i pęcherzykiem żółtkowym. Składa się ona z ektodermy, która leży na zewnątrz i mezodermy ściennej wyścielającej ją od wnętrza. Przestrzeń pomiędzy kosmówką, a owodnią jest pozazarodkową jamą ciała. Kosmówka wchodzi w połączenie z błoną śluzową macicy w wytwarzaniu łożyska.

Na powierzchni kosmówki pojawiają się wyniosłości zwane kosmkami, które rosną w kierunku błony śluzowej i w pewnych rodzajach łożysk wrastają w nią. U niektórych zwierząt kosmówka zrasta się z omocznią, tworząc tzw. kosmówkę omoczniową (allantochorion). Jest ona obficie unaczyniona i obejmuje funkcję wymiany substancji między matką a płodem. Zarodek otoczony kosmówką nazywamy jajem płodowym.

Omocznia

Tworzy się ona jako uwypuklenie entodermy z tylnej części jelita, pokrytego od zewnątrz mezodermą trzewną. Rozrastając się bardzo szybko, tworzy worek połączony wąską szypułą z zarodkiem. Następnie wnika do pozazarodkowej jamy ciała, zrastając się w niektórych łożyskach z kosmówką i tworząc kosmówkę omoczniową, (allantochorion). Dalej, do omoczni wrastają naczynia tętnicze odchodzące od tylnego końca aorty zarodka. Są to tętnice pępkowe (arteriae umbilicales). Rozpadają się one na sieć naczyń włosowatych w ścianie kosmówki omoczniowej a z nich zbierają się żyły, przez które krew wraca do zarodka żyłą pępkową (vena umbilicalis), uchodzącą do zatoki żylnej (sinus venosus), a z niej do serca zarodka.

Łożyska zwierząt ssących

Łożysko jest narządem który wytwarza się w rozwoju zwierząt ssących jako narząd pośredniczący w odżywianiu zarodka (wymiana gazów pomiędzy krwią matki, a krwią zarodka oraz dostarczanie substancji odżywczych pochodzących z gruczołów błony śluzowej macicy i krwi matki). Łożysko pośredniczy także w odprowadzaniu dwutlenku węgla i produktów przemiany materii zarodka. W warunkach prawidłowych nie zachodzi nigdy zmieszanie krwi matki i płodu, lecz tylko dyfuzja gazów i innych substancji w obrębie krwiobiegu matki i płodu w łożysku.

Łożysko jest narządem, w którym dochodzi do przylegania lub zrośnięcia się błon płodowych zarodka z błoną śluzową macicy w celu wymiany fizjologicznej. Dokładniej, jest to część kosmówki unaczynionej przez naczynia doprowadzane przez omocznię, przylegająca lub złączona z błoną śluzową macicy i służąca do tej wymiany. Powierzchnia kosmówki tylko u stekowców jest gładka. U innych zwierząt ssących i człowieka wytwarzają się na jej powierzchni wyniosłości zwane kosmkami (villi), dzięki obecności których błona ta otrzymała nazwę kosmówki.

Kosmki stykają się lub wnikają mniej lub bardziej głęboko w błonę śluzową macicy, co służy do umocowania płodu. Powiększają one powierzchnię kosmówki i pośredniczą w wymianie substancji między matką a płodem.

Wniknięcie jaja zapłodnionego i umiejscowienie się go w macicy nazywamy implantacją czyli zagnieżdżeniem.

Zagnieżdżenie może się odbyć w różny sposób:

1. Zagnieżdżenie środkowe, jeśli pęcherzyk zarodkowy umiejscawia się w świetle macicy, wysyłając kosmki w kierunku jej błony śluzowej. Taki rodzaj implantacjii występuje u zwierząt kopytnych i mięsożernych.

2. Zagnieżdżenie mimośrodowe - ekscentryczne - występuje u myszy i jeża. Zarodek wnika między fałdy błony śluzowej i rozwija się wśród nich.

3. Zagnieżdżenie śródmiąższowe- interstycjalne zachodzi kiedy zarodek wżera się w błonę śluzową macicy dzięki enzymom proteolitycznym, wytwarzanym przez trofoblast, niszcząc jej tkanki i umieszczając się wśród tkanki błony śluzowej macicy (gryzonie, naczelne, człowiek).

W zależności od tego rozróżniamy 4 typy łożysk:

1) łożysko rozproszone — placenta diffusa, kiedy cała powierzchnia kosmówki jest pokryta kosmkami

2) łożysko wielokrotne - placenta multiplex występujące u przeżuwaczy, u których na gładkiej powierzchni kosmówki znajdują się liczne pólka pokryte kosmkami, zwane liścieniami - kotyledo, a kosmki wnikają do zgrubiałych okolic błony śluzowej macicy zwanych karunkulą

3) łożysko popręgowe - placenta zonaria, w którym pokryty kosmkami jest tylko pas kosmówki otaczający zarodek w połowie ciała, a pozostała część kosmówki jest gładka

4) łożysko tarczowe - placenta discoidalis, w którym tylko okolica kosmówki mająca kształt tarczki ma kosmki

Rozróżniamy w łożysku część płodową i część matczyną. Część płodową stanowi unaczyniona kosmówka, część matczyną rozrośnięta i obficie unaczyniona część błony śluzowej macicy, która wchodzi w kontakt z kosmówką. Kosmki rozwijają się albo na całej powierzchni kosmówki - mamy wtedy do czynienia z kosmówką kosmatą (chorion frondosum), albo też tylko niektóre jej odcinki pokryte są kosmkami, a pozostała część jest gładka - chorion laeve.

Różnorodność zachodząca w budowie łożysk u różnych ssaków dotyczy także sposobu zespolenia się części płodowej łożyska z częścią matczyną. Jeżeli przy ich rozłączeniu zachodzi krwawienie, mamy do czynienia z łożyskiem prawdziwym - placenta vera. Jest to zależne od mniej lub więcej ścisłego zespolenia się tych dwóch błon. W łożysku odżywianie zarodka zachodzi przez dyfuzję substancji z krwi matki do krwi płodu i w różnych łożyskach błona dzieląca obieg krwi matki od obiegu krwi zarodka jest różnie zbudowana. Nazywamy ją barierą łożyskową. W najprostszym przypadku błona śluzowa nie zniszczona przylega do kosmówki i krew płodu od krwi matki oddziela śródbłonek naczyń krwionośnych kosmków, ich tkanka łączna i nabłonek pokrywający je, od strony matki nabłonek błony śluzowej, jej tkanka łączna i śródbłonek jej naczyń włosowatych. W tych przypadkach tkanki matki pozostają nie zniszczone podczas porodu, gdyż nabłonek kosmówki przylega tylko do nabłonka macicy i rozłączenie ich zachodzi bezkrwawo. Łożyska, takie nazywamy nabłonkowo - kosmówkowymi (placenta epitheliochorialis). Typ taki spotykamy u świni, konia, a spośród naczelnych u lemarów. Jest to łożysko rzekome (semiplacenta).

Jeżeli w łożysku przez niszczące działanie kosmówki nabłonek pokrywający błonę śluzową macicy zostanie zniszczony, kosmówka wchodzi w kontakt z jej tkanką łączną i mamy do czynienia z łożyskiem łącznotkankowo - kosmówkowym (placenta syndesmochorialis), w którym już tylko 5 błon rozdziela krążenie krwi matki od krążenia krwi płodu. A mianowicie: tkanka łączna błony śluzowej i śródbłonki jej naczyń, nabłonek kosmków, ich tkanka łączna i śródbłonek ich naczyń. Łożyska takie spotykamy u przeżuwaczy.

Jeżeli błona śluzowa macicy zostaje jeszcze głębiej zniszczona przez destrukcyjną działalność kosmówki i nabłonek kosmków styka się ze śródbłonkiem naczyń włosowatych błony śluzowej macicy, mówimy o łożysku śródbłonkowo-kosmówkowym - placenta endotheliochorialis. Błona oddzielająca dwa krążenia składa się więc w tych łożyskach tylko ze śródbłonków matki, nabłonka kosmków, ich tkanki łącznej i śródbłonków ich naczyń. Łożysko takie występuje u mięsożernych i niektórych owadożernych.

Przy jeszcze dalej posuniętej redukcji tkanek macicy także śródbłonek jej naczyń krwionośnych zostaje zniszczony i krew z naczyń krwionośnych błony śluzowej macicy wylewa się do przestrzeni międzykosmkowych, opłukując bezpośrednio kosmki. Błona rozdzielająca te dwa krążenia składa się tylko z tkanek kosmków, a łożysko takie jest łożyskiem krwio - kosmówkowym (placenta haemochorialis). Łożysko takie tworzy się u naczelnych i człowieka.

Jeszcze bardziej zredukowana staje się błona łożyskowa pod koniec ciąży u myszy, szczura, świnki morskiej i królika, gdzie i nabłonek kosmówki zostaje zniszczony i między krwią matki, a krwią płodu znajduje się tylko śródbłonek naczyń włosowatych kosmków. Taki typ łożyska nazywamy krwio-śródbłonkowym (placenta haemoendothelialis).

Łożysko świni

Łożysko jej jest łożyskiem rzekomym, nabłonkowo- kosmówkowym. Woreczek żółtkowy jest początkowo duży, dochodzi prawie do obu wydłużonych końców kosmówki (w miarę tego jak zaczyna rozrastać się omocznia, zmniejsza się on szybko i u starszych płodów tylko jego resztki znajdują się jeszcze w pępowinie). Nie bierze on udziału w tworzeniu łożyska. Owodnia u świni tworzy się przez podniesienie się fałdów ektodermy z mezodermą ścienną ponad zarodkiem. Podobnie jak u ptaków podnosi się najpierw fałd głowowy, następnie fałdy boczne i tylny. Łączą się one w linii środkowej tworząc zewnętrzną błonę zwaną kosmówką (chorion) i wewnętrzną (amnion, czyli owodnia).

Owodnia jest błoną ciągłą i zarodek leży w przestrzeni ograniczonej przez nią w jamie zwanej jamą owodni.

Kosmówka tworzy zewnętrzną ścianę blastocysty. Składa się ona z ektodermy leżącej powierzchniowo i mezodermy ściennej od wewnątrz. Kosmówka odgrywa dużą rolę w wytworzeniu i funkcji łożyska świni.

Omocznia tworzy się, podobnie jak u innych ssaków, jako wypuklenie entodermy z tylnej części jelita, pokrytego od zewnątrz mezodermą trzewną.

Rozrasta się ona bardzo szybko tworząc worek połączony wąską szypułą z zarodkiem. Dalej wnika do pozazarodkowej jamy ciała, zrastając się z kosmówką i wypełnia prawie całą jamę kosmówki z wyjątkiem strony grzbietowej, gdzie kosmówka zrasta się z owodnią oraz cienkich końców blastocysty, które nie zostają unaczynione i ulegają zanikowi. Omocznię zrośniętą z kosmówką nazywamy kosmówką omoczniową (allantochorion). Jest ona obficie unaczyniona, do omoczni bowiem wrastają naczynia krwionośne tętnicze odchodzące od tylnego końca aorty zarodka. Krew płynąca tymi naczyniami dochodzi do łożyska. Są to tętnice pępkowe (arteriae umbilicales). Rozpadają się one na sieć naczyń włosowatych w ścianie kosmówki omoczniowej, która wchodzi w skład łożyska. Ze ściany tej zbierają się naczynia żylne, którymi krew z łożyska wraca do zarodka. Łączą się one w żyłę pępkową uchodzącą do zatoki żylnej zarodka, a z niej do serca.

Zarodek po wniknięciu do macicy nie wchodzi początkowo w kontakt z jej błoną śluzową i leży wolno w jej świetle. Później kosmówka styka się z tą błoną, ale nie zrastają się one ze sobą i przez cały czas ciąży można je od siebie oddzielić bez uszkodzenia jednej lub drugiej. To samo zachodzi podczas porodu, który odbywa się bez krwawienia. Na całej powierzchni zetknięcia kosmówki z błoną śluzową macicy tworzy się łożysko. Błona śluzowa macicy tworzy fałdy okrężne, na których układa się kosmówka tworząc wyniosłości w postaci listewek przylegających do zagłębień między fałdami. Fałdy te są pokryte nabłonkiem sześciennym. Pod nim, wśród tkanki łącznej rozrastają się bardzo liczne naczynia krwionośne, a ich odgałęzienia włosowate wnikają pod sam nabłonek. Są to włośniczki podnabłonkowe. W obrębie błony śluzowej znajdują się powiększone gruczoły, których wydzielina dostaje się do przestrzeni między nią a kosmówka.

Część płodowa łożyska składa się od strony zarodka z entodermy omoczni, jej mezenchymy i mezenchymy kosmówki zrośniętych ze sobą i tworzących razem warstwę tkanki łącznej, zawierającej liczne naczynia krwionośne. Od strony macicy znajduje się nabłonek kosmówki. Powierzchnia kosmówki jest bardzo duża z powodu jej pofałdowania. Nabłonek pokrywający kosmówkę jest wysoki, walcowaty na dnie zagłębień między fałdami, a na powierzchni fałdów także jednowarstwowy, ale niski nieregularny, w niektórych miejscach nawet syncytialny. Pomiędzy komórkami tego nabłonka na szczycie listewek wnikają naczynia włosowate - włośniczki śródnabłonkowe.

Leżą one w pobliżu włośniczek podnabłonkowych błony śluzowej macicy i tu przez ich cienkie ścianki i cienką warstwę nabłonków matki i płodu zachodzi wymiana substancji między krwią krążącą w kapilarach części matczynej i płodowej łożyska. Jest to odżywianie za pośrednictwem krwi - hemotrof. Na dnie zagłębień między listewkami kosmówki brak jest włośniczek śródnabłonkowych. Nabłonek kosmówki jest tu wysoki, walcowaty, a między nim i nabłonkiem błony śluzowej macicy znajduje się wąska przestrzeń wypełniona wydzieliną gruczołów macicy. Wydzielinę tę nazywamy embriotrof czyli mleczko maciczne. Nabłonek kosmówki jest w tych miejscach przystosowany do wchłaniania substancji odżywczych pochodzących z embriotrofu.

Oprócz tego na kosmówce w odstępach znajdują się tzw. centki. Są to okrągłe zgrubienia nabłonka kosmówki ponad ujściami gruczołów macicy. Błona śluzowa macicy tworzy tu zagłębienia, od których uchodzi wydzielina gruczołów, a kosmówka tworzy w tych miejscach kosmki je otaczające. Kosmki zwieszają się do zagłębień błony śluzowej i absorbują substancję z wydzieliny gruczołów. Powierzchnia zetknięcia nabłonka kosmówki z nabłonkiem błony śluzowej macicy jest bardzo duża. Oprócz substancji odżywczych przechodzi z naczyń matki tlen do naczyń krwionośnych kosmków, a dwutlenek węgla z naczyń zarodka do naczyń matki. Również substancje zużyte pochodzące z rozpadu substancji w zarodku przenikają do tkanek matki.

W łożysku świni nie ma ubytków nabłonka ani na powierzchni kosmków, ani na błonie śluzowej macicy. Klasyfikujemy to łożysko jako rzekome, w którym nabłonek błony śluzowej macicy styka się z nabłonkiem kosmówki i dlatego zaliczamy je do łożysk nabłonkowo - kosmówkowych. Substancje wchłaniane przez nabłonek kosmówki dostają się do naczyń krwionośnych zrośniętej z nią omoczni, a za jej pośrednictwem przez pępowinę i żyłę pępkową w niej biegnącą do zarodka, gdzie uchodzi ona do sinus venosus. Wymiana gazów odbywa się tą samą drogą,

W obu rogach macicy świni zarodki rozmieszczają się równomiernie i w równych odstępach. Jest ich zwykle 8-16. Liczba ciałek żółtych w obu jajnikach odpowiada liczbie jaj uwolnionych podczas owulacji. Nie zawsze jednak liczba ich jest jednakowa w obu jajnikach, lecz w rogach macicy ilość zarodków jest taka sama. Mechanizm rozmieszczania się ich nie jest znany. Często jednak zdarza się, że część zarodków (do 45%) obumiera we wczesnym stadium rozwoju z powodu braku dopływu pokarmu, braku witamin itp. albo też część jaj nie zostaje zapłodniona i wtedy w jajnikach jest więcej ciałek żółtych niż zarodków w rogach macicy.

Łożysko konia

Dojrzałość płciową osiągają osobniki męskie i żeńskie w wieku do 2 lat, a zdolność do rozmnażania się w wieku 3 lat. Rodzi się zwykle jedno źrebię, bliźnięta są rzadkie. Czas trwania ciąży wynosi przeciętnie 11 miesięcy, czyli 336 dni, u niektórych ras nieco krócej, do 327 dni. U osła natomiast ciąża trwa 12 miesięcy. Wędrówka jaja przez jajowód trwa 8-10 dni.

Najmłodszy znany zarodek konia to 15-16-dniowa gastrula. Jest to zarodek kulisty o średnicy 19 mm. Tarczka zarodkowa składa się już z trzech listków zarodkowych i jest otoczona polem jasnym i ciemnym. Na tarczce zarodkowej widoczna jest smuga pierwotna, węzeł zarodkowy i przed nim rozpoczyna się tworzenie płytki nerwowej. Następnym jest zarodek mający już 4 pary somitów. Leży on na owalnej tarczce zarodkowej i nie wszedł jeszcze w połączenie z błoną śluzową macicy. Staraszy zarodek z końca 3 tygodnia ma już 20 par somitów. Jest to jajo płodowe o kształcie gruszkowatym. Zarodek znajduje się na jego tępym końcu i jest zagłębiony do pęcherzyka żółtkowego

Pecherzyk żółtkowy jest unaczyniony: od zarodka odchodzi tętnica pepkowo - krezkowa (arteria omphalomesenterica), która rozpada się na drobne naczynia w ścianie pęcherzyka żółtkowego, nie dochodzi jednak do jego ostrego końca. W pobliżu niego tworzy zatokę brzeżną (sinus terminalis ). Parzyste żyły żółtkowe (venae omphalomesentericae) odprowadzają krew do zarodka. Zarodek leży w jamie owodni i fałdy jej zamknęły się już nad nim.

W dalszym rozwoju jajo płodowe przybiera postać kulistą, a na jednym jego biegunie tworzy się kopułkowate wzniesienie. Jest to biegun, na którym znajduje się zarodek. Biegun przeciwległy, który był poprzednio zaostrzony spłaszcza się obecnie i tu wytwarza się tzw. pole pępkowe. Jest to miejsce w którym mezoderma nie rozszczepia się na dwa listki i do którego nie dochodzi jama ciała. W tym miejscu kosmówka przylega do pęcherzyka żółtkowego i po jego ścianie naczynia krwionośne od zarodka wchodzą na kosmówkę. Tworzy się tu łożysko kosmówkowo-żółtkowe (omphaloplacenta)

Pole pępkowe otoczone jest pierścieniowatym wzniesieniem, pod którym przebiega zatoka brzeżna. W łożysku tym odżywianie odbywa się za pośrednictwem mleczka macicznego (embriotroph). Zachodzi tu dyfuzja substancji pochodzących z wydzieliny gruczołów błony śluzowej macicy. Łożysko żółtkowo-kosmówkowe trwa tylko krótki czas. Wkrótce wytwarza się inny typ łożyska - łożysko omoczniowo-kosmówkowe.

W kopułkowatym wzniesieniu pęcherza płodowego leży zarodek otoczony błoną owodniową, a omocznia uwypuklająca się z tylnej części jelita po prawej stronie, rozrastając się, obrasta owodnię i zaczyna wsuwać się między kosmówkę i woreczek żółtkowy, dochodząc aż do pola pępkowego. Nie wnika jednak między nie a pępowinę, tak że pozostaje tu połączenie miedzy zarodkiem i kosmówką za pomocą pępowiny. Do 5 tygodni zarodek leży luźno w jednym rogu macicy. Omocznia rozrasta się coraz bardziej, pęcherzyk żółtkowy zostaje zredukowany do sznura leżącego w pępowinie, a omocznia wraz z kosmówką wnika z rogu macicy do jej trzonu wypełniając go, a następnie wsuwa się i do rogu drugiego i w ten sposób pęcherz płodowy przybiera kształt półksiężycowaty.

Omocznia zrasta się na całej swej powierzchni zewnętrznej z kosmówką, na wewnętrznej zaś z owodnią. Tworzy się błona kosmówkowo-omoczniowa (allantochorion). Na powierzchni kosmówki powstają teraz kosmki - drzewkowate wypuklenia, które stykają się z błoną śluzową macicy, ale jej nie przebijają. Wnikają one tylko do uchyłków błony śluzowej macicy, pomiędzy którymi uchodzą gruczoły maciczne i wydzielina ich wypełnia te uchyłki.

Do kosmków, które zbudowane są z nabłonka kosmówki na zewnątrz i tkanki łącznejw środku, wnikają naczynia krwionośnidące od zarodka po ścianie kosmówki omoczniowej. Teraz dopiero zachodzi ściślejsze zespolenie kosmówki z błoną śluzową macicy. Tworzy się łożysko nabłonkowo-kosmówkowe. Od 14 tygodnia cała powierzchnia kosmówki zostaje pokryta wzniesieniami w postaci listewek i połączenie z błoną śluzową staje się ściślejsze, a wzniesienia w postaci listewek przekształcają się w kosmki drzewkowate. Łożysko konia nazywamy z tego powodu łożyskiem rozproszonym (semiplacenta diffusa completa). Wymiana substancji między matką a płodem odbywa się w takim łożysku w sposób następujący: Błona śluzowa macicy pokryta jest nabłonkiem płaskim. Przylegające do niej kosmki kosmówki mają także nabłonek niski na szczycie kosmków i tu zachodzi głównie wymiana gazów.

U podstawy kosmków nabłonek jest wysoki, walcowaty resorpcyjny i poprzez niego odbywa się dyfuzja substancji odżywczych pochodzących z gruczołów macicznych, których wydzielina uchodzi do przestrzeni między kosmkami. Owodnia początkowo ściśle przylega do zarodka, później rozrasta się i ilość wód zawartych w niej zwiększa się. Przy końcu ciąży owodnia zawiera 3-6 litrów wody płodowej, która jest przezroczysta. Jest to wydzielina nabłonka tej błony. W omoczni ilość mętnego płynu, który można uważać za mocz zarodka wynosi 8-15 litrów. Jajo płodowe dochodzi do 1 metra 20 cm długości, a 40-50 cm szerokości. Podczas porodu błona śluzowa macicy nie ulega zniszczeniu, po wydaleniu płodu kosmki wysuwają się łatwo z zagłębień błony śluzowej, która wkrótce przybiera wygląd taki, jaki miała przed ciążą.

Krążenie płodowe

U zarodka, tak jak u dojrzałego osobnika, główne pnie naczyniowe dochodzą i odchodzą od narządów, w których odbywają się zasadnicze procesy przemiany materii. Krew przenosi do innych części organizmu substancje odżywcze z narządów, w których są one wchłaniane, doprowadza ona również tlen z narządów (w których dzięki ich specjalnej budowie łatwo przenika do krwi) do wszystkich tkanek ciała i transportuje produkty przemiany materii z miejsca ich powstawania do narządów wydalniczych. Jedną z pierwotnych przyczyn różnicy w ułożeniu naczyń u zarodków ptaków i ssaków i u osobników dojrzałych jest fakt, że zarodek żyje w środowisku zupełnie odmiennym od środowiska otaczającego organizmy dojrzałe.

Wskutek tego, rozmieszczenie narządów prowadzących główne procesy przemiany materii i zależny od tego przebieg głównych pni naczyniowych są odmienne. Tego rodzaju zasadniczych różnic w układzie krążenia nie spotyka się u zarodków i dojrzałych postaci ryb, gdyż przebywają one w podobnych warunkach.

Narządy, w których u osobników dojrzałych odbywają się takie czynności, jak: trawienie i wchłanianie, oddychanie i wydalanie, są bardzo złożone i wysoko zróżnicowane. To jest powodem, że uzyskują one swoją postać ostateczną powoli i są zdolne do podjęcia czynności dopiero w końcu okresu płodowego. Ponadto warunki środowiska otaczającego niektóre z rozwijających się narządów podczas życia płodowego uniemożliwiłyby im podjęcie czynności, nawet gdyby były one odpowiednio zróżnicowane.

Na początku swojego rozwoju zarodek musi wytworzyć prowizoryczne narządy trawiące i wchłaniające pożywienie, zapewniające dostawę tlenu i wydalanie produktów przemiany materii. U różnych typów zarodków wykonuje to pęcherzyk żółtkowy, omocznia lub obie struktury razem, w sposób zależny od środowiska, w którym się zarodek znajduje. Struktury te są bardzo prymitywne w porównaniu z narządami, które pełnią te same funkcje u dorosłych, ale ich czynności są tak zasadnicze i rozległe, że dochodzące do nich pnie naczyniowe dominują w krążeniu płodowym. Zarodek kurczęcia musi mieć nie tylko pożywienie dostarczone mu przez matkę w postaci żółtka, lecz także środki do jego strawienia, wchłonięcia i doprowadzenia do miejsc, gdzie zostanie zużyte.

Wobec braku zapasu pożywienia zgromadzonego w postaci żółtka zarodek ssaka musi uzyskać kontakt z układem krążenia macicy matki. Możliwość wykorzystania tego krążenia jako źródła zaopatrzenia zależy od wytworzenia specjalnego narządu, który funkcjonuje w okresie życia płodowego, a później oddziela się od zarodka. Zarodek pobiera pożywienie nie przy pomocy swego powoli rozwijającego się układu pokarmowego, lecz przez kosmówkę, błonę, która leży poza jego ciałem i przylega do ściany macicy tworząc z nią razem łożysko. Substancje wchłaniane z krwi matki muszą być przenoszone do ciała rozwijającego się zarodka przez jego własne krążenie. Wytwarzanie energii potrzebnej do wzrostu z substancji odżywczych zależne jest od obecności tlenu, który musi być rozprowadzony po całym organizmie tak samo jak pożywienie.

Wzrost nie byłby również możliwy, gdyby produkty przemiany materii uwalniane przez rozwijające się tkanki nie były wydalane. Krew zarodka nie może pobierać tlenu i oddawać dwutlenku węgla za pomocą pierwotnych grup komórek, z których następnie utworzą się płuca. Zarodek nie potrafi wydzielać azotowych produktów przemiany materii przez nie uformowane jeszcze nerki. Jego oddychanie i wydalanie, podobnie jak wchłanianie pożywienia, zachodzi w obfitych splotach małych naczyń krwionośnych kosmówki. Krew płodowa jest tutaj oddzielona od matczynej przez tak cienką warstwę tkanki, że może łatwo oddawać zawarte w niej produkty przemiany materii do krwi matki i otrzymywać z niej substancje odżywcze i tlen.

Taką samą wymianę z krążącą krwią prowadzą stale własne tkanki matki. Łożysko stanowi w ten sposób pierwotny układ pokarmowy, oddechowy i wydalniczy zarodka ssaka. Olbrzymia ilość krwi dochodząca do kosmówki podczas życia płodowego i całkowite zniknięcie krążenia kosmówkowego, gdy organizm rozpoczyna odżywiać się w sposób właściwy dla dojrzałych osobników, jest przykładem uwarunkowania przebiegu pni naczyniowych przez umiejscowienie ośrodków czynnościowych.

Istnieje też szereg innych ośrodków czynnościowych w rosnącym zarodku, mniej widocznych, lecz równie ważnych dla podtrzymania jego istnienia. Każdy rozwijający się w ciele zarodka narząd jest ośrodkiem intensywnej przemiany materii, musi zatem być podczas życia zarodkowego zaopatrywany przez odpowiednio rozwinięte pnie naczyniowe, potrzebne dla zapewnienia wzrostu. Do chwili urodzenia każdy narząd otrzymuje krew zawierającą substancje odżywcze i pozbawioną produktów przemiany materii, dzięki czynności odpowiednich narządów matki. Po urodzeniu sytuacja ulega zmianie. Każdy narząd ważny dla przemiany materii musi być gotowy do podjęcia swoich czynności, a jego naczynia muszą być dostosowane nie tylko do jego potrzeb, ale także do wykonania roli, którą dany narząd pełni w metabolizmie całego organizmu.

Celem rozwoju zarodkowego jest zbudowanie organizmu o strukturze podobnej do postaci rodzicielskich. Mogą zachodzić przypadkowe nieprawidłowości rozwoju lub powstawać wady rozwojowe, ale z zapłodnionego jaja świni nigdy nie rozwinie się krowa. Nowy organizm różnić się będzie szczegółami od swoich rodziców, różnice te będą się sumowały w powolnym postępie ewolucji, ale w jednym pokoleniu nigdy nie staną się zasadnicze. Oznacza to ponadto, że potomstwo dziedziczy także skłonność do uzyskiwania dojrzałej postaci przez przechodzenie tego rodzaju stadiów co przodkowie w ciągu niezliczonych milionów lat, w czasie których wytwarzała się ich obecna budowa.

Chociaż główne pnie naczyniowe zawsze rozwijają się w związku z ośrodkami ożywionej przemiany materii, w wielu sytuacjach spotyka się w zarodku filogenetyczne piętno w sposobie ich powstawania lub w szczegółach układu. Jako przykład mogą służyć łuki aorty. Krew wyrzucana z brzusznie położonego serca musi okrążyć jelito, aby dojść do grzbietowo położonej aorty. U pierwotnych ryb sześć par łuków aorty okrąża gardło, rozpadając się w skrzelach na naczynia włosowate, w których zachodzi utlenowanie krwi. U zwierzęcia, u którego płuca zastąpiły skrzela, stanowi małą różnicę czynnościową czy krew przejdzie przez każdą kieszonkę skrzelową w swojej drodze z serca do aorty, czy nie.

U dorosłych ptaków i ssaków droga ta jest uproszczona do pojedynczego głównego łuku aorty. Natomiast u zarodków ptaków i ssaków występuje przez pewien czas cały szereg symetrycznych łuków aorty otaczających gardło i przebiegających w ścisłym związku ze szczątkowymi kieszonkami skrzelowymi. Można to wyjaśnić jako rekapitulację stanu występującego u przodków, stanu, który chociaż utracił znaczenie funkcjonalne, niemniej pojawia się jako faza rozwojowa na drodze do znacznie wyżej zróżnicowanego planu budowy dojrzałego osobnika. Wyjaśnienie istnienia łuków aorty opiera się zatem po pierwsze, na podstawie czynnościowej konieczności istnienia połączenia pomiędzy brzusznie położonym sercem i grzbietowo leżącą aortą.

Po drugie, charakterystyczny układ szeregu łuków aorty w związku z łukami i kieszonkami skrzelowymi stanowi powtórzenie planu budowy, który istniał u przodków żyjących w wodzie. W ten sposób wraca się do znaczenia czynnościowego; stosunek aorty do łuków skrzelowych stanowi w przebiegu rozwoju osobniczego niewątpliwie przypomnienie okresu ewolucyjnego, kiedy skrzela były ośrodkiem o dużym znaczeniu metabolicznym. W zastosowaniu do rozwoju całego układu krążenia skłonność do powtarzania rozwoju filogenetycznego oznacza, że najwcześniejsze formy mechanizmu krążenia u ptaków i ssaków są modelem bardziej pierwotnego typu i dlatego też nie mogą być miniaturą krążenia dorosłego osobnika.

Proste cewkowe serce doprowadza krew do łuków aorty, skąd jest ona rozprowadzana po całym ciele, a następnie wraca do tylnej części serca przez dwubocznie symetryczny układ żylny, a więc w skróceniu plan naczyniowy młodych zarodków ssaków jest odbiciem planu krążenia u ryb. W związku z tym staje się zrozumiałe zarówno występowanie całego zespołu łuków aorty, jak i ich późniejsze zanikanie, co umożliwia utworzenie nowego krążenia oddechowego w płucach. Widać zatem, że kształtowanie układu krążenia rozpoczyna się od budowy istniejącej u form wcześniejszych filogenetycznie, która w miarę upływu życia płodowego zmienia się, osiągając postać występującą u osobników rodzicielskich.

Poza pierwotnym schematem układu krążenia zarodka ssaka również liczne przejściowe szczegóły jego budowy można tłumaczyć jako pozostałości filogenetyczne. Tworzenie wyraźnego chociaż pustego pęcherzyka żółtkowego z zespołem naczyń krwionośnych, prawie tak samo rozwiniętych jak naczynia żółtkowe zwierząt dobrze zaopatrzonych w żółtko, jest wyraźnym powtórzeniem budowy występującej u przodków. To samo dotyczy wysoko rozwiniętego układu pni żylnych w śródnerczu. Każdy pojawiający się narząd posiada swój zespół naczyń, bez względu na to czy ulegnie on później zwyrodnieniu, czy nie.

Krążenie płodowe

Krążenie płodowe posiada wiele odrębności, które można scharakteryzować następująco:

1.zależy od układu krążenia matki;

2. głównym miejscem wymiany jest łożysko;

3. specjalne połączenia zewnątrzsercowe (przewód tętniczy) i wewnątrzsercowe (otwór owalny) stanowią drogę przepływu krwi z prawej do lewej strony układu krążenia;

4. akcja skurczowa komór serca nie jest synchroniczna;

5. obciążenie prawej komory w związku z oporami w naczyniach płucnych jest większe niż lewej, stąd ściana komory prawej jest grubsza od lewej;

6. płuca, w związku z obecnością w nich płynu owodniowego, w minimalnym stopniu biorą udział w wymianie gazowej;

7. wątroba jest pierwszym narządem płodu, który zaopatrywany jest w tlen i substancje energetyczne.

W okresie płodowym krew, zawierająca tlen i produkty odżywcze, płynie z łożyska żyłą pępowinową, wnika do płodu i po dotarciu do wątroby rozdziela się na dwa strumienie. Większa część krwi poprzez przewód żylny dociera bezpośrednio do żyły głównej dolnej, a pozostała część wnika do systemu naczyń zatokowych wątroby, miesza się z krwią krążenia wrotnego i dopiero dociera do żyły głównej dolnej. Bezpośredni przepływ krwi przez przewód żylny reguluje zwieracz znajdujący się w ścianie przewodu. Jego skurcz powoduje, że większa ilość krwi przepływa przez układ naczyń wrotnych, a rozkurcz sprawia, że krew skierowana zostaje bezpośrednio do przewodu żylnego.

Przypuszcza się, że zwieracz zapobiega przeciążeniu serca przy silnych skurczach macicy, kiedy nagle większa ilość krwi napływa do żyły pępowinowej. W żyle głównej dolnej krew z łożyska, bogata w tlen i substancje odżywcze, miesza się z pozbawioną tlenu krwią z dolnej części ciała płodu. Po krótkim przebiegu żyła główna dolna wnika do prawego przedsionka serca. W ujściu żyły głównej dolnej dochodzi do ponownego rozdziału krwi. Ujście żyły znajduje się na tym samym poziomie, co wolny brzeg przegrody otworu owalnego; stąd około 50-70% krwi przechodzi bezpośrednio do lewego przedsionka. Dolny, wolny brzeg przegrody wtórnej — grzebień przegrodowy (crista dividens) decyduje o tym, że reszta krwi pozostaje w prawym przedsionku.

Z lewego przedsionka krew przechodzi do lewej komory, którą opuszcza przez aortę wstępującą. Krew, która pozostała w prawym przedsionku, miesza się z krwią żylną dna spływającą przez żyłę główną górną z okolicy głowy i ramion oraz z krwią zatoki wieńcowej i wnika do prawej komory. Z prawej komory krew przepływa do pnia płucnego, z którego około 95% jej objętości poprzez przewód tętniczy schodzi bezpośrednio do aorty zstępującej, a pozostałe 5% do płuc. Z aorty przez dwie tętnice pępowinowe krew płynie do łożyska.

Zmiany w układzie krążenia po urodzeniu

Krążenie u noworodka charakteryzuje się:

1) zmniejszeniem oporu naczyń płucnych,

2) zwiększeniem objętości przepływu krwi przez płuca,

3) wzrostem oporu naczyń krążenia dużego,

4) odwróceniem kierunku przepływu krwi przez przewód tętniczy na lewo-prawy (z aorty do pnia płucnego),

5) zatrzymaniem przepływu krwi z prawego do lewego przedsionka

Skurcz mięśni gładkich w tętnicach pępowinowych powoduje odcięcie tych naczyń w kilka minut po porodzie. Zarośnięcie tętnic pępowinowych następuje w ciągu 2-3 miesięcy i ostatecznie z obwodowych ich części powstanie więzadło pęcherzowo-pępkowe środkowe, a z części bliższych utworzone zostaną tętnice pęcherzowe górne i tętnice biodrowe wewnętrzne.

Wkrótce po obkurczeniu się tętnic pępowinowych dochodzi do zamknięcia żyły pępowinowej i przewodu żylnego. Skurcz zwieracza w przewodzie żylnym powoduje, że cała krew przepływa przez system krążenia zatokowego w wątrobie. Odcięcie krążenia łożyskowego obniża znacznie ciśnienie w żyle głównej dolnej i w prawym przedsionku.

Po zarośnięciu żyła pępowinowa tworzy więzadło obłe wątroby, a z przewodu żylnego powstaje więzadło żylne. Natychmiast po urodzeniu następuje zamknięcie przewodu tętniczego, chociaż cewnikowanie serca noworodków wykazało, że w ciągu kilku dni po porodzie możliwy jest niewielki przepływ z aorty do tętnicy płucnej. W okresie płodowym napięcie zwieracza przewodu tętniczego regulowane jest przez prostaglandynę E1.

Po porodzie bradykininy uwalniane z płuc wpływają na skurcz przewodu tętniczego. Całkowite zarośnięcie przewodu tętniczego następuje w ciągu 1-3 miesięcy, jego pozostałością jest więzadło tętnicze (ligamentum arteriosum). Spadek ciśnienia krwi w prawym przedsionku oraz wzrost ciśnienia w lewym uruchamia mechanizm zamknięcia otworu owalnego i ostatecznego oddzielenia przedsionków.

Wraz z pierwszym oddechem noworodka wzrasta objętość krwi w tętnicach płucnych, a tym samym ciśnienie w lewym przedsionku. Na skutek tego przegroda pierwotna zostaje przyciśnięta do przegrody wtórnej, a otwór owalny zostaje zamknięty. W pierwszych dniach życia możliwy jest jednak niewielki przepływ przez otwór owalny. Może on być większy w czasie płaczu noworodka, co objawia się sinicą ust. Trwałe połączenie przegród dokonuje się w ciągu l roku. U około 20 - 25% wszystkich osobników proces ten jednak nie następuje. Pozostałością otworu jest dołek owalny (fossa ovalis), zwany również pierścieniem owalnym (annulus ovalis).

Zaburzenia w rozwoju układu sercowo-naczyniowego

Wrodzone wady serca stanowią około 25% wszystkich wad wrodzonych. Występują u około 0,8% noworodków oraz u około 2,7% martwo urodzonych płodów

Krytyczny okres embriogenezy dla serca zawarty jest między 20 a 50 dniem po zapłodnieniu. Przyczynami wrodzonych wad serca są przede wszystkim wzajemnie oddziałujące czynniki środowiskowe i genetyczne, a w znacznie mniejszym stopniu same teratogeny środowiskowe (np. wirus różyczki) lub uwarunkowania genetyczne (np. w zespole Down'a).

Ryzyko wystąpienia wady u kolejnych dzieci tych samych rodziców lub potomstwa nosicieli wad wynosi 1:25. Natomiast prawdopodobieństwo wystąpienia wady u krewnych drugiego stopnia ocenia się na około 1:100. W teratologii doświadczalnej znanych jest kilkadziesiąt związków, których stosowanie u myszy, szczurów i innych zwierząt powoduje, z różną częstotliwością, powstawanie wad serca.

Wady wrodzone serca i dużych naczyń krwionośnych

Zanik serca (acardia). Może wystąpić u bliźniąt jednołożyskowych.

Przemieszczenie serca (ectopia cordis). Występuje bardzo rzadko. Z wadą tą związane jest otwarcie worka osierdziowego oraz nie zrośnięty mostek

Prawostronne ułożenie serca (dextrocardia). W przypadku kiedy cewa sercowa zagina się w lewo zamiast na prawo, serce wraz z dużymi naczyniami leży po prawej stronie. Wada może dotyczyć samego serca lub występuje razem z całkowitym odwrotnym ułożeniem trzew (situs inversus viscerum totalis).

Wady przegrody międzyprzedsionkowej. Występują u 10 noworodków na 10000 urodzonych. Najczęściej spotykaną postacią jest przetrwały otwór owalny (foramen ovale persistens). W około 25% serc dorosłych zachowany zostaje niewielki otwór w górnej części otworu.

Umożliwia on przejście cewnikiem z prawego do lewego przedsionka. Spośród czterech typów wady przegrody międzyprzedsionkowej tzw. typ drugi przetrwałego otworu owalnego jest najczęściej występującą wrodzoną wadą serca. Powstaje on wskutek nieprawidłowej resorpcji przegrody pierwotnej w czasie tworzenia się otworu wtórnego. W innym typie wady zaburzenia w powstawaniu poduszek wsierdziowych, a następnie niepołączenie się przegrody pierwotnej z poduszek prowadzą do powstania przetrwania otworu pierwotnego. Bardzo rzadką postacią wady przegrody międzyprzedsionkowej jest jej całkowity brak i wtedy powstaje wspólny lub pojedynczy przedsionek (antrum communis). Tę postać wady nazywa się także sercem trójkomorowym.

Wady przegrody międzykomorowej. Stanowią około 25% wrodzonych wad serca i wykrywa się je u 10-12 noworodków na 10000 urodzonych. Niektórzy autorzy podają, że wady przegrody międzykomorowej występują u 25 na 10000 noworodków.

Wyróżnia się dwa typy wady:

l) kiedy nie dochodzi do zamknięcia otworu międzykomorowego w części błoniastej przegrody

2) gdy wada zlokalizowana jest w części mięśniowej przegrody

W pierwszym przypadku wada powstaje wskutek zaburzeń w tworzeniu się wypustek z poduszek wsierdziowych i ich łączenia się z przegrodą aortalno-płucną. Natomiast ubytek w części mięśniowej przegrody jest rezultatem zbyt intensywnego wchłaniania się tkanki mięśniowej powstającej przegrody. W przegrodzie mogą powstać liczne drobne otwory, stąd wadę określono i porównano z „serem szwajcarskim”. Całkowity brak przegrody międzykomorowej występujący rzadko, prowadzi do powstawania serca trzy komorowego (serce trzykomorowe dwuprzedsionkowe).

Nieprawidłowy podział opuszki serca. Przyczynia się do powstawania dwóch wad: przetrwałego pnia tętniczego i wady przegrody aortalno-płucnej.

Przemieszczenie dużych naczyń. W klasycznym typie wady aorta leży ku przodowi względem pnia płucnego i wychodzi z prawej komory, podczas gdy pień płucny wychodzi z lewej komory. Przypuszcza się, że do wady dochodzi wskutek zaburzeń w czasie skręcania się przegrody aortalno-płucnej, która w tym procesie oddziela opuszkę serca i pień tętniczy.

Zwężenie zastawki tętnicy płucnej.

Płatki zastawki grubieją, zrastają się i ujście jest wąskie. Utrudnienie przepływu powoduje przerost mięśnia sercowego prawej komory.

Tetralogia Fallot'a. Jest jedną z najczęściej występujących wad w tej okolicy serca. Wada występuje u 10 noworodków na 10000 urodzonych i u 10% cierpiących na wady wrodzone serca. Dwukrotnie częściej dotyczy płci męskiej. Jest wadą, w której jednym z częstszych objawów, występujących już po porodzie, jest sinica. W wadzie tej nieprawidłowości polegają na: zwężeniu ujścia pnia płucnego, ubytku przegrody międzykomorowej, przeroście prawej komory i prawostronnym przesunięciu aorty nad przegrodę międzykomorową.

Atrezja pnia płucnego.

Nieprawidłowy podział pnia tętniczego może przyczynić się do nierównego podziału pnia płucnego i braku jego otworu naturalnego.

Zwężenie i atrezja aorty. W zwężeniu aorty płatki zastawki aortalnej grubieją, zrastają się i światło aorty jest wąskie. Z wadą wiąże się przerost lewej komory.

Zwężenie podaortalne występuje wtedy, kiedy poniżej zastawki tworzy się włóknisty pierścień zwężający światło aorty. Jeżeli zrastające się płatki zastawki całkowicie zamykają światło aorty, wadę nazywa się atrezją (atresia — brak otworu naturalnego).

Wrodzone wady łuku aorty

Przetrwały lub drożny przewód tętniczy (ductus arteriosus persistens). W warunkach prawidłowych zamknięcie czynnościowe przewodu tętniczego następuje wkrótce po urodzeniu, a rozrost błony wewnętrznej (tunica intima) i ostateczne zarośnięcie dokonuje się w ciągu 3 miesięcy. Pozostałością jest więzadło tętnicze. Do wady dochodzi w przypadku nieprawidłowego zanikania dalszej części łuku VI lewego. Przetrwały przewód tętniczy może występować jako pojedyncze zaburzenie rozwojowe lub towarzyszyć innym wadom serca

Wada występuje 2-3 razy częściej u płci żeńskiej. Jest najczęściej pojawiającą się wadą serca w przypadku zakażenia wirusem różyczki w okresie ciąży. Przetrwały przewód tętniczy występuje u noworodków z zespołem błon szklistych i niedoborem surfaktantu. Także niedobór tlenu może powodować nieprawidłowe obkurczanie się przewodu tętniczego.

Zwężenie aorty (stenosis aortae). Wada polega na zwężeniu aorty tuż powyżej lub poniżej miejsca odejścia przewodu tętniczego. W zależności od tego wyróżnia się dwa zasadnicze typy zwężenia. W typie doprzewodowym przewód tętniczy z reguły jest zachowany. W typie podprzewodowym (98% przypadków) przewód zarasta i wytwarza więzadło. Zwężenie aorty występuje u 5 noworodków na 10 000 urodzonych i dwukrotnie częściej u płci męskiej. Często występuje w zespole Turner'a.

Istnieją trzy hipotezy wyjaśniające mechanizm powstawania zwężenia aorty. Pierwsza zakłada, że w czasie powstawania łuku aorty mięśnie przewodu tętniczego zostają włączone do ściany aorty. Kiedy po urodzeniu zwęża się przewód tętniczy, następuje także obkurczenie aorty.

Według drugiej teorii dochodzi do nieprawidłowego zanikania części lewej aorty grzbietowej. Ta obkurczona część aorty przesuwa się głowowo w kierunku przewodu tętniczego razem z tętnicą podobojczykową lewą. Według innej teorii odcinek łuku aorty między tętnicą podobojczykową lewą a przewodem tętniczym jest, z powodu małego przepływu krwi, naturalnie wąski. W czasie zamykania się przewodu tętniczego ten wąski odcinek aorty (isthmus) powinien powiększyć się wraz z powiększaniem się aorty. Gdy to nie nastąpi, wytworzy się zwężenie.

Podwójny łuk aorty. Wada powstaje wtedy, gdy nie zamknie dalsza część prawej aorty grzbietowej. W rezultacie tworzą się dwa łuki z aorty wstępującej. Zazwyczaj prawy łuk jest większy. Dookoła tchawicy i przełyku powstaje pierścień naczyniowy, który może uciskać te narządy.

Prawy luk aorty. Do wady dochodzi wtedy, gdy prawa aorta grzbietowa nie zanika na całej swej długości, a zanikowi ulega tylko część dalsza lewej aorty grzbietowej

Nieprawidłowe odejście tętnicy podobojczykowej prawej. Tętnica podobojczykowa prawa odchodzi od aorty zstępującej i przebiega za tchawicą i przełykiem w kierunku ramienia. To nieprawidłowe odejście tętnicy występuje wtedy, gdy prawy łuk IV i aorta grzbietowa zanikają głowowo względem 7 tętnicy międzysegmentowej. W rezultacie tętnica podobojczykowa prawa tworzy tętnicę międzysegmentową i dalszą część prawej aorty grzbietowej.

Zaburzenia w rozwoju układu żylnego

Występują one rzadko. Do najważniejszych wad zaliczyć należy:

1) podwójną żyłę główną górną,

2) nieprawidłowe połączenia żył płucnych (tzw. odwrotny drenaż),

3) podwójną żyłę główną dolną w okolicy lędźwiowej,

4) brak żyły głównej dolnej,

5) lewą żyłę główną górną.

Do rzadkości należą także zaburzenia w rozwoju układu limfatycznego. Niekiedy dochodzi do rozlanego obrzęku określonej części ciała (korpusu) lub kończyn, z powodu rozszerzeń pierwotnych przewodów limfatycznych.

Torbiel limfatyczno-naczyniowa lub wodniak (hygroma cysticum). Występuje w dolnej części szyi. Torbiel zawiera liczne wielokomorowe jamy wypełnione płynem. W większości przypadków torbiel powstaje w wyniku nieprawidłowego rozwoju worków limfatycznych szyjnych.

33

---