Spermatogeneza

Gonocyty po wniknięciu do zawiązka gonady osobnika płci męskiej nazywają się spermatogoniami, a zawiązek gonady będzie różnicował się w jądro. Do różnicowania niezbędny jest testosteron który będzie wiązany przez komórki Leydiga.

Spermatogeneza dzieli się na 2 etapy:

1) spermatocytogeneza - dochodzi do redukcji materiału genetycznego

2) spermiogeneza - zmiany jakościowe w czasie którym spermatyda przekształca się w plemnik

Spermatogonia dzielą się na AP – jasne i AD - ciemne, które nie wchodzą w cykl spermatogenezy, tworzą prawdopodobnie pule rezerwową.

- cały proces zaczyna się średnio między 10 a 13 rokiem życia.

SPERMATOCYTOGENEZA

- regulowany przez FSH i LH z przysadki, a kontrolowane nadrzędnie przez podwzgórze.

Spermatogonia jasne dzielą się mitotycznie. jesli podział zajdzie całkowicie czyli jeśli powstaną dwie oddzielone, samodzielnie funkcjonujące spermatogonie to nie wejdą w dalsze przemiany tylko zwiększą ogólną pólę spermatognii - będą to spermatogonia ciemne

Jeśli podział mitotyczny spermatogonii nie będzie całkowity i powstaną 2 spermatogonie AP połączone mostkiem cytoplazmatycznym to będą one wtedy wchodziły w cykl spermatogenezy. Takie połączenie spermatogonii po paru podziałach mitotycznych nazywają się spermatogoniami B i to one bezpośrednio rozpoznają cykl spermatogenezy przekształcając się w spermatocyty I rzędu.

spermatogonie -> podziały -> spermatogonie AP z mostkami cytoplazm. ->spermatogonie B -> mitoza -> spermatocyty I rzędu

Spermatocyty I rzędu replikują DNA i przystępują do pierwszego podziału mejotycznego (dojrzewanie, redukcja). W wyniku tego powstają spermatocyty II rzędu z haploidalną liczba chromosomów dwuchromatydowych. nie replikują one DNA, wchodzą w drugi podział, który jest podziałem ekwacyjnym(wyrównawczym) w wyniku tego podziału powstają spermatydy z 1n chromosomów MONOchromatydowych. na tym etapie kończy się spermacytogeneza.

Ten etap kontrolowany jest przez gen DAZ zlokalizowany na drugim ramieniu chromosomu X.

SPERMIOGENEZA

zmiany jakościowe

w ich wyniku z spermatydy powstaje plemnik. Są to typowe zmiany jakościowe polegające na uformowaniu akrosomu, witki, ułożeniu mitochondriów i skondensowaniu chromatyny.

resztki cytoplazmatyczne pozostałe po przemiany spermatydy w plemnik są fagocytowane przez komórki Sertoliego.

proces ten kontrolowany jest przez gen CREM - gen ten koduje białko o tej samej nazwie który jest czynnikiem transkrypcyjnym i kontroluje proces spermiogenezy.

FUNKCJA ENDOKRYNNA GONADY MĘSKIEJ:

W tkance łącznej pomiędzy kanalikami nasiennymi krętymi znajdują się komórki Leydiga tworzące gruczoł śródmiąższowy jądra.

Są to duże wieloboczne komórki z jasnym jądrem i kwasochłonną cytoplazmą, zawierają pigment, krystaloidy i krople lipidowe. produkują androgeny, a przede wszystkim testosteron.

Komórki Leydiga pojawiają się już w życiu płodowym mimo że spermatogeneza zaczyna się dopiero przy pokwitaniu.

Około 5 miesiąca życia płodowego komórki Leydiga usypiają, po to aby w momencie osiągnięcia dojrzałości zacząć ponownie produkować testosteron niezbędny do prawidłowego procesu spermatogenezy. Jest on także potrzebny do wykształcenia jąder, II rzędowych cech męskich -> nasieniowodu, prostaty itd.

Komórki Leydiga uwalniają testosteron pod wpływem lutropiny (LH) z przysadki. (sprzężenie zwrotne ujemne i hamowanie przysadki)!

Rola komórek Sertoliego - zależne od FSH, produkują białko ABP które będzie wiązało testosteron w miejscach, w których jest potrzebny otaczającym komórką, a także produkują inhibinę M - działa ona zwrotnie na przysadkę i hamuje uwalniania FSH.

- leżą w kanaliku na obwodzie - rozciągają się od błony podstawenj kanalika aż do jego światła. pomiędzy nimi we wgłobieniach leżą komórki szeregu spermatogenezy np. spermatydy itd.

- biorą udział w tworzeniu bariery krew jądro

- fagocytują resztki cytoplazmy przy wykształcaniu się plemników

Nasienie jest transportowane do najądrza gdzie dochodzi do częściowego dojrzewania plemników - w najądrzu plemniki nabywają zdolności ruchu, ale nie są gotowe do zapłodnienia. witamina A uczestniczy prawdopodobnie w tym częściowym dojrzewaniu plemnika.

Receptory na główce plemnika potrzebne przy zapłodnieniu są chronione przez czapeczkę glikokaliksową nazywaną glikokoniugatą - ma to na celu zabezpieczyć receptory z główki plemnika przed strawieniem.

Dalsze losy komórki jajowej po owulacji:

13 dzień cyklu - uwolniony oocyt II rzędu zatrzymany w metafazie II wydostaje sie w trakcie owulacji do jajowodu. (także płyn pęcherzykowy)

Komórka jajowa przesuwa się do bańki jajowodu (albo do 1/3 dalszej jajowodu) dzięki skurczom wewnątrz jajowodu. tam oczekuje na plemniki by doszło do zapłodnienia.

W tylnym sklepieniu pochwy zostaje złożone nasienie (miliony plemników), do jajowodu dociera ich około 200, a zapładnia komórkę jajową tylko jeden plemnik

Niskie pH w pochwie powoduje że plemniki szybko ją opuszczają i wędrują do kanału szyjki macicy - tam wydzielana jest wydzielina gruczołów macicznych, które ułatwiają przeżywanie plemników.

Prostaglandyny z nasienia wywołują skurcze macicy i jajowodów i oksytocyna uwalniana z przysadki - ułatwiają przemieszanie się plemników do komórki jajowej.

Komórka jajowa jest zdolna do zapłodnienia przez około 24 godziny, a plemniki przez 72 godziny.

Plemniki mają zdolność ruchu ale nie są zdolne do zapłodnienia - pełną dojrzałość do zapłodnienia plemniki nabywają w procesie kapacytacji.

Kapacytacja - jest to proces uzdatnienia plemnika do zapłodnienia czyli usunięcie białkowej czapeczki (specyficznego glikokaliksu) powlekającej główkę plemnika przez enzymy zawarte w śluzie szyjki i trzonu macicy. Kapacytacja trwa od 3 do 7 godzin. Jest procesem swoistym gatunkowo, tj. plemniki wprowadzone do dróg rodnych innego gatunku nie ulegają kapacytacji.

Odsłonięte receptory na główce plemnika umożliwiają identyfikację komórki jajowej a więc i jej zapłodnienie. tak przygotowane plemniki trafiają do bańki jajowodu.

w osłonce przejrzystej stwierdzono obecność czterech frakcji glikoproteidów a jedna z nich ma charakter receptorów glikoproteidowych. będą one rozpoznawały się z receptorami na główce plemnika.

1. Zaplemnienie

Zaplemnienie następuje podczas aktu płciowego, w czasie którego plemniki zawarte w ejakulacie zostają złożone w sklepieniu pochwy, tuż przy ujściu zewnetrznym kanału szyjki macicy. Dzięki ruchom własnym witki w ciągu godziny osiągają one komórkę jajową.

2. Zapłodnienie

proces złożony wieloetapowy:

1) kapacytacja

2) przenikanie plemników przez komórki wieńca promienistego dzięki hialuronidazie uwolnionej z akrosomu - reakcja akrosomalna ( akrosom - pęcherzyki z enzymami hialuromidazą, kolagenazą, akrozyną. ) czyli do uwolnienia enzymów akrosomalnych. powoduje to rozluźnieniu substancji tworzącej wieniec promienisty, a trwa tak długo aż wieniec promienisty całkowicie oddzieli się od komórki jajowej. pozostaje osłonka przejrzysta!

3) przyleganie plemnika do osłonki przejrzystej i przenikanie przez nią

W miejscu styku główki plemnika z osłonką przejrzystą powstaje tak zwany kanał zapłodnienia i dzięki akrozynie z akrosomu następuje trawienie osłonki i plemniki dostają się do przestrzeni okołożółtkowej. Jest to ostatni etap do którego może dostać się kilka plemników.

4) przyleganie plemnika do błony komórkowej komórki jajowej i fuzja z błoną komórkową

w momencie fuzji pierwszego plemnika żaden następny nie przeniknie już do komórki jajowej - wydzielane są wtedy enzymy ziaren korowych zlokalizowanych w błonie komórkowej oocytu które powodują spolimeryzowanie się (utwardzenie) osłonki przejrzystej w taki sposób, że staje się ona nie przepuszczalna dla innych plemników. Reakcja ta zwana jest reakcją osłonki.

Plemnik który połączył się z błoną komórkową komórki jajowej ulega sfagocytowaniu (tylko witka pozostaje w przestrzeni około żółtkowej i obumiera), a główka plemnika, mitochondria, wstawka i centriole wnikają do cytoplazmy oocytu II rzędu.

5) podjęcie drugiego podziału (ekwacyjnego) przez komórkę jajową (oocyt przecież jest zatrzymany w metafazie II i dopiero teraz zostaje ten podział podjęty) w wyniku tego podziału powstaje dojrzała komórka jajowa (haploidalne przedjądrze żeńskie) oraz dwa ciałka kierunkowe

6) reakcja korowa

Rozpoczyna się w momencie fuzji błony plemnika z oolemą czyli błoną komórkową oocytu II rzędu. uruchamia to bloki przeciwko polispermii.

7) reakcja osłonki przejrzystej

8) blok przeciwko polispermii

Ziarna korowe w komórce jajowej wydzielają do przestrzeni około żółtkowej enzymy (z grupy peroksydaz) i zmieniają one właściwości fizykochemiczne osłonki przejrzystej. prowadzi to do utwardzenia osłonki przejrzystej w taki sposób, że przestaje być ona podatna na działalność akrozyny z akrosomu.

Zmiana potencjału czynnościowego błony komórkowej wywołana wzrostem stężenia Ca2+ wewnątrz komórki powoduje spadek przepuszczalności tej błony.

9) utworzenie przedjądrza żeńskiego i męskiego

główka plemnika powiększa się i powstaje haploidalne przedjądrze męskie.

przedjądrze żeńskie powstaje w wyniku dokończenia podziału ekwacyjnego.

10) kondensacja chromosomów i wymieszania się chromosomów (proces kariogamii) i następuje wytworzenie zygoty i powstanie nowego organizmu.

Przedjądrza żeńskie i męskie syntetyzują DNA, a po jego replikacji przemieszczają się do środka komórki. Przedjądrza następnie tracą osłonkę, łączą się tworząc tym samym jądro zygotyczne, które wchodzi w pierwszy podział mitotyczny.

Efekty zapłodnienia:

- determinacja płci przez chromosom X lub Y plemnika

- odtworzenie diploidalnej liczby chromosomów

- rozpoczęcie kolejnego etapu rozwojowego jakim jest bruzdkowanie

BRUZDKOWANIE

- jest to seria podziałów mitotycznych w wyniku których powstają struktury nazywane blastomerami. Zarodek nie rośnie w czasie bruzdkowania, ale zwiększa się za to ilość blastomerów które są coraz mniejsze. u człowieka wystepuje bruzdkowanie:

1) całkowite - oznacza, że bruzda podziałowa przechodzi przez całą zygotę

2) prawie równomierne - powstałe blastomery są bardzo podobne, jednak można wyróżnić po pierwszym podziale mikro- i makroblastomer.

3) asynchroniczne - mikro- i makroblastomer nie dzielą się równocześnie. najpierw w podział wchodzi makroblastomer.

O charakterze bruzdkowania decyduje stopień organizacji komórki jajowej. Komórka jajowa u człowieka należy do jaj oligizolecytalnych (żółtka jest mało i jest rozmieszczone równomiernie)

Bruzdkowanie - zachodzi w czasie drogi zygoty przez jajowód. około 3 − 4 dnia od zapłodnienia blastomer zawiera kilkanaście blastomerów (ok. 16), takich samych wielkości, pokryte mikrokosmkami*. taki twór nazywany jest morulą - kolejnym stadium rozwojowym.

Około 4 dnia w obrębie moruli zaczynają się zmiany. pomiędzy blastomerami pojawiają się desmosomy. zjawisko to nazywa się kompaksją. Ma ono na celu rozdzielenie blastomerów na te które utworzą trofoblast oraz na te które utworzą węzeł zarodkowy czyli embrioblast.

około 4 − 5 dnia mikrokosmki pozostają jedynie na obwodowo ułożonych blastomerach.

Kawitacja - pojawienie się płynu pomiędzy blastomerami ( wydzielany przez blastomery albo z jamy macicy ) Płyn ten zwiększa ciśnienie między blastomerami i powoduje spłaszczenie obwodowych blastomerów i przyciśnięcie ich do osłonki przejrzystej -> tworzą one obwodowo położony trofoblast.

Reszta blastomerów tworzy węzeł zarodkowy na jednym z biegunów komórki – embrioblast.

Stadium z embrioblastem i trofoblastem zwane jest blastocystą.

Embrioblast -> z niego rozwija się ciało zarodka

Trofoblast -> tworzy łożysko

Występują: blastocysta wczesna i blastocysta późna.

1) blastocysta wczesna - otoczona osłonką przejrzystą

2) blastocysta późna - nie posiada już osłonki przejrzystej

Implantacja - (około 6 − 7 dnia od momentu zapłodnienia) polega na zagnieżdżaniu się blastocysty w tylnej górnej ścianie trzonu macicy. (blastocysta wczesna w macicy traci osłonkę przejrzystą przechodząc tym samym w blastocystę późną − jest to niezbędne do implantacji)

Warunki niezbędne do prawidłowej implantacji:

- utrata osłonki przejrzystej przez blastocystę wchodzącą do macicy

- odpowiednio przygotowana błona śluzowa macicy

- inwazyjne właściwości trofoblastu - komórki trofoblastu wydzielają enzymy które rozpuszczają znajdujące się w najbliższym sąsiedztwie tkanki - są one odpowiedzialne też za usunięcie osłonki przejrzystej.

Implantacja - tylna górna ściana trzonu macicy, u człowieka występuje implantacja śródmiąższowa

Mikrokosmki z trofoblastu łącza się z mikrokosmkami komórek macicy, enzymy trofoblastu trawią błonę śluzową macicy i powoduje zagłębianie się, wtapianie się blastocysty do wnętrza błony śluzowej macicy, aż zostanie przez nią całkowicie przykryty.

Implantacja jest konieczna aby zarodek mógł się dalej rozwijać ponieważ w tym momencie kończą się zapasy żółtka. A więc aby zarodek mógł przeżyć i mieć substancje energetyczne do dalszego rozwoju musi zagnieździć się w tylnej górnej ścianie trzonu macicy.