3

skrawkach komórek in situ. Tymczasem w mikroskopie świetlnym, a także w mikroskopie elektronowym wysokonapięciowym, można wyróżnić dwie zasadnicze Tonay-mitochondriójBttisfe-\ ryczno-elipsoidalne i włókniste (niciowatejj Tcżego zresztą wywiedziono nazwę mito-chondrion N^IwrmiS-aKoirNiaiówaty, częstóTózgałęziony kształt mitochondriów można wydedukować z rekonstrukcji obrazów ultrastrukturowych uzyskanych z serii cienkich skrawków. Taką skomplikowaną rozgałęzioną strukturę wykazano. np._w pojedynczo występujących mitochondriach wiciowców, innych glonów i drożdży, Niciowate, do 10 (im długie mitochondria stwierdzono też w egzokrynowych komórkach trzustki, we wstawce plemmKiffiCa nawefw~Łóiri^ffgaćh -rrntffcn wych wątroby; Niciowate mitochondria tworzące wręcz rodzaj sieci powstałej ze ścisłego zestawienia mitochondriów'ze sobą częściami śwych^powierzchni, stwierdzono też w komórkach mięśniowych owadów i przepony ssaków. Sieci takie mogą prawdopodobnie istnieć także w postaci wielu stykających się mitoplastów otoczonych jedną, zewnętrzną błoną mitochondrialną. Nitkowaty kształt mitochondriów długich (dziesiątki pm), występujących obok form sferoidal-nych w fibroblastach i in. komórkach hodowanych in vitro, wykazano barwnikiem metyloroda-miną lub rodaminą.

O orientacji niciowatych mitochondriów w komórce przeważnie wzdłuż jej osi decydują prawdopodobnie mikrotubule. Pewne leki i czynniki degradujące szkielet komórkowy wy wołują ~ in vivo fragmentację takich mitochondriów w formy krótsze. Przejścia obu form występują też u drożdży w czasie ich pączkowania i podziału (cytokinezy). Wydłużanie (do 30 pm) części populacji mitochondriów roślin i glonu Nitelła obserwowano w odpowiedzi na anoksję i przyhamowanie fotosyntezy lub transportu elektronów.

Występowanie i orientację niciowatych lub siatkowatych mitochondriów wiąże się ostatriió z możliwością pełnienia przez nie funkcji wewnątrzkomórkowych „kabli” przenoszących na odległość energię gradientu protonowego (ApH⁺) do miejsca, gdzie niedobór tleńulimemożliwia jego generowanie, ale gdzie przeniesiony bocznie (lateralnie) może on wytworzyć ATP działaniem syntetazy ATP. Takie mitochondria mogą ewentualnie przemieszczać także Ca^2_F~z peryferii komórek ku jej centrum, jako że nitkowate mitochondria ustawione są długą osią od obwodu komórki ku jądru.

Mitochondria me mają stałego umiejscowiefńą w cytoplazmie. Ich przesunięcie w określone obszary zależy ód istnienia wyspecjalizowanych struktur. Na przykład w mięśniach poprzecznie prążkowanych mitochondria zajmują przestrzeń między jmofibrylami; a w komórkach wydziel-niczych nierównomierne rozmieszczenie mitochondriów może być spowodowane nagromadzeniem ziaren wydzieliny. Lokalizacja mitochondriów może mieć związek z zapotrzebowaniem energetycznym komórki; np. wTcomórkąch.nabłonka kanalików nerkowych Krętych mitochondria skupione są w części podstawnej między fałdami błony komórkowej, przez którą zachodzi aktywny transport jonów (por, rys. 33.12, 33.13).

Ultrastruktura i kompartmentacja

Szczegóły budowy mitochondrium można rozróżnić dopiero przy dużej rozdzielczości mikroskopu elektronowego (rys. 11.2). Standardowymi metodami kontrastowania pozytywowego cienkich skrawków można wyróżnić dwie błony mitochon(tóaIne,zewnętizną-i-wewnętrzną, oraz zawartą pomiędzy nimi, często bardzo wąską przestrzeń elektronowo pustą, zwaną przestrzenią międzybłonową. Wewnętrzna błona mitochondrialna zamyka przestrzeń bardziej elektronowo gęstą zwaną matriks mitochondrialną, ku której błona ta tworzv wypuklenia zwane grzebieniaffii

Rys. 11.2. Morfologia mitochondriura; a — kontrastowanie pozytywowe:! — grzebień, 2 — rybosomy i DNA, 3 — przestrzeń między błonowa, 4—matriks, 5—błona mitochondrialną wewnętrzna, 6—błona mitochondrialną zewnętrzna; b-—kontrastowanie negatywowe molibdenianem amonu nie naruszonych mitochondriów. W warunkach izotonicznych kontrast nie przenika przez błonę mitochondrialną wewnętrzną; c — kontrastowanie negatywowe fosfowolftairuanem potasu w hipotonii. Środek kontrastujący wnika do wnętrza mitochondrium. Uwidaczniają się buławki FiATPazy. W tych Warunkach błona wewnętrzna ulega częściowemu rozerwaniu; d — schemat przedstawiający budowę błony mitochon-driainej zewnętrznej badanej za pomocą techniki zamrażama-rytowania; e — schemat przedstawiający budowę błony mitocbondrialnej wewnętrznej badanej techniką zamrażania-rytowania. PF — powierzchnia warstwy zwróconej do cytoplazmy (d) albo do matriks mitochondrialnej (e) błony, EF—powierzchnia warstw obu błon zwrócona ku przestrzeni ffiiędzybłonowej

Ońtochondrialnymi. Wpuklenia te przyjmują zwykle kształtblaszkowatych fałdów (mitochondria lamęlMn^7H8tyClrobie^daiłx są albo zupełnie zwarte (np. wimtocEóBaakcłrnueŚM) albo od siebiŁ-oddalone (np. w nńtochondriach wątroby), tak iż’wgłębienie fałdów jest w ciągłości zprzesteeniąmlędzybłSaowąrRzadziej wpuklenia mają kształt pojedynczych cewek (mitochon-

147