BK3

3.4. PROCESY UMOŻLIWIAJĄCE PRZEMIESZCZANIE SIĘ WODY

W ROŚLINIE

Cząsteczki wody w roztworze są w ciągłym ruchu, zderzając się wzajemnie wymieniają energię kinetyczną. Przemieszczanie się wody między różnymi układami zachodzi w wyniku trzech podstawowych procesów: dyfuzji, przepływu masowego i osmozy.

również w ścianach komórkowych tkanek roślinnych. W przeciwieństwie do dyfuzji przepływ masowy wody zależy od ciśnienia, a nie od gradientu stężenia wody (łub odwrotnie - od gradientu stężenia rozpuszczonej w wodzie substancji), jeżeli nie dochodzi do zmian lepkości środowiska wodnego.

3.4.1. Dyfuzja

Dyfuzja jest to proces mieszania się ze sobą cząsteczek, spowodowany ich przypadkowymi ruchami, wzbudzonymi termicznie. W wyniku tych mchów dochodzi do przypadkowego, lecz postępującego przemieszczania się substancji ze środowiska, w którym stężenie tej substancji jest większe, do środowiska, w którym stężenie jest mniejsze, tzn. zgodnie z gradientem stężenia substancji. Dyfuzja zapewnia sprawne przemieszczanie się substancji na krótkich dystansach (np. w obrębie przedziałów komórkowych), ale zachodzi zbyt wolno, aby umożliwić transport substancji na duże odległości. Ma ogromne znaczenie w przypadku strat pary wodnej z liści (patrz rozdz. 3.9.3).

3.4.2. Przepływ masowy

Przepływ masowy wody (ang. bulle flow) zachodzi pod wpływem gradientu ciśnienia działającego na układ. Jest to główmy mechanizm odpowiedzialny za przemieszczanie się wody na duże odległości w ksylemie (patrz rozdz. 3.8.4). Może też stanowić mechanizm przepływu wody w glebie, jak

3.4.3. Osmoza

Osmoza jest to niezależne od nakładu energii, spontaniczne przemieszczanie się wody przez błonę zgodne z gradientem stężenia wody po obu stronach błony. Błony komórek roślinnych są selektywnie przepuszczalne, tzn. pozwalają na przemieszczanie się wody i innych drobnych cząsteczek pozbawionych ładunku, np. dwutlenku węgla, natomiast w dużym stopniu ograniczają przemieszczanie się wielkich cząsteczek, szczególnie obdarzonych ładunkiem. W przenikaniu takich substancji przez różne błony w komórce biorą udział specjalne białka transportowe, o których mowa w rozdz. 2.1.6. Obecnie wiadomo, że w przemieszczaniu się wody przez błony w komórce roślinnej biorą udział (podobnie jak w komórkach zwierzęcych) specjalne białka, akwaporyny (patrz rozdz. 2.1.6). Umożliwiają one masowy przepływ wody przez błonę. Obecność tych białek stwierdzono w tonoplaście, a także w plazmo-lemie. Sądzi się obecnie, że białka te umożliwiają wewnątrzkomórkowe przemieszczanie się wody (z wakuoli do cytoplazmy), a także jej przepływ w obrębie symplastu (patrz rozdz. 3.8.2).

O przemieszczaniu się wody przez błonę półprzepuszczalną decydują dwa czynniki: gradient stężenia wody i gradient ciśnienia (rys. 3.4). Jeśli oddzielimy błoną półprzepuszczalną (C) zbiornik A - zawierający czystą wodę od zbiornika B, w którym znajduje się roztwór wodny np. cukru, to cząsteczki wody zaczną się przemieszczać ze zbiornika A do B (zgodnie z gradientem stężenia wody). Sztywność ścian tworzących zbiornik B (np. ścian komórkowych) powoduje, że objętość roztworu w zbiorniku nie może ulec zmianie. Wówczas woda, wnikająca z komory A, wywoła w nim dodatkowe ciśnienie hydrostatyczne. Ciśnienie to można zmierzyć dołączając do zbiornika B wykalibrowaną kapilarę (D), do której będzie wypierana woda. W pewnym momencie zostanie osiągnięty stan równowagi termodynamicznej: ciśnienie hydrostatyczne w zbiorniku B zrównoważy siłę, z którą woda wnika do tego zbiornika i woda przestanie dopływać ze zbiornika A. Ciśnienie, które trzeba by przyłożyć, aby przeciwdziałać przepływowi wody przez błonę półprzepuszczalną zgodnemu z gradientem potencjałów chemicznych: z ośrodka zawierającego czystą wodę do ośrodka zawierającego roztwór wodny jakiejś lub jakichś substancji (a więc „mniej stężoną” wodę), nosi nazwę ciśnienia osmo-tycznego.

Ciśnienie osmotyczne roztworu wzrasta wraz z temperaturą i z liczbą rozpuszczonych w wodzie cząsteczek (n), które dalej nie dysocjują. Zgodnie z regułą Van’t Hoffa ciśnienie osmotyczne rozcieńczonego roztworu jest równe ciśnieniu, jakie wywierałaby dana substancja w stanie gazowym w tej samej temperaturze i objętości. Wartość ciśnienia osmotycznego (17) wynika więc ze wzoru:

n = nRT

czysta woda roztwór sacharozy

Rys. 3.4. Schemat ilustrujący zjawisko osmozy, dzięki któremu powstaje ciśnienie osmotyczne. A i B - zbiorniki otoczone nieelastycznymi ścianami, zawierające odpowiednio czystą wodę i roztwór sacharozy, C - błona o selektywnych właściwościach: przepuszczalna dla cząsteczek wody, nieprzepuszczalna dla sacharozy, D - kapilara, do której wypierany jest bardziej rozcieńczony roztwór sacharozy

gdzie: n - liczba moli, R - stała gazowa (8,3143 J • K^-1 ■ mol^- ‘), T- temperatura bezwzględna.

Tak więc ciśnienie 1 M (1 mol dm^-3) roztworu niedysocjującej substancji powinno wynosić w warunkach normalnych (pod ciśnieniem 1 atm, tzn. ok. 0,1 MPa i w temperaturze 0°C, czyli 273,15 K) ok. 2270 kPa. Roztwory substancji ulegających dysocjacji zawierają więcej „niezależnych” cząsteczek, niż na to wskazuje ich molarność. Dlatego też do równania określającego ciśnienie osmotyczne elektrolitów wprowadza się współczynnik dysocjacji badanej substancji. Natomiast obecność w roztworze związków wielkocząsteczkowych (o bardzo dużej masie cząsteczkowej) nie wpływa znacząco na wartość ciśnienia osmotycznego.