ObrazE219

-1-foafbranu. który generuje ADP-glukozę, ĆDP-glukozę oraz GDP-glukozę. cząsteczki będące prekursorami uczestniczącymi w syntezie skrobi.

) Gdy stężenie CO, Jest malc, rubisco może przyłączyć do rybulozo--1,5-bfsfosfannu cząsteczkę Ot (aktywność oksygenazowa) zamiast COl (aktywność ksrboksylazowa) i wówczas powstaje fosfogllkolan i ^(os/ogliceryniąn. Metabolizm foefoglikolanu prowadzi do wydzielamasieCOt I NH» oraz do rozproszenia energii. Taki proces, w którym pobierany Jest Oz a wydalany COz nazwano fotooddydtanibm. RoSliny żyjące w depłym klimacie umykają szparki,-aby zmniejszyć ubytek wody. To powoduje zmniejszenie stężenia CO, w liściach, co faworyzuje fotooddychanie. Aby uniknąć tego problemu, roSiiny tropikalne ograniczają działanie cyklu Cahdna tylko do komórek pochwy okołowtązkowej, chronionych przed tlenem atmosferycznym przez komórki mezofilu. COt pochłaniany z powietrza zostaje w komórkach mezofilu włączony do cząsteczek Mjwęglowych (C3) i jako cząsteczki czterowęglowe (C4) przeniesiony do komórek pochwy okotowiązkowej. Taki szlak C4 zapewnia komórkom pochwy okołowiązkowej duże stężenie COz, potrzebne do wiązania węgla przez rubisco.

Hemy i chlorofile (M4)

Tamaty pokrewna Eukariota (A2)

Transport elektronów i fosforylacja oksydacyjna (L2)

nymi systemami absorbującymi światło są zlokalizowane w stosach spłaszczonych błon nazwanych tylakoidami (patrz temat A2). W tylakoi-dach zachodzą pierwotne reakcje fotosyntezy, reakcje świetlne, w których przechwytywana jest energia słoneczna. Reakcje ciemne przebiegają w stromie. U bakterii fotosyntetyzujących reakcje świetlne umiejscowione są w błonie komórkowej lub w miejscach jej inwaginacji nazwanych chroma to forami.

Pochłanianie iwiatła przez rośliny zielone

światło słoneczne jest absorbowane przez cząsteczki chlorofilu. Chlorofil jest porfiryną, w której atomy azotu są związane koordynacyjnie z joneir. magnezu (patrz temat M4, rys. 1) (jest on więc magnezoporfirynąi w przeciwieństwie do hemu, w którym atomy azotu są połączone wiązaniami koordynacyjnymi z atomem żelaza, tworząc żelazoporfirynę (patrz tematy L2 i M4). Rośliny zielone zawierają dwa rodzaje cząsteczek chlorofilu, chlorofil a i chlorofil b, różniące się nieznacznie strukturą (patrz temat M4, rys. 1) i absorbujące światło przy innej długości fali. Aczkolwiek światło jest pochłaniane bezpośrednio przez cząsteczki chloro- 1 filu, istnieją również rozmaite barwniki pomocnicze, które absorbują światło i przenoszą energię wzbudzenia na cząsteczki chlorofilu Tak I więc, ważnymi barwnikami pomocniczymi w roślinach zielonych są karo-tenoidy, natomiast w bakteriach fotosyntetyzujących barwnikami pomoc- I niczymi są fikobiliny. Barwniki te absorbują światło przy innych dlugoś- I dach fali niż chlorofil i w ten sposób, działając wspólnie, zwiększają skuteczność zbierania światła.

Gdy cząsteczka chlorofilu zostanie pobudzona przez kwant światła (foton), elektron przechodzi na wyższy poziom energetyczny Wzbudzony chlorofil przekazuje swoją energię wzbudzenia do sąsiednie; cząsteczki chlorofilu przez przeniesienie ekscytonu (nazywane również przeniesieniem energii rezonansu) i powraca do stanu niewzbudzonego Alternatywnie może przechodzić sam elektron o wysokiej energii, a chlorofil — pobierać elektron o niskiej energii z innego źródła.

Pochłanianie energii słonecznej zachodzi w fotosy Sternach. Każdy fotosystem zawiera kompleks antenowy i centrum reakcji fotosyntetya-nej. Kompleks antenowy składa się z kilku tysięcy cząsteczek chlorofilu i barwników pomocniczych wspólnie zgrupowanych w błonie tylakoidu Gdy cząsteczka chlorofilu w kompleksie antenowym zostanie wzbudzona przez zaabsorbowane światło, energia poprzez przenoszenie ekscytonu przechodzi z cząsteczki na cząsteczkę, aż w końcu trafia do dwóch specjalnych cząsteczek chlorofilu znajdujących się w centrum reakcji fotosynte-tycznej. Centrum reakcji przekazuje energię w postaci elektronu o wysokiej energii do łańcucha przenośników elektronów, znajdującego się w błonie tylakoidu (patrz niżej).

Fotosystem I I fotoayetem II

Rośliny zielone i sinice mają dwa rodzaje fotosystemów, określonych jako fotosystem I (PSI) i fotosystem II (PSII). Chlorofil występujący w centrum reakcji PSI wykazuje maksimum absorbancji przy 700 nm, został więc nazwany P700 (P od słowa barwnik, ang. pigment), a chlorofil z centrum reakcji PSD ma maksimum absorbancji przy 680 nm, dlatego nazwano go P680. Oba fotosystemy są połączone przez nie należące do nich bezpośrednio przenośniki elektronów. Jeżeli poszczególne składniki