skanuj0002

standardowych. U Haplopappus gracilis (2n = 4) może wystąpić do 6 B, a u Zea mays (2n = 20) do 34 B. Liczba chromosomów B może być zmienna nie tylko u różnych osobników, ale również w poszczególnych organach, tkankach lub komórkach danego organizmu. U niektórych gatunków chromosomy B występują tylko w części pędowej, a nie występują w korzeniu (.Haplopappus gracilis). U Crepis capillaris liczba chromosomów B jest stała w okresie wzrostu wegetatywnego, a wraz z zainicjowaniem kwitnienia zostaje podwojona.

Chromosomy B są na ogół mniejsze od chromosomów standardowych i czasami wykazują polimorfizm. U Secale cereale opisano, poza typem podstawowym, pięć innych form, a u rodzaju Aster aż 25 różnych morfologicznych form chromosomów B. Chromosomy B charakteryzują się często dużą zawartością heterochromatyny i własnym wzorem jej rozmieszczenia. U niektórych organizmów udało się wyizolować i scharakteryzować sekwencje DNA typowe dla chromosomów B.

Cechą szczególnie odróżniającą te chromosomy jest ich zachowanie się w mejozie. Nie koniugują i nie rekombinują z chromosomami standardowymi. Mogą natomiast tworzyć między sobą bi- lub multiwalenty, jeżeli występują w większej liczbie. Nie wykazują dziedziczenia mendlowskiego, w czasie podziału komórkowego mogą podlegać nondysjunkcji, co prowadzi do akumulacji w jednej komórce, eliminacji zaś w drugiej. Nondysjunkcja chromosomów B występuje np. podczas pierwszego podziału mitotycznego mikro- i megaspory Secale cereale, przy czym nie rozdzielone chromatydy chromosomu B przechodzą zawsze, odpowiednio, do komórki generatywnej lub jajowej. Częstotliwość występowania chromosomów B w populacji jest wypadkową procesów akumulacji i eliminacji. Duże nagromadzenie chromosomów B prowadzi do zmniejszenia wigoru rośliny i obniżenia jej płodności, a w efekcie — eliminacji osobników ze zbyt dużą liczbą chromosomów B.

Obecność chromosomów B może mieć wpływ na wzrost organizmu w różnych stadiach jego rozwoju. Jest to na ogół wpływ na cechy ilościowe dotyczące: kiełkowania, wzrostu, ogólnego wigoru rośliny, liczby kwiatów, płodności i wielkości nasion. Obecność chromosomów B przejawia się również na poziomie komórki i jądra. Dodatkowe chromosomy mogą w sposób istotny zmieniać zawartość jądrowego DNA i jego białkowych składników. Tak więc, obecność jednego „B” u Crepis capillaris powoduje wzrost zawartości DNA o 7%. Stwierdzono również wydłużanie się czasu trwania cyklu komórkowego u roślin zawierających chromosomy B. Bardzo istotnym czynnikiem, z genetycznego punktu widzenia, jest wpływ obecności „B” na częstość i rozmieszczenie chiazm w chromosomach standardowych podczas mejozy, co prowadzi do zwiększenia rekombinacji w gametach wytwarzanych przez rośliny z chromosomami B.

Przez długi czas panowało przekonanie, że chromosomy B nie niosą żadnej informacji genetycznej, są „puste”. Jednak stosując hybrydyzację in situ wykryto i zlokalizowano geny rRNA w chromosomach B u kilku gatunków roślin. Inne badania wskazują również, że chromosomy te mogą nieść geny strukturalne i geny regulatorowe (ryc. 2.6 i 2.7 — Tabl. III i IV).

Mimo że chromosomy B występują dość powszechnie, ich pochodzenie i funkcja są ciągle niewyjaśnione. Dyskutowane jest, czy należą one do tzw. „samolubnego” (selfish) DNA, czy też mają znaczenie przystosowawcze. Wyniki dotychczasowych badań dostarczały argumentów na poparcie obu opinii.

2.2.63. Chromosomy płci

Rozdzielnopłciowość większości zwierząt i związane z tym wytwarzanie jednego tylko typu gamet nie jest zjawiskiem powszechnym u roślin. Około 4% roślin okrytonasiennych wykazuje dwupienność, ale tylko nieliczne z nich mają chromosomy płci. Chromosomy te, różniące się morfologicznie od pozostałych, zwanych autosomami, opisano u zaledwie kilku gatunków. Najlepiej poznane są chromosomy płci u Rumex acetosa, Melandrium album (Silene alba lub Silene latifolia) i M. rubrum. Podobnie jak u zwierząt, u roślin wyróżnia się dwa typy chromosomów płci: X i Y. U M. album wystąpienie pary chromosomów X (2n = 22, XX) warunkuje wytworzenie przez roślinę kwiatów żeńskich, w których słupki są w pełni wykształcone, a rozwój pręcików jest zahamowany we wczesnych stadiach. Kariotyp 2n = 22, XY jest charakterystyczny dla roślin męskich, które tworzą kwiaty z tylko w pełni wykształconymi pręcikami. U tego gatunku chromosomy X i Y różnią się morfologicznie i funkcjonalnie. Chromosom Y jest większy i metacentryczny. Geny warunkujące płeć występują w chromosomie Y i brak ich jest w chromosomie X. Natomiast chromosom X jest niezbędny do życia rośliny.

U Rumex ten system jest nieco bardziej skomplikowany; rośliny żeńskie mają kariotyp 2n = 12, XX, a męskie — 2n = 12, XY1Y2. Chromosomy płci na ogól charakteryzują się wysoką zawartością heterochromatyny. Chromosomy Y u Rumex acetosa są prawie całkowicie heterochromatynowe, z wyjątkiem małego, terminalnego, euchromatynowego odcinka. Są to chromosomy wysoce połimorficzne, mające wprawdzie stałą długość, ale bardzo zmienne położenie centromeru. Opisano kilkanaście morfologicznych typów chromosomów Y w różnych populacjach Rumex acetosa.

Wstępna analiza DNA otrzymanego z laserowo wyizolowanych chromosomów płci Melandrium album nie wykazała sekwencji specyficznych dla chromosomów X lub Y. Sklonowane sekwencje powtarzalne, użyte jako sonda do hybrydyzacji in situ, wykazały powinowactwo zarówno do chromosomów płci, jak i autosomów, co może wskazywać na ewolucyjne pochodzenie chromosomów płci od autosomów.

2.2.6.4. Sztuczne chromosomy

Cząsteczka DNA, aby mogła pełnić funkcję chromosomu, musi mieć trzy elementy (sekwencje) niezbędne do przeprowadzenia prawidłowej replikacji DNA i segregacji chromosomów siostrzanych w czasie podziału komórkowego. Są nimi: miejsce inicjacji procesu replikacji DNA (replication origin), centromer i sekwencje

61