skanuj0030

98

Pojedynczy konekson składa się z 6 ułożonych obwodowo podjednostek zbudowanych z transbłonowego białka koneksyny o ewolucyjnie konserwatywnym charakterze. Dotychczas scharakteryzowano kilkanaście typów koneksyn swoistych dla różnych typów komórek. Połączenie tworzą zazwyczaj koneksyny jednego typu — stąd neksusy łączą komórki identyczne lub blisko spokrewnione. Poprzez zmianę swej konformacji, podjednostki mogą otwierać lub zamykać kanał koneksonu, regulując w ten sposób przepuszczalność całego połączenia. Zamknięcie koneksonów następuje przy podwyższonym poziomie wewnątrzkomórkowymjonów Ca²⁺ i Mg²⁺ oraz przy pH < 6,5.

Neksusy są połączeniami o znacznej dynamice: tworzą się bardzo szybko (w hodowli w ciągu kilkunastu minut) i równie szybko ulegają dezintegracji. Półokres trwania koneksyny wynosi 19 godzin.

Z funkcjonalnej charakterystyki połączeń szczelinowych wynika ich istotna rola w takich procesach jak:

—    przewodnictwo elektryczne — przewodzenie bodźców m.in. pomiędzy komórkami mięśnia gładkiego i mięśnia sercowego odbywa się na drodze przepływu jonów przez neksusy;

—    sygnalizacja chemiczna — komórki mogą wymieniać pomiędzy sobą przez neksusy niskocząsteczkowe hormony, bądź cykliczne nukleotydy (np. cAMP), będące wewnątrzkomórkowymi przekaźnikami w procesie oddziaływania szeregu hormonów na komórkę (p. rozdz. 28 i 32);

—    kooperacja metaboliczna — komórki połączone neksusami mogą przekazywać sobie wzajemnie niskocząsteczkowe metabolity; w ten sposób substancje wytworzone przez niektóre tylko komórki mogą być wykorzystywane przez cały ich zespół, a procesy przemiany materii ulegają w takim zespole koordynacji;

—    rozwój i różnicowanie tkanek — komórki przekazują sobie poprzez neksusy substancje sygnałowe oraz niezbędne do prawidłowego przebiegu tych procesów czynniki biologiczne; powoduje to również synchronizację funkcji komórek w zespole i zespołów komórkowych w procesach rozwoju embrionalnego.

Odmianą połączeń szczelinowych są również występujące głównie u ryb i bezkręgowców synapsy elektryczne pomiędzy neuronami, pozwalające na przekazywanie bodźców bez opóźnienia typowego dla chemicznego mechanizmu neurotransmisji. Synapsy te odgrywają rolę w niektórych odruchowych reakcjach zwierząt wymagających bardzo krótkiego czasu trwania luku bodziec-odpowiedź, np. w reakcjach ucieczki.

Synapsa chemiczna. Synapsy chemiczne można również zaliczyć do komunikacyjnych połączeń międzykomórkowych. Ich struktura i mechanizm funkcjonowania zostały omówione w rozdz. 32.

Literatura uzupełniająca do rozdz. 7

Cowin P., Burkę B.: Cytoskeleton-membrane interactions. Curr. Op. Celi Biol., 8; 56-65, 1996 Fertak A., Kilarski W.: Połączenia szczelinowe. Post. Biol. Kom., 24; 339-373,1997

GarrodD., Chiógey M._f North A.: Desmosomes: differentiation, development, dynamics and disease. Curr. Op. Celi Biol/, 8; 648-658, 1997

Stevenson B.R.; The epithelial tight junction: structure, function and preliminary biochemical characterization. Moleę* Celi. Blochem., 83; 129-146,1988

3®1

*w»smmmmm.

Kofita-k

m i|

Tocida.

/!

Część III

JĄDRO KOMÓRKOWE

8. Budowa jądra komórkowego

Chromatyna • Skład chemiczny chromatyny • DNA • Histony • Białka niehistonowe • RNA • Matriks jądrowa • Struktura chromatyny • Nukleosom • Solenoid • Struktury wyższego rzędu • Rodzaje chromatyny • Jąderko • Chromosomy jąderkotwórcze i NOR • Budowa jąderka • Otoczka jądrowa • Budowa otoczki jądrowej • Pory otoczki jądrowej

Jądro komórkowe jest organellą charakterystyczną dla Eukaryota — tej olbrzymiej grupy roślin i zwierząt wyróżnionej dzięki istnieniu na terenie protoplazmy obszaru oddzielonego za pośrednictwem,ptoczki jądrowej. Obszar ten zwany nukleoplazmą, zawiera główny zasób informacji genetycznej. W przeciwieństwie do Eukaryota, u organizmów o prymitywnej organizacji komórki — Prokaryota (bakterie i sinice) — informacja genetyczna w postaci pojedynczej, zasocjowanej z białkami podobnymi do histonów i kolistej (zamkniętej) cząsteczki DNAznajduje się bezpośrednio w cytoplazmie. Cząsteczka DNA jest u Prokaryota przytwierdzona do plazmo-lemy w miejscu jej pofałdowania, zwanym mezosomem.    > r

W skład jądra komórkowego wchodzi diromatynaT-taderko. matriks. kariolimfa (sok jądrowy) oraz otoczka jądrowa złożona z dwóch błon (rys. 8.1). Kariolimfa jest najbardziej uwodnioną częścią jądra; zawieszona jest w niej matriks, chromatyna i jąderko oraz składniki przejściowo występujące w jądrze, jak np. różne rodzaje RNA. W kariolimfie znajduje się wiele białek rozpuszczalnych, w tym liczne enzymy,.

Chromatyna

-Ghr0matyna^tano.w-i-intęrfazo.wąpostąćchrerBoiomóW;mit0tyjezmycMub^;mejotycznych. Jest ona strukturą zawierającą DNA oraz specyficzne tylko dla niej białka — histony. Poza tymi dwoma składnikami chemicznymi w chromatynie znajdują sięjńałka lueliistouowe i-RNA. wv-stępujący w chromatynie aktywnej genetycznie. Udział ilościowy wymienionych składników chromatyny zależy od zawartości DNA u danego gatunku oraz od stanu funkcjonalnego jądra.

99