skanuj0038

że zawierająRNA. Funkcja ich nie jest znana. Przypuszcza się, że mogą być one podjednostkami rybosomów migrującymi z jądra do cytoplazmy.

Poza wymienionymi elementami zawierającymi RNA, w obrębie jądra znajdują się inne kategorie cząstek o charakterze rybonukleoproteinowym, których rola biologiczna oraz rodzaj zawartego w nich RNA nie zostały jeszcze poznane.

Jąderko

Jąderko jest charakterystycznym składnikiem jąder u Eukaryota. Wykazuje ono zawsze większą koncentrację śirchej masy niż pozostała część jądra. Główhymi^składnikami chemiczny -mi jąderka sa=RNAi.hiałka. DNA występuje w nieznacznych ilościach, zawartyjest bowiem tylko w odcinku fibry li chromatynowej znajdującym się w jąderku i zawierającym informację genetyczną dla syntezy prerybosomowego RNA. Jąderko stanowi miejsce okresowego nagromadzenia RNA, będącego produktem aktywności genów znajdujących się w jąderkowym DNA. Zwykle do powierzchni jąderka przylega pozostała część fibry li chromatynowej, znajdująca się w formie skondensowanej, tworząc charakterystyczną „chromatynę jąderka” (p. rys. 8.1).

Jąderka nie występują w jądrach o daleko posuniętej kondensacji chromatyny; zwykle komórki takie nie syntetyzują białek (np. plemniki, erytrocyty ptaków). Rozmiary jąderek są tym większe, im większe jest nasilenie syntezy białek w danej komórce. Wtedy też często zbliżają się one do otoczki jądrowej. W cyklu mitotycznym jąderko zwykle zanika w późnej profazie i jest odtwarzane w telofazie od nowa w jądrach siostrzanych. Nie zanikające podczas mitozy jąderka są eliminowane do cytoplazmy, poza wrzeciono podziałowe i nie wchodzą w skład jąder potomnych.

Chromosomy jąderkotwórcze i NOR

Miejscem powstawania jąderka w telofazie są przeważnie przewężenia-wtófSe^chromo-somów, tzn. te odcinki, które — podobnie jak przewężenia pierwotne — wykazują nieznaczny stopień kondensacji fibryli chromatynowej w chromosomach mitotycznych. Niekiedy fragment ramienia chromosomu oddzielony przewężeniem wtórnym jest bardzo mały, o kształcie drobnej kulki, zwanej satelitą. Liczba chromosomów z przewężeniami wtórnymi, tzn. liczba chromosomów jąderkotwórczych, jest stała dla danego genomu. W jądrach interfazowych liczba jąderek może być mniejsza niż liczba chromosomów jąderkotwórczych, ponieważ często następuje fuzja jąderek powstających w położonych blisko siebie odcinkach jąderkotwórczych chromosomów.

Odcinki jąderkotwórczych chromosomów, odpowiadające wtórnym przewężeniom w chromosomach mitotycznych, nosząnaZwęofgamzatorów.jąderka, w skrócie —NORfang. nucleolar organizer). Odcinki te zawierają charakteryzujący się znacznąpowtarzalnością sekwencji nukleo-tydów tzw.-rDNA,.tj. DNA kodujący prerybosomowy RNA, który przekształca się w rybosomowy RNA (rRNA) nie ulegający translacji.

Heterozygotyczne mutanty żaby afrykańskiej, Xenopus laevis, pozbawione jednego organi-; zatora jąderką zdolne są do życia, ponieważ wzmożona synteza rRNA w jedynym NOR całkowicie wystarcza do zaopatrzenia komórek w rybosomy. Natomiast homozygotyczne mutanty, pozbawione obu organizatorów jąderka, a tym samym — jąderek, są letalne. Osobniki takie rozwijają się tylko do stadium wczesnej larwy pływającej, wykorzystując w początkowych stadiach rozwoju tybosomy wniesione do zygoty przez cytoplazmękomórkijajowej. Zwiększenie;

z kolei liczby organizatorów jąderka w zmutowanym genomie muszki owocowej Drosophila powoduje odpowiednie zwiększenie syntezy rRNA.

Podczas intensywnego wzrostu niektórych komórek (np. oocyty płazów, jednokomórkowe glony z rodzaju Acetabularia), następuje wzmożona produkcja rybosomów w wyniku selektywnego zwielokrotnienia (amplifikacji) genów kodujących rRNA. Geny te — rDNA—znajdują się w kariolimfie, poza normalnym genomem komórki i stanowią liczne kopie (w liczbie 600,1000, a nawet 1 600) NOR. Kopie te powstają prawdopodobnie drogą tzw. odwrotnej transkrypcji: nić prerybosomowego RNA odłączona od NOR genomu stanowi matrycę, na której powstaje kopia w postaci cząsteczki rDNA. Poszczególne odcinki rDNA tworzą razem: kulistą, zamkniętą cząsteczkę, których setki stanowią ośrodki syntezy rRNA, widoczne w mikroskopie świetlnym w postaci licznych dodatkowych jąderek.

Budowa jąderka

Budowa jąderka jest obecnie dobrze poznana w wyniku badań z zastosowaniem rozmaitych metod cytochemii ultrastmkturalnej. Wyróżnia się w nim: centra fibrylame. gęsty składnik fibry-hirny, składnik-granularny_r wakuole-jąderkowe .oraz_matriks jądei:kowąjCentra fibrylarne stanowią jasne przestrzenie wypełnione mniej lub więcej skondensowanymi fibrylami chromaty-nowymi (rys. 8.6). Centra fibrylame zawierają rDNA i wykazują aktywność polimerazy RNA I (jąderkowej), jednakże są to obszary nieaktywne transkrypcyjnie, ponieważ nie wykazano w nich ani obecności RNA, ani włączania radioaktywnych prekursorów RNA. Gęsty składnik fibrylamy (rys. 8.6) zawiera RNA i stanowi miejsce intensywnej transkrypcji rRNA; znakuje się on jako pierwszy (już po 2 min) podczas inkubacji z [³H]-urydyną. Gęsty składnik fibrylamy otacza w formie muszli centra fibrylame, występuje w postaci pasm lub zajmuje centralną część (w jąderkach tzw. zwartych — rys. 8.7).

2

Rys. 8.6. Ultrastruktura jąderka.

1 — centra fibrylame, 2 — gęsty składnik fibrylamy, 3 — składnik granulamy

Składnik granulamy (rys. 8.6) zawiera ziarenka o średnicy 15 nm, będące prekursorami rybosomów cytoplazmatycznych; zawierają one rRNA i białka rybosomowe; wyznakowanie tego obszaru zachodzi dopiero po 30 min inkubacji z [³H]-urydyną i następuje kosztem radioaktywności gęstego składnika fibrylamego. Wakuola jąderkowa (termin ogólnie przyjęty, chociaż nieco mylący ze względu na brak błony granicznej) występuje w jąderkach, z których nastąpił gwałtow-

115