skanuj0039

ny eksport składnika granulamego, nie zrekompensowany przez odpowiednio szybką syntezę nowych prekursorów rybosomów. Wakjj.olaj.ąderkowrstanowi jasną przestrzeń o kształcie-zbliżonym do kulistego; znajdują się w niej luźno rozmieszczone fibryle i ziarenka. Matriks jąderko-wa stanowi podłoże, w którym umieszczone są wymienione wyżej składniki jąderka.

Rys. 8.7. Schemat budowy jąderka o strukturze zwartej.

1 — ziarniste składniki jąderka, 2 — fibrylame składniki jąderka

„W jąderkaeh i-ntensywninsyntetyzująeycłrRHSrznacznie przeważa składnik ziarnisty. Wzajemny układ składnika fibrylamego i ziarnistego w jąderkaeh jest rozmaity. U roślin wyższych i w szybko rosnących komórkach ssaków jąderka wykazują strukturę zwartą, tj. składnik fibry-lamy zajmuje zwykle centralną część jąderka, a na jego peryferiach znajdują się liczne ziarenka (rys. 8.7).

W większości komórek ssaków jąderko zbudowane jest ze splątanych pasm o średnicy około 100 nm, pomiędzy którymi znajdują się jasne przestrzenie o nieregularnym kształcie (rys. 8.8). Pasma te — nukleolonemy — zbudowane są bądź z materiału fibrylamego i ziarnistego, bądź zawierają wyłącznie elementy fibrylame. Chromatyna jąderka (NOR) jest dostrzegalna w postaci luźnych fibryl, niekiedy wmontowanych w pasma nukleolonemy.

Rys. 8.8. Schemat budowy jąderka z nukleolonemą.

NOR — fragment fibryli chromatynowej organizatora jąderka

Jąderka tkwią bezpośrednio w kariolimfie, wobec czego przemieszczające się do cytoplazmy prekursory rybosomów (ziarniste cząstki jąderka) nie napotykają żadnej bariery strukturalnej ograniczającej ich migrację w obrębie jądra.

Jąderko zawiera ponad 200 rozmaitych białek strukturalnych, enzymatycznych i regulatorowych. Do białek strukturalnych należą białka chromatyny NOR, białka cząstek prerybosomo-wych, białka rybosomowe, białka matriks. Z grupy białek enzymatycznych znajdują się w jąderku enzymy związane z syntezą i dojrzewaniem *RNA(poIimeraza RNA I, egzo- i endonukleazy). Trzecią grupę, najmniej poznaną, stanowią białka kontrolujące ekspresję genów rRNA.

Do charakterystycznych i najlepiej dotąd zbadanych białek jąderka należą dwie fosfoprotei-ny: B23/numatryna (masa ok. 37 kD) i C23/nukleolina (masa ok. 110 kD). Białko C23 znajduje się zarówno w centrach fibiylamych, jak i w gęstym składniku fibrylamym, jest więc zlokalizowane w tych samych obszarach jąderka, które zawierająbiałka wysrebrzające się AgN0₃. Podczas mitozy białko C23 znajduje się przy obszarach NOR; w telofazie C23 jest obecne w miejscach, wokół których powstanie jąderko. Białka — C23 i wysrebrzające się AgN0₃ — są uważane za specyficznie połączone z rDNA. Białko B23 nie występuje w centrach fibrylamych i jest związane ze składnikami jąderka zawierającymi RNA, tj. z gęstym składnikiem fibrylamym i ze składnikiem granulamym. Podczas mitozy B23 jest połączone z chromosomami; w jąderku pojawia się dopiero w późnej telofazie lub we wczesnej fazie G,. Ostatnio odkryte białka o masie 160-180 kD są prawdopodobnie białkami matriks jąderkowej. Jedno z tych białek podczas mitozy rozprasza się w cytoplazmie i podczas telofazy łączy się z tworzącym się jąderkiem.

Otoczka jądrowa

Budowa otoczki jądrowej

Otoczka jądrowa stanowi wewnątrzkomórkową barierę między nukleoplazmą i cytoplazmą. Składa się ż dwóch błon, które są typowymi błonami plazmątycznymi: błony zewnętrznej, przylegającej bezpośrednio do cytoplazmy oraz błony wewnętrznej, przylegającej do ńukleoplaz-my (p. rys. 8.1, 8.5, 8.9). W izolowanych frakcjach otoczekjądrowych znaIeziono 6O-70-% białek i 18-35% lipidów; są one więc uboższe w lipidy w porównaniu z innymi błonami komórkowymi. ObśżaT-zawarty.,między .błoną zewnętrzną L wewnętrzną uosi nazwę przestrzeni okołojądrówej. Obie błony jądrowe stanowią przedłużenie błon siateczki śródplazmatycznej, a przestrzeń około-jądrowa jest połączona z jej kanałami. Na~zewnętr2nej,.j$onie-znajdują śię często-rybosomy, podobnie jak na błonie siateczkowej śródplazmatycznej ziarnistej.

U wyższych Eukaryota otoczka jądrowa zanika w późnej profazie, ulegając rozpadowi na pęcherzyki, a odtwarza się w telofazie z udziałem siateczki śródplazmatycznej. U wielu niższych Eukaryota mitoza następuje wewnątrz otoczki jądrowej; w telofazie obszar zajmowany przez jądro macierzyste ulega przewężeniu w części centralnej, po czym otoczka jądrowa na terenie wąskiego przesmyku pęka na dwie części, a następnie każda z nich otacza jedno z jąder potomnych.

Grubość otoczki jądrowej, wahająca się w znacznych granicach —_25-l-50 nm, jest poniżej zdolności rozdzielczej mikroskopu świetlnego i dlatego jej budowa została poznana dopiero podczas badań w mikroskopie elektronowym. O grubości otoczki jądrowej decyduje szerokość przestrzeni okołojądrowej, ponieważ grubość każdej z błon — zewnętrznej i wewnętrznej — wynosi około 8 nm.

117