0000003(1)

Gdyby przy utlenianiu związków organicznych cala energia wydzielała się w jednej reakcji, to zgodnie z podanymi założeniami mogłaby się wytworzyć przy przeniesieniu pary elektronów na tlen tylko jedna cząsteczka ATP. Znaczenie kaskadowości tego procesu polega więc na wydzielaniu się porcji energii wyższych niż 8000 cal w kilku reakcjach, z których każda może być sprzężona z endoergicznym procesem wytwarzania ATP. Bilans energetyczny przeniesienia pary elektronów i protonów z NADH + H⁺ na tlen wynosi —52 000 cal. Jak wykazuje schemat łańcucha oddechowego podany na rys. 72, wytwarzania ATP jest możliwe w co najmniej trzech miejscach łańcucha, a mianowicie pomiędzy NADH + H⁺ i FADH₂, pomiędzy cytochromami b i c_x pomiędzy oksydazą cytochromową i tlenem. Badania nad tzw. współczynnikiem oddechowym, czyli stosunkiem wytworzonego ATP (lub zużytego fosforanu) i związanego tlenu potwierdziły te rozważania. Okazało się bowiem, że przy utlenianiu NADH + H⁺ współczynnik oddechowy, — P/O, wynosił ok. 3, a w przypadku utleniania FADH₂ — ok. 2.

Wynika z tego, że przeniesienie pary elektronów wzdłuż pełnego łańcucha oddechowego na tlen powoduje 3 fosforylacje i tym samym wytworzenie trzech cząsteczek ATP. Tak więc ze spadku swobodnej energii AG⁰ = — 52 000 cal zostało związane w formie energii chemicznej 3 • 8000 cal = 24 000 cal co stanowi ok. 46°/o. Tak wysoka „wydajność energetyczna” procesu dotyczy naturalnie utleniania tylko tych substratów, które swe protony i elektrony przekazują za pośrednictwem NAD+ lub NADP+ i różną wartość w przypadku różnych substratów. Natomiast w’przypadku bursztynianu jest pomijany jeden z etapów, w którym mogłaby nastąpić fosforylacja i zgodnie ze współczynnikiem oddechowym wytwarzają się tylko dwie cząsteczki ATP.

Na razie niewiele wiadomo na temat mechanizmu oksydacyjnej fosforylacji. Jedyny schemat przedstawiony przez Lehningera (rys. 76) ma wiele punktów hipotetycznych lub nie wyjaśnionych i może być scharakteryzowany reakcjami 10-32 do 10-36

AH,+B+X A~X+BH,    f10-32]

A~X+E^A+E~X    [10-33]

E ~ X+(g) ** X+ E~®    [10-34]

E~®+ADP ^ E+ATP    [10-35]

AH.+ B+© +ADP ^ A+BHj+ATP    '    [10-36]

Z przedstawionych wyżej reakcji widać, że w wyniku przekazania protonów i elektronów z substancji A na B i przy współdziałaniu reaktywnego związku X tworzy się połączenie A — X o wiązaniu bogatym w energię.

Z powstałego połączenia uwalnia się w następnej reakcji wyjściowy związek A, a białkowy składnik X łączy się makroergicznym wiązaniem z białkiem enzymowym E, mającym aktywność ATP-azy i od-

249