0000004(1)

znaczającym się masą cząsteczkową 280 000. W dalszej reakcji, mającej charakter fosforolizy, następuje odłączenie białka X, a biorący udział w reakcji fosforan © ulega przyłączeniu do enzymu. W końcu następuje przeniesienie reszty fosforanowej na wysokim poziomie energetycznym na ADP w reakcji analogicznej z wytwarzaniem ATP z kre-atynofosforanu oraz ADP. Reakcja 10-36 przedstawia sumarycznie omówione 4 reakcje cząstkowe.

I

®~®

je-—'ADP ATP + ®

i    ł

2Fe*^ł 2Fe-®,2Fe³ \    2 Fe"

"2    ^re ku/tte * -cf-e    zve

J ( J ( Cyb j (cyc j ( Cyc ) 2Fe³"    2Fe³~®^X2Fe⁺"    2Fe³"    2Fe³.

W

|--'A

®~®

j'' 'ADP

ATP + (?)

<ADP ATP + ©

Rys. 76. Mechanizm •ksydacyjnej fosforylacji wg Lehningera: X, Y i Z — białka enzymowe zdolne do tworzenia makroergicznych związków z przenośnikami łańcucha oddechowego

W przedstawionym na rys. 76 ogólnym schemacie oksydacyjnej fosforylacji symbole X, Y i Z są równoznaczne ze związkiem X z reakcji 10-32 do 10-36 i prawdopodobnie stanowią białka enzymatyczne, różne we wszystkich trzech przypadkach. Ponadto w przytoczonych reakcjach symbole A i B są równoznaczne odpowiednio ze zredukowanymi przenośnikami A i jego następcą w łańcuchu oddechowym B. Na przykład dla pierwszej fosforylacji na rys. 76 symbol A odpowiada NAD+, a B — FAT).

Opisana wyżej koncepcja Lehningera znalazła już pewne potwierdzenie doświadczalne, gdyż np. wyizolowano z mitochondriów dwa czynniki białkowe, stanowiące niezbędne elementy przebiegu fosforylacji oksydacyjnej (czynniki sprzęgające) — Fi, czyli enzym przenoszący fosforan i F₀, — białko biorące udział w przenoszeniu wodorów z A na B (w reakcjach X). Ponadto wyizolowano fosforanową pochodną enzymu E ~ ®. Usunięcie tych białek z mitochondriów spowodowało ptratę zdolności do wytwarzania ATP.

Omówiony tu mechanizm oksydacyjnej fosforylacji jest, jak wspomniano, podstawowym procesem energiodajnym w komórkach organizmów zwierzęcych i drobnoustrojów. Natomiast rośliny zielone obok tego mechanizmu mają zdolność wytwarzania ATP w procesach fosforylacji fotosyntetycznych (cyklicznym i niecyklicznym, patrz rozdz. 14, str. 316). Wreszcie wszystkie organizmy są zdolne do regeneracji ATP przez tzw. fosforylację substratową polegającą na utlenianiu fosforanowej pochodnej, dzięki czemu wiązanie z resztą P0₃H₂“ zostaje podniesione na wyższy poziom energetyczny i przekształca się w makroergiczne (np. str. 285). Jednakże ten ostatni mechanizm ma ograniczone znaczenie w porównaniu z oksydacyjną, czy fotosynte-

250