czy koenzymu, aktywatorów i lnfybitoró^. temperatura, pH, potencjał oksydoredukcyjny oraz wiele czynników pośrednich, jak stosunek przemiany proenzymów w enzymy, czy regulujące działanie hormonów
Czynniki strukturale. Uzależniają one działanie enzymu od organizacji komórki Do tych czynników należy powiązanie enzymów z określonymi strukturami komórkowymi i rozgraniczenie tych struktur błonami lub innego rodzaju barierami wewnątrzkomórkowymi (błona jądrowa, mitochondrialna, membrany otaczające lizosomy i in.). Czynniki te z jednej strony regulują dopływ substratów do poszczególnych enzymów, z drugiej zaś, dzięki grupowaniu enzymów katalizujących, zazębiające się wzajemnie procesy w tych samych strukturach (np. cykl kwasów trójkarboksylowych, spirala kwasów tłuszczowych i łańcuch oddechowy w mitochondriach), umożliwiają ekonomiczną gospodarkę produktami pośrednimi metabolizmu oraz energią. Do tej grupy czynników należy również możliwość kurczenia się mitochondriów, przez co znacznie zwiększa się stężenie substratów, oraz zmiana stopnia przepuszczalności membran wewnątrzkomórkowych.
Regulacja stężenia inhibitorów — sprzężenie zwrotne. Przykładem takiego mechanizmu jest zjawisko, które polega na działaniu w charakterze inhibitora jednego z produktów pośrednich lub końcowego produktu łańcucha metabolicznego na enzym katalizujący jedną z początkowych reakcji w tym łańcuchu. Mechanizm ten ilustruje następująca przemiana ogólna
I
[5-25]
W przedstawionym zespole reakcji produkt końcowy X jest inhibitorem dla enzymu a katalizującego pierwszą reakcję ciągu. Gdy stężenie X wzrasta, przemiana A B ulega zwolnieniu, a tym samym wszystkie następne reakcje mają wolniejszy przebieg. Przykładem regulacji za pomocą negatywnego sprzężenia zwrotnego jest regulacja biosyntezy cytydynomonofosforanu CMP lub syntezy izoleucyny, przebiegających w komórkach Escherichia coli (rys. 32). Synteza CMP (str. 176) rozpoczyna się od reakcji kondensacji kwasu asparaginowego z karbamoilofosforanem CP, katalizowanej przez enzym — karbamoilo-transferazę asparaginianową. Po wielu przemianach pośrednich wytwarza się CMP, który może być użytkowany w licznych przemianach metabolicznych. Gdy jednak stężenie CMP wzrośnie ponad pewną
/łsp+ CP
karbamoilo-
asparaginian
sprzężenie
znrotne
\
Rys. 32. Mechanizm negatywnego sprzężenia zwrotnego na przykładzie syntezy cy-tydynomonolosforanu CMP
111