0000034(1)

Pięćdziesiąt lat później Pasteur stwierdził, że proces fermentacji jest przejawem życia żywych organizmów — drożdży i że odbywa się on bez udziału tlenu atmosferycznego. Ważnym odkryciem było również wykazanie przez braci Buchner (1897) przebiegu fermentacji z udziałem enzymów wydzielonych z komórek drożdżowych, a więc in vitro. Równocześnie otwarte było zagadnienie mechanizmu odbudowy glukozy w organizmie żywym, którą nazwano glikolizą i która jest podstawową drogą prowadzącą do odzyskania maksimum energii nagromadzonej w cukrach. Od tego czasu wielu badaczy zajmowało się ustaleniem mechanizmu procesów glikolizy i fermentacji oraz enzymami biorącymi w nich udział. Byli wśród tych badaczy między innymi: Embden, Meyerhof, Robisson, Neuberg, małżeństwo Cori, Parnas i Warburg. Obecnie przyjęty ciąg reakcji, wchodzących w skład glikolizy, nosi nazwę schematu Embdena-Meyerhofa-Par-n a s a (w skrócie EMP).

Zasadniczą rolą przemiany glikoli tycznej jest rozkład cukrów poprzez glukozo-6-fosforan do pirogronianu, który odgrywa główną rolę w metabolizmie szkieletu węglowego większości związków organicznych. Proces ten może przebiegać w warunkach tlenowych i wtedy pirogronian ulega oksydacyjnej dekarboksylacji i dalszej odbudowie w cyklu kwasów trój karboksylowych. Jednakże istotną cechą i dodatkowym znaczeniem procesu glikolizy jest możliwość przebiegu również w warunkach beztlenowych. W tym przypadku pirogronian służy jako akceptor atomów wodoru odebranych z substratu organicznego (gliceraldehydo-3-fosforanu) w celu regeneracji zredukowanego NAD^-1" (fermentacja mleczanowa). Znany jest też inny beztlenowy mechanizm, w którym pirogronian ulega nieoksydacyjnej dekarboksylacji, a jej produkt aldehyd octowy — jest akceptorem atomów wodoru (fermentacja alkoholowa). Jak to jest wskazane w dalszej części książki procesy fermentacji mleczanowej lub alkoholowej są w stanie dostarczyć pewną ilość energii chemicznej w postaci wytworzonego ATP.

Mechanizm procesu glikolizy

Całkowity rozpad cukrów jest procesem wielofazowym i bardzo skomplikowanym. Proces ten doprowadza w fazie specyficznej do pirogronianu, względnie do produktów jego redukcji, a dalej następują przemiany ogólne, które doprowadzają spalanie do końca, a mianowicie — cykl kwasów trój karboksylowych i łańcuch oddechowy. Reakcje fazy specyficznej, a więc glikolizy i procesów towarzyszących, można podzielić na 5 etapów:

1)    etap przygotowawczy, w którym cukry złożone ulegają rozkładowi do cukrów próstych i, jeżeli to potrzebne, inne cukry przekształcają się w glukozę, fruktozę lub jeden z ich fosforanów;

2)    przemiana glukozy W dwie cząsteczki triozofosforanu — proces ten wymaga dostarczenia energii do dwukrotnej fosforylacji i odbywa się na poziomie utlenienia cukrów;

280