0000036(1)

go fragmentu łańcucha skrobi lub glikogenu. Pomimo, że reakcja fosforolizy jest odwracalna, rola fosforylazy glikogenowej w syntezie wielocukrów jest drugorzędna, gdyż znany jest enzym, wymagający współdziałania Urydynodwufosforanu — UDP,' który np. katalizuje syntezę glikogenu (str. 310). Natomiast fosforylaza katalizuje całkowitą degradację nierozgałęzionych łańcuchów składnika skrobi — amylozy (str. 298), a rozgałęzione łańcuchy amylopektyny lub glikogenu tylko w 55%. Natomiast jest znany udział fosforylazy roślinnej w utrzymywaniu równowagi pomiędzy glukozo-1-fosforanem i skrobią w chloroplastach. Dzięki temu mechanizmowi w czasie intensywnej fotosyntezy w chloroplastach jest odkładana skrobia, która w ciemnościach jest ponownie przekształcana w glukozo-1-fosforan i za jego pośrednictwem przekazywana do miejsc magazynowania.

Jak wspomniano, jedynymi cukrami .mogącymi wejść w przemianę glikoli-tyczną są glukoza i fruktoza. Dlatego w przypadku rozkładu wielocukrowców zbudowanych z innych, niż podarte cukrów prostych muszą one ulec odpowiedniej przemianie. Mannoza może być odbudowywana dzięki temu, że enzym heksokinaza, katalizujący fosforylację heksozy w pozycji 6 nie wykazuje zbyt wielkiej specyficzności, gdyż może przenosić resztę fosforanową z ATP na glukozę, fruktozę i mannozę. Uzyskany mannozo-6-fosforan ulega łatwo izomeryzacji do fruktozo-6-fosforanu przy udziale odpowiedniego enzymu epimeryzują-cego i wchodzi do procesu glikolizy.

! Znacznie większe znaczenie ma przemiana galaktozy w glukozę, gdyż związek ten, jako składnik cukru mlecznego pełni ważną rolę w odżywianiu, zwłaszcza niemowląt. Jest on odbudowywany w glikolizie dzięki odpowiedniemu mechanizmowi złożonemu z trzech enzymów współdziałających ze sobą: galaktokinazy, urydylilotransferazy galakto-zo-l-fosforanowej i 4-epimerazy UDP-glukozowej. Zespół tych enzymów znajduje się w organizmach zwierzęcych i drożdżach. Galaktoki-naza katalizuje reakcję fosforylacji w pozycji 1, a powstały w jej wyniku galaktozo-l-fosforan wchodzi z urydynodwufosforanem glukozy — UDPG w reakcję katalizowaną przez enzym urydylilotransferazę ga laktozo-1-fosf ora nową

UDPG+galaktozo-1-© _< ’ ^> UDPGal+glukozo-1 -®    [12-21]

UDPG regeneruje następnie z UDPGal z udziałem enzymu 4-epimerazy UDP-glukozowej. Proces ten polega na zmianie konfiguracji podstawników przy węglu 4 galaktozy. Brak wymienionej epimerazy u noworodków jest powodem zaburzeń w przemianie galaktozy i wywołuje chorobę zwaną galaktozemią, przy czym cukier ten jest w dużych ilościach wydalany w moczu.

Wytwarzanie triozofosforanów. Ciąg reakcji drugiego etapu glikolizy jest podany na rysunku 84.

W drugiej fazie przemiany następują kolejne reakcje prowadzące do rozpadu heksozodwufosforanu do dwóch cząsteczek triozofosforanu. W etapie tym następuje zużycie ATP w reakcjach fosforylacji glukozy i fruktozo-6-fosforanu. Gdy przemiana jest poprzedzona fosforolizą

282