0000044(1)

energię uwolnioną w trakcie całkowitego spalenia kwasu pirogronowe-go. W celu dokonania bilansu całkowitego spalenia glukozy w drodze glikolizy, oksydacyjnej dekarboksylacja cyklu kwasów trójkarboksy-lowych i łańcucha oddechowego należy uwzględnić następujące pozycje w których jest wytwarzany ATP

1)    glikoliza: glukoza->■ pirogronian:

fosforylacje substratowe 2-1    2    ATP

utlenienie NADH+H+ 2-3    6    ATP

2)    oksydacyjna dekarboksylacja    pirogronianu    2-3    6    ATP

3)    cykl kwasów trój karboksylowych 2-1    2 ATP

4)    przeniesienie atomów wodoru    NADH + H⁺    O_a    2-3-3    18    ATP

5)    przeniesienie atomów wodoru    FADH₂-*-0₂    2-2    4    ATP

Razem    38    ATP

Z przedstawionego bilansu wynika, że przy całkowitym utlenieniu jednej cząsteczki glukozy powstaje 38 cząsteczek ATP na wytworzenie których zużyje się 38 • 8 000 = 304 000 cal. Spadek swobodnej energii w trakcie całkowitego spalenia cząsteczki glukozy — AG⁰ = — 686 000 cal, a więc „wydajność energetyczna” procesu wynosi nieco ponad 44%. Jak wynika z porównania z wydajnością utleniania cukru w cyklu pentozofosforanów, glikoliza jest procesem bardziej wydajnym energetycznie, gdyż na tej drodze wytwarza się o dwie cząsteczki ATP więcej.

Efekt Pasteura

Wiadomo, że procesy fermentacji są hamowane przy zwiększeniu stężenia tlenu, a odblokowywane gdy to stężenie spadnie. Jest to zjawisko uniwersalne i obserwowane we wszystkich organizmach zdolnych zarówno do fermentacji, jak i oddychania. Zjawisko to wynika z faktu, że dla pokrycia określonego zapotrzebowania na ATP komórka w warunkach beztlenowych musi przekształcić 19-krotnie więcej glukozy do mleczanu lub etanolu, niż do C0₂ i H_zO w warunkach tlenowych (przy fermentacjach uzyskuje się 2 ATP/inol glukozy, a przy całkowitym spaleniu 38 ATP). Komórki zdolne do bytowania w warunkach tlenowych i beztlenowych mają więc mechanizm regulujący szybkość i kierunek przemiany glukozy, a opisane zjawisko jest określane jako efekt Pasteura.

W czasie tlenowego rozkładu cukrów drogą glikolizy znacznie spada w komórce stężenie fosforanu nieorganicznego, ADP i NADH + H⁺, wskutek wyczerpywania się tych metabolitów, a rośnie stężenie ATP. Natomiast w przemianie beztlenowej odwrotnie — wzrasta stężenie fosforanu nieorganicznego, ADP i NADH + H+, a maleje stężenie ATP. Co najmniej jeden z tych metabolitów, a zapewne kilka, działają jako efektor allosteryczny dehydrogenazy mleczanowej (katalizującej uwodorowanie pirogronianu) lub dehydrogenazy glicerolo-3-fosforano-wej, katalizującej przeniesienie atomów wodoru z NADH + H+ na 1'osfodwuhydroksyaceton. Drugi z tych enzymów współdziała w prze-

290